中学生奥林匹克竞赛生物学(pdf版)

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中学生奥林匹克竞赛生物学
前言
21 世纪正向我们走来!
21 世纪,生物科学作为领先科学将得到迅猛的发展,并影响到其他学科领
域!
21 世纪,人类所面临的挑战,实质上是科学技术的挑战,是人才的挑战,
归根结底是教育的挑战!
21 世纪,中华民族能否站在世界民族之林的前列,关键是看今天我们培养
的中小学生的文化素质、科学素质、心理和身体素质、理想和观念!
近年来,国内、国际开展的中学生生物学科竞赛,实际上,就是 21世纪科
技、人才激烈竞争的前奏。自 1993 年以来,我国中学生选手多次参加了历届中
学生国际奥林匹克生物竞赛,并取得了优异成绩。其中有8名选手荣获金牌,有
10 名选手获银牌,有 1 名选手获铜牌。中央领导和科学家多次接见载誉归来的
参赛选手,对我国广大中学生寄予无限的期望。
在加强基础教育的同时,培养出更多的学有专长的学生,这是时代赋予我们
的重任。我们聘请了在培养生物特长生方面有着丰富经验的部分著名教师编写了
《中学生奥林匹克竞赛生物学》一书。全书包括四编:第一编生命科学的基础;
第二编生物的基本类群;第三编动物的行为;第四编生物实验及生物技术。每编
又分若干章,每章有知识结构、学习提要、解题分析和能力训练等,书后附有各
章能力训练的参考答案。
本书的特点在于内容系统、精练,既注意中学生物知识的总汇与深化,又注
意对学生解题能力和实验能力的培养。它不仅是中学奥林匹克生物学校一本较为
理想的教材,也是中学生物教师在日常教学中的重要参考书籍。
本书在编写过程中,北京大学生命科学学院吴相钰先生根据目前中学生国际
奥林匹克生物竞赛的趋势,给予了极其宝贵的指导,冯午、马莱龄、汪劲武等先
生对部分书稿又做了认真、细致的审阅。在此,对他们的大力支持和辛勤劳动表
示由衷的感谢!
书中出现不妥和疏漏,诚请各界同仁予以批评指正。
编者
1997 年 12 月
第一编 生命科学的基础
生物学是研究生物体的生命现象和生命活动规律的科学。即研究生物各个层
次的种类、结构、功能、行为、发育和起源进化以及生物与周围环境相互关系等
的科学。自本世纪特别是 40年代以来,生物学的研究吸取了数、理、化方面的
成就,使它逐渐成为一门精确的、定量的、并已深入到分子层次的科学。人们已
认识到生命是物质的一种运动形态,生命的基本单位是细胞,它是由蛋白质、核
酸、脂质等生物大分子组成的物质系统。生命现象就是这一复杂系统中物质、能
量和信息三者的综合运动与传递的表现,形成了有组织有秩序的协调活动。生命
有许多为无生命物质所不具备的基本特征。例如,生命能在常温、常压下合成多
种有机物,包括复杂的生物大分子;能够利用环境中的物质和能量来合成体内的
各种物质;能以极高效率来储存信息和传递信息;具有自我调节和自我复制的能
力;能以一定的方式进行个体发育和物种的演化。本编将分章阐述生命区别于非
生命的一些基本特征。
第一章 生命的物质和结构基础
地球上的生物包括细菌、真菌、植物、动物和人类,虽然它们种类繁多、大
小形态各异,但从物质组成来看,却都是由原生质组成的,这是生命的物质基础。
从结构看(病毒除外)都是由细胞构成,这是生命的结构基础。
第一节 生命的物质基础
一、细胞内的物质
原生质并不是一种化合物,而是由多种化合物所组成的复杂的胶体,它具有
不断自我更新的能力,成为一种生命物质的体系。现在人们泛指构成细胞内的生
活物质为原生质。那么,构成细胞内的所有物质都是原生质吗?不是的,通常把
细胞内含有的物质大致分成四类:
从上述情况可以看出,原生质包括细胞膜、细胞质和细胞核等部分;而植物
细胞的细胞壁不属于原生质。
随着科学技术的发展,细胞的复杂结构和化学组成已逐渐被人们所认识,因
而原生质作为一种物质的概念就失去了意义。现在使用原生质这一名称时,无非
是泛指细胞内的生活物质,是生命的物质体系。
二、构成原生质的化学元素
在研究原生质的化学成分时,人们发现组成原生质的化学元素有几十种之
多,其中有 10多种在数量上较多。
主要元素和微量元素如下:
组成原生质的各种元素,没有一种是无机自然界所没有的。联系生命起源的
化学进化过程,可以看出生物与非生物具有一定的联系性。
构成原生质的化学元素,在无机物中除了少量的氧和氮外,均以化合态存在,
主要是水和无机盐;而有机物则以糖类、脂类、蛋白质和核酸等化合物存在于体
内。例如:氢和氧两元素结合成水;碳、氢、氧存于有机物中;氮主要是蛋白质
和核酸的组成元素;磷以磷酸盐形式存在,少部分存于核酸、磷脂中;硫大部分
存于蛋白质;钾主要存于细胞内液,而钠、氯则主要存于细胞外液。
三、构成原生质的化合物
不同细胞或不同生物中,各种化合物的含量有一定的差异,如表1-1-1所示
(以占鲜重百分数来表示)如果以各种材料的平均值看,水是原生质中含量最多
的,约占鲜重的 80%~90%;但在细胞的干重中,蛋白质含量最多。
(一)水
水是生物体的主要组成成分之一,不同机体或同一机体的不同器官,含水量
差别很大。例如,人体各部分含水量如下:骨骼22%,肌肉76%,脑70%~84%,
肝脏 70%,皮肤 72%,心脏 79%,血液 83%。一般说来,水生生物和生命活动
旺盛的细胞,含水较多;陆生生物和生命活动不活跃的细胞,含水分较少。如休
眠的种子、孢子含水量低于 10%。
水在细胞里的存在形式有两种:自由水和结合水。前者能自由流动;后者不
能自由流动,其中有一部分与离子结合而成为离子化水,大部分则以膨润亲水胶
体而存在于胶粒的间隙中。在一定条件下自由水可以转化为结合水,例如血液里
所含的水多为结合水,但在体外凝固时,自由水变为被凝胶所包围的结合水。
水在生物体内的作用是:①自由水是良好的溶剂,利于细胞内各种代谢反应
的进行,营养物质的吸收,代谢废物的排出都离不开水。②自由水流动性大,是
物质运输的介质。③水直接参加体内的生化反应,如水解、氧化还原反应以及在
绿色植物体内进行光合作用光反应时水的光解等。④水的比热大、蒸发热大,所
以具有调节体温的作用。此外,在植物细胞内,液泡里含有大量的水,对维持细
胞的紧张度,使枝叶挺立,保持植物固有姿态也起着重要作用。
(二)无机盐
无机盐一方面是生活物质的周围环境的一种成分,另方面又是生活物质的基
本组分之一。细胞中的盐类大多数以离子状态存在,如 K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl
-、SO 2-4 ……等。
无机盐有的直接参与不同生物大分子的形成,如 PO 3-4 是合成磷脂、核苷酸
所必需的;Fe3+是细胞色素、血红蛋白的成分;无机盐对维持细胞的酸碱性、渗
透压,以及细胞形态和功能起着一定的作用。此外,有的无机盐还影响酶的活性,
如 Cl- 可以激活唾液淀粉酶的活性;Ca2+可以使血液中凝血酶元变为活性的凝血
酶等。
(三)糖类
糖类广泛分布于动、植物体的各种组织细胞中。动物的血液里含有葡萄糖,
乳汁里有乳糖,肝脏、骨骼肌里有糖原。植物光合作用的产物是葡萄糖,新鲜的
果实里含有果糖,甘蔗、甜菜里含有蔗糖,种子里有淀粉,植物细胞壁的成分是
纤维素。
糖类是由C、H、O三种元素所组成的多羟基的酮或醛的衍生物。它的分子通
式是:Cn(H2O)m(n和 m通常大于2)。符合此通式的并不一定都是糖,如乳酸C3H6O3
即是一例;相反也有个别的糖不符合此通式,如脱氧核糖C5H10O4,鼠李糖C6H12O5。
根据糖类水解的情况,可以分为单糖、双糖和多糖三大类。在生物体内重要
的单糖、双糖和多糖如下表所示:
综上所述,糖类是生命活动的主要能源,也是细胞的组成成分之一。
(四)脂类
脂类包括脂肪、类脂和固醇类物质。它们不溶于水,但溶于有机溶剂中。脂
类是构成生物体的重要物质,组成脂类的主要元素是C、H、O三种,但氧元素含
量低,碳和氢元素比例高,而糖类则与此相反(见表 1-1-2)。
因此,脂类彻底氧化后可以释放出更多的能量。
1.脂肪
脂肪分子是由一分子甘油和三分子脂肪酸组成的,又称为甘油三酯。脂肪大
量储存在植物和动物的脂肪细胞中,人和动物的脂肪组织分布在皮下以及各内脏
器官间。脂肪组织质地柔软,具有一定弹性,因此可以减少内部器官的摩擦,缓
冲外界对机体的作用力,减少损伤。脂肪不易传热,可以保持体温。
脂肪的主要功能是供给能量,1 克脂肪在体内完全氧化时释放出的能量为
38.87千焦;而1克葡萄糖在体内完全氧化时释放出的能量为17.15千焦。因此,
脂肪是细胞中最好的贮能物质。此外,脂肪还可以协助脂溶性维生素的吸收。如
维生素 A、D、E、K和胡萝卜素等均可溶于食物的油脂中而与油脂一起被吸收。
2.类脂
类脂包括磷脂、糖脂等。其中最重要的是磷脂。它是组成生物膜结构的大分
子。磷脂的组成成分为甘油、脂肪酸、含氮有机碱及磷酸。人体中的磷脂有卵磷
脂和脑磷脂,其结构可用下图解表示:
磷脂中的磷酸氮碱部分易与水相吸,构成磷脂分子的亲水性头部;而来自脂
肪酸的碳氢链部分,不与水相吸,构成疏水性尾部。在参与膜的结构时,磷脂分
子排列成双分子层,亲水性头部朝外,疏水性尾部相对,朝向内侧。
3.固醇类物质
固醇类物质包括胆固醇、性激素、肾上腺皮质激素、维生素D原等。胆固醇
和磷脂一样,也可以同蛋白质结合成脂蛋白,作为细胞膜的一部分。胆固醇是人
体必需的化合物,它不仅可以从食物中获得,而且也可以在体内合成,体内合成
的胆固醇比从食物中吸收的还多。
维生素 D原是形成维生素 D的前身物,如皮肤里有一种 7-去氢胆固醇,在
紫外线照射下可转变为维生素 D。
性激素、肾上腺皮质激素在调节正常的新陈代谢和生殖上都有重要的功能。
(五)蛋白质
蛋白质是构成生物体的基本物质,从病毒到人类,一切生物体内都有蛋白质
的存在。在生命活动过程中,蛋白质有着极其重要的功能。
1.蛋白质的组成元素及结构单位
所有蛋白质的元素组成都很近似,都含有 C、H、O、N四种元素。其中平均
含氮量约占 16%,这是蛋白质在元素组成上的一个特点。此外,有些蛋白质还
含 P、S两种元素,有的还含微量的 Fe、Cu、Mn、I、Zn 等元素。
蛋白质是一种高分子化合物,分子量很大,约在5×103~5×106左右或更大
些。例如人的血红蛋白的分子量是64500;烟草花叶病病毒的分子量是40000000。
蛋白质水解后的最终产物是氨基酸。氨基酸是组成蛋白质分子的基本结构单
位。组成不同蛋白质分子的氨基酸在数量上可以是几十、几百或更多,但其种类
主要有 20种。
构成蛋白质的氨基酸在结构上具有共同的特点,这就是每种氨基酸至少都有
一个氨基(-NH2)和一个羧基(-COOH),并且都连在同一个碳原子(叫做α碳原子)
上,其结构通式如下:
20 种氨基酸的不同,主要表现在 R 基(也叫侧链基团)的不同。如表 1-1-3
所示
氨基酸的三个字母缩写分别是:
丙氨酸 Ala,精氨酸 Arg,天冬酰胺 Asn,天冬氨酸 Asp,半胱氨酸 Cys,谷
氨酰胺Cln,谷氨酸Gln,甘氨酸Gly,组氨酸His,异亮氨酸Ile,亮氨酸Leu,
赖氨酸 Lys,甲硫氨酸(蛋氨酸)Met,苯丙氨酸 Phe,脯氨酸 Pro,丝氨酸 Ser,
苏氨酸 Thr,色氨酸 Trp,酪氨酸 Tyr,缬氨酸 Val。
20 种氨基酸中,有 8 种是人体不能制造的,只能从食物中获得,故称为必
需氨基酸。它们是:苏氨酸、苯丙氨酸、赖氨酸、色氨酸、缬氨酸、甲硫氨酸(蛋
氨酸)、亮氨酸和异亮氨酸。必需氨基酸对人体来说,是重要的生活物质。
2.蛋白质的分子结构
蛋白质的分子结构十分复杂,大致可分为四个层次:
(1)蛋白质的一级结构 主要指组成蛋白质分子的多肽链中氨基酸的数目、种
类和排列顺序。
在肽链中氨基酸间的连接是由一个氨基酸分子的氨基与另一个氨基
在一级结构中,肽腱(—CO—NH—)是主要的连接键。由两个氨基酸分子脱水
连接成的物质叫做二肽,三个氨基酸分子缩合成的物质叫做三肽,余类推。由许
多氨基酸分子缩合成的物质叫做多肽。多肽具有的链状结构叫做肽链,它是一级
结构的主体。科学家已通过一定的方法,了解到近千种蛋白质的一级结构。如胰
岛素(51 个氨基酸),核糖核酸酶(124 个氨基酸),细胞色素 C(104 个氨基酸),
人血红蛋白(574 个氨基酸)等。
(2)空间结构
①蛋白质的二级结构。指蛋白质分子中多肽链本身的折迭方式。据实验证明,
二级结构中主要是α-螺旋结构和β-折迭片层结构。此结构中有氢键参加,以维
持其稳定性(图 1-1-1)。
②蛋白质的三级结构。指在二级结构的基础上,再由氨基酸侧链之间通过形
成氢键、疏水键、二硫键等再度折迭、盘曲,形成复杂的空间结构(图 1-1-2)。
几乎所有具有重要生物学功能的蛋白质都有严格的特定的三级结构。
③蛋白质的四级结构。指含有两条或多条肽链的蛋白质中,各条肽链如何排
列,它们彼此关联聚合成大分子蛋白质的方式。构成功能单位的各条肽链,称为
亚基。例如,人血红蛋白是由四个亚基(2 个α亚基,2个β亚基)所组成。一般
说,亚基单独存在时没有生物活力,只有完整的四级结构才有生物活力。有的蛋
白质分子只有一、二、三级结构,并无四级结构,如肌红蛋白、细胞色素 C等。
另一些蛋白质则四种结构伺时存在,如血红蛋白、过氧化氢酶等。
④空间结构的诸种键统称次级键,不稳定断裂可引起空间结构改变,生物活
性丧失,称为蛋白质的变性作用(一级结构不变),有的变性可逆,有的不可逆。
综上所述,蛋白质是由许多氨基酸分子通过肽键连接而成的高分子化合物。
每个蛋白质分子可以含有一条或几条肽链,每条肽链按各自特殊的方式折迭、盘
曲构成具有一定空间结构的蛋白质。
3.蛋白质的化学分类
可分为简单蛋白质,即水解后只得到α-氨基酸,如清蛋白、球蛋白、谷蛋
白和角蛋白等;与结合蛋白质两种。结合蛋白质是由简单蛋白质与辅基(非蛋白
质)组成。根据辅基不同,结合蛋白质又可分为:①核蛋白,辅基为核酸;②糖
蛋白,辅基为糖,与细胞免疫和细胞识别有关;③脂蛋白,辅基为脂类;④色蛋
白,辅基为色素,如血红蛋白为铁卟啉,若铁被镁取代为叶绿素;⑤磷蛋白,辅
基为磷酸,如胃蛋白酶、酪蛋等。
4.蛋白质的功能分类
从功能上蛋白质可分为结构蛋白质,参与细胞的构成;和酶,参与代谢。
5.蛋白质功能的多样性
生活细胞中的蛋白质是极其多样的。据估计,在最简单的细菌细胞中,在它
的生活周期的任何时刻,都可以找到 600~800 种不同的蛋白质;在人体中至少
有上千种蛋白质行使着不同的功能。
蛋白质的多样性,首先是由氨基酸的种类、数目和排列顺序所决定的。虽然
组成蛋白质的氨基酸只有20种,但是,正如26个英文字母可以组成许许多多英
文词汇一样,20 种氨基酸的不同排列顺序和不同数目的组合,产生了生物界多
种多样的蛋白质。根据排列理论,不同事物可能的顺序排列数的通式,一般是n!
(n阶乘积)。20种氨基酸共有20!即 20×19×18×17×……×1,这是一个惊人
的数目,约为 2×1018,这就是说,对于一条含有 20种不同氨基酸的多肽,其中
每种氨基酸仅仅出现一次,其可能的顺序组合数是 2×1018 种肽链。如果考虑到
肽链可以少于 20种氨基酸,以及每种氨基酸在同一肽链上可以重复出现,那么
实际数目远比上述的数目大。有人估计所有生物的蛋白质的种类约为1010~1012。
可见其多样性。
其次,即使是氨基酸的数目、种类、序列完全相同,但其肽链空间结构的多
样和复杂,也使蛋白质具有多样性。
正由于蛋白质的结构的复杂和多样性,才使蛋白质具有多种多样的生物学功
能,成为生命活动的主要体现者。
(1)蛋白质是生物机体的结构物质。例如人和动物的肌肉都是蛋白质。骨骼
肌的主要成分是球蛋白;平滑肌的主要成分是胶原蛋白;毛发、角、指甲的主要
成分是角蛋白。所以蛋白质是构成细胞和生物体的重要的结构物质。
(2)蛋白质是生物的功能物质。例如具有催化功能的酶是蛋白质;肌肉收缩
产生运动是通过蛋白质来实现的;输送氧气的血红蛋白;具机械支持和保护功能
的骨、结缔组织等主要是由胶原、角蛋白等组成;具免疫功能的抗体是蛋白质;
其调节功能的肽和蛋白质类激素等。这充分体现出,蛋白质又是一种功能蛋白。
总之,蛋白质既是结构蛋白又是功能蛋白,在生物体内行使复杂的多样的生
物学功能,生物的性状是通过蛋白质的特定的新陈代谢形式表现出来的,没有蛋
白质就没有生命。正是蛋白质的多样性使生物界形形色色、丰富多彩。
(六)酶
酶是细胞中促进化学反应速度的催化剂。现已发现的酶有 2000 多种,它们
分别存在于各种细胞中,催化细胞生长代谢过程中各种不同的化学反应,使之在
正常温度等条件下就可顺利进行。
1.特点
(1)酶本身在反应过程中不被破坏,极少量即可大大加速化学反应速度。
(2)酶对化学反应正、逆两方向的催化作用相同,不改变反应的平衡点,缩
短达到平衡的时间。
(3)特殊性质:酶具有高效性、专一性(由此引起多样性),对环境条件极为
敏感。
(4)在活细胞中产生,某些酶可被分泌到细胞外发挥作用,如消化酶等。
(5)存在于所有细胞组织中,可以自我更新。
2.化学结构
酶是由蛋白质形成的。由简单蛋白质形成的酶,当空间结构被破坏后即失去
活性,如蛋白酶、淀粉酶等。结合蛋白质形成酶,由酶蛋白和辅助因子组成。辅
助因子有辅酶和辅基两种。辅酶与酶蛋白结合得松散,不调节生命活动时与酶蛋
白是分开的。辅基与酶蛋白结合紧密。
辅酶有:辅酶Ⅰ(NAD),辅酶Ⅱ(NADP);黄素辅酶(FAD),辅酶 A
(COA-SH)。前 3种能传递 H,最后一种能传递乙酰。
辅基有:铁卟啉,能传递电子。
酶分子中使酶具有生物活性的基团,叫做必需基团。
酶分子中,直接与底物结合,并和酶的催化作用直接有关的部位,叫做酶的
活性部位。活性部位中的结合基团直接结合底物;而催化基团,直接进行催化。
活性部位是必需基团中的一个部位,必需基团中的非活性部位起维持空间结构的
作用。
3.酶作用模型
(1)作用机理:降低底物分子所必需的活化能。
(2)作用模型:
①中间产物学说:S 为底物,P为产物,E 代表酶。
生成 ES的活化能较低,而 ES容易分解成 E和 P。
此学说的优点是,高效性能得到很好的解释。缺点是ES(酶-底物复合物)并
未找到。
②诱导契合学说:在底物诱导下,酶的结构发生变化,与底物契合成中间产
物。
此学说能解释酶的专一性。
(3)学说:酶分子中的必需基团或活性部位被破坏,酶就失去活性。
4.酶的命名
(1)系统命名法:能确切表明底物化学本质及酶的催化性质。
(2)习惯命名法:简单。
(七)核酸
核酸是生物的遗传物质,最初是从细胞核里提取出来的,呈酸性,故名核酸。
它分两大类,一是脱氧核糖核酸,简称 DNA,主要存在于细胞核里。DNA 是绝大
多数生物的遗传物质。另一类是核糖核酸,简称 RNA,主要存在于细胞质里,某
些病毒是以 RNA 为遗传物质的。
关于核酸的化学组成、结构、功能详见本编第五章 《遗传和变异》。
(八)其它重要化合物
(1)ADP 和 ATP
(2)NAD+和 NADH
(3)NADP+和 NADPH
第二节 生命的结构基础
构成生物体的各种化合物都有其各自的生理功能,但是任何一种化合物都不
能单独地完成某一种生命活动。只有这些化合物按照一定的方式有机地组合起
来,才能表现出细胞和生物体的生命现象。细胞是这些物质最基本的结构形式,
它是生命的结构基础。生物体的一切重要生命活动,如代谢、生长、发育、繁殖、
遗传和变异等都是以细胞为单位来实现的。在多细胞生物中,细胞的结构和功能
虽然发生了分化,但是它们彼此之间是互相联系和互相制约的,共同组成了统一
的有机整体。
一、细胞生物学发展简述
(一)细胞的发现
人类对细胞的认识和显微镜的发明是分不开的。1665 年英国物理学家虎克
(R.Hooke)用他自制的显微镜观察软木(栓皮栎)切片时,看到了软木是由一个个
蜂窝状的小室所组成。他把这样的“小室”称为细胞(Cell)。其实,他所看到的
仅是植物细胞死亡后残留下来的细胞壁和空腔。这是一个死细胞,细胞中还有什
么内含物?虎克当时并没有提出明确的看法,只是说其中含有空气或液汁。尽管
如此,虎克的工作,使生物学的研究进入细胞这个微观领域,从而扩展了人类的
认识。与此同时,荷兰的一位生物业余爱好者,列文虎克(A.V.Leeuwenhook)
也先后用自制的显微镜,观察了池水中的原生动物、牙垢上的细菌、鱼的红细胞、
精子等,但他并不知道这些是细胞。
(二)细胞学说的建立
自1665年虎克发现细胞之后,大约经过170多年后,直至1839年才创立细
胞学说。在这期间内人们对动、植物细胞及其内含物进行了广泛的研究,积累了
大量资料,约在 1833 年英国植物学家布朗在植物细胞内发现细胞核;接着又有
人在动物细胞内发现核仁。这样,到19世纪 30年代已有人注意到植物和动物在
结构上存在某种一致性,它们都是由细胞所组成的,在这一背景下,德国植物学
家施来登(M.T.Schleiden)于 1838 年提出了细胞学说的主要论点,次年(1839
年),又经德国动物学家施旺(T.Schwann)加以充实,最终创立了细胞学说。
该学说的主要内容是:细胞是动、植物有机体的基本结构单位,也是生命活
动的基本单位。这样,就论证了整个生物界在结构上的统一性,细胞把生物界的
所有物种都联系起来了,生物彼此之间存在着亲缘关系的。这是对生物进化论的
一个巨大的支持。细胞学说的建立有力地推动了生物学的发展,为辩证唯物论提
供了重要的自然科学依据,恩格斯对此评价很高,把细胞学说誉为 19世纪自然
科学的三大发现之一。
(三)细胞学的发展
从 19世纪五十年代开始,生物学家们从细胞学说出发开辟了一个又一个的
新的研究领域。
1935 年,杜雅丁观察活的动物细胞,发现细胞中的生活物质,称之为“肉
样质”。此后,冯·莫尔在 1846 年在植物细胞中亦有发现,名之为原生质。
在这一时期也开始了对细胞分裂的研究。1841年雷马克发现无丝分裂;1855
年魏尔啸提出“一切细胞来自细胞”的观点;其后又有人发现了有丝分裂和减数
分裂。
随着研究方法的改进,采用固定法染色观察细胞的结构,对细胞结构的认识
又进了一步。
1876 年,范·贝内登在蛔虫卵分裂时,首次看到了中心体。1895 年,T·
H·博伟里在观察蛔虫卵分裂时,在中心体中分辨出中心粒,并加以命名。1898
年,意大利人 C·高尔基在光学显微镜下研究银盐浸染的猫头鹰神经细胞时发现
了高尔基体。德国学者 C·本达用他改良的固定染色法,于 1897 年观察到线粒
体,并由他首先命名。
到进入本世纪以来,染色方法的改进,高速离心技术的应用,特别是电镜的
问世,放射性同位素的应用等,已使细胞生物学的发展进入崭新的阶段。
(四)分子生物学的兴起
随着生物化学、微生物学与遗传学的密切配合,分子生物学开始萌芽。1944
年艾佛里等在微生物的转化实验上确定了 DNA 是遗传物质。1948 年博伊文等从
测定生殖细胞和各种体细胞的DNA含量,提出DNA恒定理论。在本世纪五十年代
初期,“分子生物学”这个名词已经出现。特别是 1953 年沃森和克里克用 X射
线衍射法,提出 DNA 分子双螺旋结构模型后,奠定了分子生物学的基础。其后
DNA 半保留复制、中心法则、遗传密码等的提出,更显示出分子生物学已蓬蓬勃
勃地兴起。50年代分子生物学已作为一门独立的分支学科脱颖而出并迅速发展。
分子生物学是从分子水平上研究作为主要物质基础的生物大分子的结构和
功能,从而阐明生命现象本质的科学。它的研究领域包括蛋白质体系、蛋白质-
核酸体系(中心是分子遗传学)和蛋白质-脂质体系(即生物膜)。分子生物学目前
已成为生物学的前沿和生长点,它的卓越成就对细胞生物学的发展也是一个巨大
的推动,促使细胞的结构与功能的研究深入到分子水平,从而使细胞学与生物化
学、生理学、遗传学更密切地联系起来。这样细胞学逐渐发展成为从显微水平、
亚显微水平和分子水平三个层次上深入探讨细胞生命活动的学科,这就是今天的
细胞生物学。
二、细胞的形态与大小
(一)细胞的形状
细胞的形状千姿百态,多种多样。有球形或近似球形的,如卵细胞、植物花
粉母细胞;有呈筒状,如水绵细胞;管状的如植物筛管细胞;扁圆形的如人的红
细胞;梭形的如平滑肌肌细胞;也有无一定形状的如单细胞的变形虫,它的形态
处于不断变化之中。
尽管细胞的形状各异,但它们的形态结构总与它的功能相适应。红细胞扁圆
形,有利于在血管中快速流动;肌细胞呈细长或梭形,利于附着和伸缩;卵细胞
较大,含营养物质多,利于供受精卵发育之需要;精子细长状,有鞭毛,利于运
动;神经细胞有长的轴突,利于传导兴奋等。
(二)细胞的大小
细胞的体积很小,肉眼一般是看不见的,需要借助显微镜才能看到。通常的
计量单位,如厘米、毫米已不适于测量它。在显微技术和电镜技术中常用的单位
有:微米(μm 或μ)、纳米(又叫毫微米 nm)和埃三种。
1米=102 厘米=106 微米=109 纳米=1010 埃
细胞的直径多在 10~100 微米之间。有的很小,如枝原体,其直径为 0.1~
0.2 微米,是最小的细胞;细菌的直径一般只有 1~2 微米。但也有少数细胞较
大,如番茄、西瓜的果肉细胞直径可达 1毫米;棉花纤维细胞长约 1~5厘米,
而某些植物纤维细胞亦可长达 1米;最大的细胞,是鸟类的卵(鸟类的蛋只有其
中的蛋黄才是它的细胞,卵白是供发育用的营养物质,不属于细胞部分),如鸵
鸟蛋卵黄直径可达 5厘米。
细胞的大小与生物体的大小没有相关性。参天的大树与新生的小苗;大象与
昆虫,它们的细胞大小相差无几。鲸是最大的动物,但它的细胞并不大。生物体
积的加大,主要是细胞数目的增多,而不是体积的增大。
三、原核细胞和真核细胞
构成生物体的细胞可以分为两大类:原核细胞和真核细胞。原核细胞代表原
始形式的细胞,结构简单,只有一些低等的生物,如细菌、蓝藻等是由原核细胞
构成的。真核细胞结构复杂,大多数生物都是由真核细胞所构成。
(一)原核细胞的基本结构
原核细胞体积较小,一般为 1~10微米。枝原体是原核生物中最小的,细胞
大小约 0.1~0.25 微米,与病毒颗粒大小相似,但枝原体不同于病毒,含 DNA
和 RNA 及各种酶,能在人工培养基上独立生活。
(1)质膜 原核细胞外部由质膜包围,质膜的结构和成分与真核细胞相似。在
质膜外还有一层坚固的细胞壁保护,其成分是由一种叫做胞壁质的蛋白多糖所组
成,有的还有其他成分。
(2)拟核(或称核区)原核细胞内有一个含 DNA 的区域,称为拟核,其外无核
膜,只由一条裸露的双链DNA 所组成,这种DNA不与蛋白质结合形成核蛋白,无
染色体(图 1-1-3)。
(3)细胞质 原核细胞的细胞质中没有内质网、高尔基体、线粒体、质体等复
杂的细胞器。但有核糖体,它分散在细胞质中,是合成蛋白质的场所。
由原核细胞构成的生物,叫做原核生物,如细菌、放线菌、枝原体、蓝藻等。
(二)真核细胞
真核细胞的结构比原核细胞复杂,在同一个多细胞有机体内,功能不同的细
胞,其形
态结构亦有显著区别。在真核细胞中,动物细胞和植物细胞也有重要区别。
在植物细胞中,细胞膜的外面还有细胞壁,它是原生质所分泌的成分,是由
纤维素和果胶质构成。在绿叶等组织细胞里有叶绿体,这是进行光合作用的场所。
幼年的植物细胞中,有许多小而分散的液泡;在成年植物细胞中,液泡彼此融合,
最后成为中央大液泡,内含细胞液,成分有无机盐、糖、氨基酸等,同时还含有
色素,如花青素。相邻的植物细胞之间,有原生质细丝相连,这些细丝称为胞间
连丝。
动物细胞的结构基本上与植物细胞相同,但质膜外无细胞壁,无明显的液泡。
此外,在细胞核的附近有中心粒,在细胞的有丝分裂时,发出星状细丝,称为星
体。
关于动、植物细胞的亚显微结构见下面叙述。
(三)原核细胞与真核细胞的比较(见表 1-1-4)
四、真核细胞的亚显微结构
研究细胞的细微结构,必须借助于显微镜,显微镜的种类很多,其中有光学
显微镜和电子显微镜。光镜可以把物体放大几百倍到一千多倍,分辨的最小极限
达到0.2微米,是肉眼分辨率的500倍。我们把光镜下看到的结构称为细胞的显
微结构。
本世纪三十年代后,人们发明了电子显微镜,以后又不断改进。电镜的放大
倍数已提高到80万倍,而且分辨的最小极限可达0.2纳米,是光镜分辨率的1000
倍,是肉眼分辨率的 50万倍。一些细胞器,如叶绿体、线粒体在光镜下只能看
到它的大致形态,而在电镜下则可以看到它的细微结构了。至于像核糖体、内质
网、细胞膜等在光镜下不能分辨的结构,在电镜下都可以看到,这样人们对细胞
的认识,便从显微水平跃进到亚显微水平。我们把电镜下看到的结构,一般称为
亚显微结构。
真核细胞的亚显微结构大致可归纳如下:
(一)细胞膜
任何细胞都以一层薄膜将原生质与环境分开,这层薄膜称为细胞膜或质膜。
它不仅是细胞与环境的分界层,而重要的是它控制着细胞内外环境的物质交换。
1.质膜的化学组成
质膜主要由脂类和蛋白质组成。此外,还有少量的多糖。其中脂类约占50%
左右,蛋白质约占 40%,但蛋白质和脂类的比例因质膜种类的不同可有很大差
异。一般说,功能多而复杂的生物膜,蛋白质含量比例大。相反,膜功能越简单,
膜上所含的蛋白质数量和种类都少。
膜中的脂类以磷脂为主,它既有亲水的极性部分(一般称为头部),又有疏水
的非极性部分(一般称为尾部)。构成膜的蛋白质的种类很多。按其在膜中与磷脂
相互作用方式及排列部位不同,可分为外在性蛋白和内在性蛋白两大类,前者与
膜的内外表面相连,后者嵌在脂质的内部,有的甚至穿过膜的内外表面。
2.质膜的结构
质膜很薄,一般厚度约为7~10纳米,其直径已超出光学显微镜的分辨范围,
因而在光镜下无法分辨。在电镜下观察,可以看到膜分为三层(图 1-1-4),内外
两层电子密度高,显示黑色(暗带),中间为薄的透明层,显得亮(亮带),即电子
密度低。这种三层结构的膜不仅存在于细胞的表面,而且细胞内大部分的膜管系
统也是由类似的三层结构的膜构成,如线粒体膜、内质网膜等。因此,通常将这
种三合板式的结构膜,称为单位膜。
根据细胞膜内蛋白质和磷脂分子的排布情况,以及电镜下所看到的膜的形态
结构,科学家们曾先后提出了几种有关细胞膜的结构模型,其中,广泛被接受的
是“流动镶嵌模型”。这个模型表示生物细胞生活在含水的环境里,细胞内部也
饱含水分,因此细胞膜的内外两侧都是含水的液体,组成膜的磷脂分子形成双层,
构成膜的骨架,其亲水性的头部暴露在两侧的水中,疏水性尾部两两相对,收藏
在中间。这些脂类分子是可以运动的,而不是静止固定不变,所以这脂质双分子
层是一层薄薄的半流动性的油。许多球形蛋白质分子镶嵌在脂质双分子层之间,
或附在它的内外表面,也有的穿过整个双分子层,这些蛋白质分子也是可以运动
的,就好象一群“蛋白质冰山”漂浮在脂质双分子层的海洋中似的。归纳起来,
这个模型有两个主要特点:一是膜的结构不是静止的,而是具有一定的流动性,
这是膜结构的基本特征;二是胰蛋白质分布的不对称性,即有的镶嵌入脂质中,
有的附在表面等。
3.质膜的功能
细胞膜是分隔细胞与外界环境之间的界膜,细胞与周围环境所发生的一切联
系和反应均需要借助膜才能完成。因此,质膜的功能是多方面的,除保护细胞外,
与物质运输、信息传递、细胞识别以及免疫等都有密切关系,起着重要的作用。
下面重点介绍质膜在物质运输上的作用。
物质进出细胞必须通过质膜。质膜对物质的通透具有高度的选择性,根据物
质运送过程是否需要消耗能量的供应,可分为两大类:被动运输和主动运输。物
质从浓度高的一侧通过膜运送到浓度低的一侧,称为被动运输,这是一个不需供
给能量的过程。依其是否需要膜上载体蛋白的协助又分为自由扩散和协助扩散。
物质运输逆浓度进行,需要供给能量,也需要载体蛋白的协助,称为主动运输。
(1)自由扩散 自由扩散的速度一般地说依赖于膜两侧的溶质浓度差及溶质
分子的大小和电荷性质。由于质膜的骨架是脂质双分子层,所以许多物质通过膜
的扩散都和它们在脂肪中的溶解度成正比,脂类物质优先通过膜。水几乎是不溶
于脂的,但它经常能够迅速通过质膜,有人推测质膜上有许多8~10埃左右的小
孔,胰蛋白的亲水基团嵌在小孔表面,因此水可通过质膜自由进出细胞。
(2)协助扩散 协助扩散也是由高浓度处向低浓度处扩散的,但这种扩散需通
过镶嵌在质膜上的蛋白质协助来进行的。有报告指出,葡萄糖透过红细胞膜进入
细胞的过程有时也是以这种方式进行的。但莆萄糖进入细胞,特别是小肠上皮细
胞,往往按主动运输方式进行。
(3)主动运输 一般动物细胞和植物细胞都含有大量的钾,其浓度远远超过细
胞外的浓度。如轮藻细胞中 K+的含量比它所生存的水环境高 63 倍;人红细胞中
的 K+含量相当于血浆中 K+含量的 30倍。这种现象都不能用简单的扩散来解释。
显然细胞具有逆浓度梯度运进或输出物质的能力,这个过程就是主动运输,它需
要能量供应和载体的协助。载体具有很大的特异性,每一种物质都有专门的载体。
当运载的物质分子或离子与细胞膜一侧相应的载体结合而被运载到膜的另一侧
后,载体便把这些分子或离子释放出来,然后载体又回到原位继续进行运载活动。
以上三种运输方式小结如表 1-1-5 所示。
物质进出细胞除上述的三种方式外,一些大分子物质或物质团块,还可以通
过内吞或外吐的方式进出细胞。例如,白细胞吞噬侵入人体的病菌,就属内吞方
式;外吐是物质由细胞排出的过程,例如腺细胞所分泌的酶,被包含在分泌小泡
内,当分泌泡移向细胞表面,在跟细胞膜接触时,便发生膜的融合和断裂,把物
质排出细胞。内吞和排外过程也需消耗能量。
4.细胞的联结
在多细胞生物中,细胞与细胞之间的联结,是靠各种不同连接装置来实现的。
其中主要靠细胞膜及其特化结构。
在动物细胞中,主要有四种联结方式:紧密联结(相邻细胞膜紧密结合无空
隙);间接联结[两细胞质膜间有 20~40埃的间隙];隔壁联结(有较大间隙)和
桥粒(相邻细胞间的纽和样联结方式)。
在植物细胞中,两个相邻的细胞壁,在其之间靠一层称作胞间层的果胶类物
质粘合在一起。细胞壁并不是完全连续的。常有原生质细丝穿过壁和胞间层而相
互联通,这种细丝叫做胞间联丝,它能使两细胞间的物质沟通,便于物质转移。
(二)细胞质
细胞膜以内和细胞核以外的全部物质称为细胞质。用光学显微镜观察活细胞
时,细胞质呈半透明的胶体状。用电镜观察时,可以看到细胞质的结构十分复杂,
有各种细胞器和膜结构构成的内膜系统,以及由微管、微丝组成的微梁系统。作
为这些细胞器和亚显微结构的环境,是细胞质基质。
1.细胞质基质
细胞质基质呈胶体状,除含有小分子和离子外,还含有脂类、糖(葡萄糖、
果糖、蔗糖)、氨基酸、蛋白质、RNA 等。在基质中存在着几千种酶,大多数中
间代谢,包括糖酵解、脂肪酸、氨基酸、核苷酸的合成都在这里进行。基质又是
内膜系统、微梁系统的亚显微环境。
2.细胞器
在细胞质基质中,悬浮着许多具有一定形态结构和特定功能的细微结构,称
为细胞器。
(1)线粒体 线粒体首先在动物细胞中发现,后来于 1897 年由本达命名。它
普遍存在于真核细胞中。
①形态、数量和分布。线粒体的形态大小随细胞类型及生理条件的不同而有
较大的差别。大多数情况下呈圆形、棒状或线状。通常直径在0.5~5微米左右,
长2~3微米,最长可达10微米。在正常细胞中,线粒体一般有几百个到几千个,
如鼠肝细胞的线粒体有 500~2500 个;巨大的变形虫细胞,线粒体多达 1~50
万个。总之,能量代谢水平高的细胞,线粒体数目多。而在特化和衰老的细胞,
线粒体少或无。如人的红细胞中就没有线粒体。有一种叫做单鞭金藻的植物,每
个细胞只有一个线粒体。绿色植物细胞中,线粒体数目一般都较少,因为植物可
以通过光合作用,将光能转变为 ATP,供利用。线粒体在细胞里的分布,一般在
需要能量较多的部位比较密集,如肌细胞中线粒体多呈带形分布,集结于肌原纤
维的周围。
②结构。电镜下看到的线粒体结构大致分三部分:外膜和内膜,内膜向腔内
突起形成嵴;内外膜之间的空腔为膜间腔;嵴与嵴之间的介质为基质。内膜和嵴
上有许多球形小体突出,叫做头部(亦称可溶性三磷酸腺苷酶复合体),它有短柄
与膜相连,这种结构称为线粒体基粒。
线粒体的成分主要是由蛋白质和脂类组成,还有 DNA 和 RNA、核糖体等。但
DNA 与核 DNA 不同,是环状的双链 DNA。
③功能。线粒体内含有多种酶,这些酶的功能是参与细胞内的物质氧化及
ATP 的形成。因此,线粒体的主要功能是有机物最终氧化放能的场所。这种氧化
的途径主要是通过有氧呼吸,所以线粒体是生命活动的“动力站”,是呼吸作用
的中心。此外,线粒体内还含有多种酶能催化很多代谢反应,并能进行DNA复制、
转录和翻译等。
(2)质体 质体是植物细胞所特有的细胞器。有的质体无色,叫做白色体;主
要分布在分生组织和植物体不见光的部分,常含有淀粉、油滴等。有的质体含有
色素,叫做有色体。色素中有胡萝卜素、叶黄素,因而呈红色或橙黄色。有色体
多见于成熟的果实、花瓣中。有色的质体中最为重要的是叶绿体,下面就其形态、
结构和功能做一介绍。
①形态结构。叶绿体一般呈椭球形,直径约 5~10 微米,厚 2~3微米。也
有呈螺旋带状的,如水绵;呈杯状的,如衣藻。原核生物,如蓝藻细胞内没有成
形的叶绿体,只有简单的片层膜散在于细胞质中。
叶绿体多分布在叶肉细胞和嫩茎皮层细胞,一般含50~200个,但也有的只
含一个大型的叶绿体,如衣藻;也有含数百至数千个的,如刺松藻。
叶绿体是由双层膜包围形成的,内部有复杂的层膜结构。层膜的外观像一个
小囊,叫做类囊体。它也是双层膜结构,扁盘状,通常由几十个垛叠在一起而成
为基粒,称为基粒类囊体,基粒以外的类囊体称为基质类囊体(图 1-1-5)。在叶
绿体膜内充满着液态的基质。基质中有DNA和核糖体,各种可溶性蛋白(包括酶)
以及其他代谢活跃物质。叶绿体含有与光合作用有关的色素,如叶绿素a、b、c、
d;胡萝卜素和叶黄素等。这些色素分布在基粒类囊体和基质类囊体的薄膜上,
色素能吸收光能用于光合作用。关于叶绿体的结构可小结如下:
②功能。叶绿体是光合作用的场所。光反应是在类囊体中进行的,暗反应是
在基质中进行。通过光合作用把无机物合成有机物,把光能转变成化学能贮藏在
有机物中,所以叶绿体是光能转换器。
(3)内质网 内质网最初是在 1945 年由美国学者波特命名的。它是细胞质中
由膜围成的管状或扁平囊状的结构,互相连通成网,构成扁平囊状系统,在内质
网的周边常可以看到小泡,它是从内质网分离出来的结构。
内质网膜的成分和结构与质膜相同,其外与质膜相连,其内与核被膜相连接。
内质网按其生理功能可分为两种类型:粗面内质网和滑面内质网。前者在膜的外
面附有核糖体,形态多呈扁平囊状,它的功能是合成蛋白质大分子,并把它从细
胞输送出去或在细胞内转运到其它部位。凡蛋白质合成旺盛的细胞,粗面内质网
发达。例如,胰腺腺泡细胞粗面内质网发达。滑面内质网的膜是光滑的,没有核
糖体附在其上,形态多为管状,在一定部位与粗面内质网相连。它的功能与脂肪、
胆固醇的代谢,糖元的分解,固醇类激素的合成,脂溶性毒物的解毒作用有关。
(4)高尔基体 高基体是 1898 年意大利学者高尔基首先发现的。电镜下看到
的高尔基体,多分布在核的周围。它主要部分是一系列的扁平囊,常有4~8个,
是执行功能的主要部分。在扁平囊的边缘扩大成大泡,扁囊底部还有小泡囊中和
泡内充满了加工好的物质,如分泌蛋白等。典型的高尔基体表现出一定的极性,
形状如圆盘,盘底向着核膜或内质网膜一侧凸出,而凹面向着质膜一侧,这种结
构多见于分泌细胞,例如胰腺外分泌细胞、小肠上皮粘液细胞,甲状腺细胞等。
高尔基体的功能是与细胞内一些分泌物的储存、加工和转运出细胞有关。被
加工的物质包括蛋白质、脂类、糖类、酶等。由粗面内质网合成的蛋白质转移到
高尔基体后,在其内储存、加工、浓缩成分泌颗粒,并往往加入高尔基体本身合
成的糖类物质,形成糖蛋白,一起转运出细胞,供细胞外使用。在植物细胞中,
高尔基体对细胞壁形成有重要作用。如将植物细胞放在用放射性同位素标记的果
胶质和半纤维素的化合物中生长,可以看到这些化合物首先在高尔基体的囊泡中
出现,然后当囊泡与质膜融合时,放射性同位素便出现在细胞壁中。另外,高尔
基体对摄入的脂类也有暂时的储存和加工作用。
(5)溶酶体 溶酶体发现较晚,1955 年德杜维用分离技术从鼠肝细胞中分离
出一种细胞器。后来在电镜和光镜下都看到它。其特点是含有各种水解酶能分解
蛋白质、核酸和多糖,起溶解和消化作用,故名“溶酶体”。它广泛存在干动、
植物细胞,但哺乳动物红细胞中没有溶酶体。
溶酶体是一种泡状结构,直径一般为 0.25~0.5微米。外面包着一层膜,内
部没有特殊结构,但含多种消化酶,特征的标记酶是酸性磷酸酶,这些酶的适宜
pH 值是酸性,在 3~6之间。溶酶体外面有膜包着,将其中的消化酶封闭起来,
不致损害细胞的其他成分。如果膜一旦破裂,就导致细胞自溶而死亡。
现已发现溶酶体有 20多种,据其功能和发育阶段可分为:初级溶酶体和次
级溶酶体及残渣小体。初级溶酶体是原始的溶酶体,由高尔基囊的边缘膨大而分
离出来的泡状结构,尚未开始消化作用;次级溶酶体个大,结构复杂,具消化作
用;残渣小体已失去了酶,仅留下未消化的残渣。
溶酶体的功能主要是:与正常的细胞内消化过程有关,它可以分解由外界进
入细胞的物质,如分解异物,消除病菌以及原生动物借助它消化摄入的食物等,
因此具有营养和防御功能。其次它具有自体吞噬作用,对细胞内由于生理或病理
原因破损的细胞器或其碎片起溶解作用。例如,把残破的线粒体,高尔基体等消
化掉。溶酶体的第三种作用是自溶,当溶酶体破裂后,酶释放出来,整个细胞溶
解掉。例如,人体衰老细胞的自溶;蝌蚪尾巴的退化正是尾部细胞溶酶体进行自
溶的结果。
(6)液泡 在植物细胞中有大小不等的液泡,成熟的植物细胞有一个很大的中
央液泡,可占细胞体积的 90%,它是由许多小液泡合并成的,这点与动物细胞
不同,动物细胞也有一些小液泡,如原生动物的伸缩泡;细胞中的高尔基体囊泡、
吞噬泡、自体吞噬泡等,但动物细胞无中央大液泡。前述动、植物细胞区别之一,
是指植物细胞具有中央液泡而言。下面介绍的是植物细胞液泡的结构和功能。
液泡是由一层膜围成的,该膜也是一种选择透过性膜。液泡中的液体叫做细
胞液,主要成分是水、无机盐,有的还含有氨基酸、糖、酶、树胶、单宁、生物
碱以及有机酸、色素(特别是花青素)等。这些物质在液泡内的浓度可以达到很高,
以致使盐类形成结晶或液泡带有很深的颜色。例如,甘蔗的茎和甜菜的块根细胞
中液泡含糖量很高,茶叶、柿子的果皮含有单宁。花瓣、果实的红色或蓝色,常
是花青素显示的颜色。液泡的功能是多方面的,如维持植物细胞的紧张度;贮藏
各种物质等。
从以上叙述中可以看到,线粒体、质体、内质网、高尔基体、溶酶体、液泡
等都具有膜的结构,这些细胞器的膜与核被膜构成了内膜系统。所谓内膜是与包
在细胞外面的质膜相对而言的。内膜系统与质膜有一定的联系,内膜系统的最内
层是核被膜,它是核的一个组成部分,将放在细胞核介绍。
(7)核糖体 核糖体普遍存在于各细胞中,它是合成蛋白质的场所。1953 年
首先在植物细胞中发现,而 1958 年由美国学者罗伯茨命名的。
核糖体呈颗粒状结构,椭圆形,直径为150~250埃,其基本成分是蛋白质、
酶和rRNA(核糖体 RNA),蛋白质在外表,核酸在中心。在真核细胞中,有的核糖
体附着在内质网膜上,有的游离于细胞质中。原核细胞,如细菌的核糖体全部游
离在细胞质内。附着的核糖体主要是合成运送到细胞外面的分泌蛋白,包括酶原
颗粒、蛋白质类激素和抗体等;游离核糖体主要合成细胞本身所需要的结构蛋白
和某些特殊蛋白质,如血红蛋白等。
(8)中心体 中心体是动物细胞和某些藻类和菌类细胞中所特有的细胞器。它
总是位于细胞核附近,接近于细胞的中心。在细胞分裂时,中心体特别清楚,它
含两个中心粒。在电镜下看到,中心粒是中空的短柱状小体,长约0.4 微米,宽
0.15 微米。两个中心粒的取向是彼此互相垂直。中心粒由微管组成,每一中心
粒共有九组微管,排成一个环,每组微管又包括 a、b、c三根并列的微管(图
1-1-6)。
中心体的功能主要是与有丝分裂有关。分裂时,每个中心粒分裂为二,形成
两对中心粒,并分别移至分裂细胞的两端,在中心粒的四周发出星射线,构成纺
锤体。3.与细胞运动有关的结构
细胞的运动有种种形式,常见的如鞭毛和纤毛的运动;变形虫运动;细胞质
流动;肌肉运动等。这些运动是怎样发生的,长期以来有种种推测,近10年来,
由于在细胞中发现两种与运动有关的细微结构——微管和微丝,使对细胞的运动
机制得到进一步的了解。
(1)微管 微管是中空的圆筒状结构,直径为 18~25 纳米,长度变化很大,
可达数微米以上。构成微管的主要成分是微管蛋白。这种蛋白既具运动功能又具
有 ATP 酶的作用,使 ATP 水解,获得运动所需的能量。
除了独立存在于细胞质中的微管外,纤毛、鞭毛、中心粒等基本上也是由许
多微管聚集而成,细胞分裂时出现的纺锤丝也是由微管组成。此外,微管常常分
布在细胞的外缘,起细胞骨架的作用。
微管的功能,在不同类型的细胞内并不完全相同,组成纤毛、鞭毛的微管主
要与运动有关,而神经细胞中的微管可能与支持和神经递增的运输有关。
(2)微丝 微丝是原生质中一种细小的纤丝,直径约为 50~60 埃,常呈网状
排列在细胞膜之下,在光镜下看不见,但如果微丝集合成束,则可在光镜下看到。
微丝的成分是肌动蛋白和肌球蛋白,这是肌纤维的运动蛋白。由此可知,它有运
动功能,细胞质的流动、变形运动等都与微丝的活动有关。动物细胞分裂时,细
胞中央发生横缢,将细胞分成两个,也是由微丝收缩而产生的。有的微丝主要起
支架作用,与维持细胞的形状有关。
微管和微丝等组成了细胞的微梁系统,它是细胞的骨架。
(3)纤毛和鞭毛 纤毛和鞭毛广泛存在于动物和低等的植物细胞,常见于原生
动物、精子或某些上皮细胞。它们是细胞表面的细长突起,周围包着细胞膜,内
部是由微管组成的轴,轴的基部与基体相连。
鞭毛和纤毛的轴都有相同的结构,呈 9+2图形,即中央有两条微管,周围
有9组微管,每组又由2根微管组成,这不同于中心粒(9+0)图形。一般把数目
多而短(仅长 5~10微米)者为纤毛,而数目少,较长的(约长 150微米)者为鞭毛
(图 1-1-7)。
(三)细胞核
真核细胞都有细胞核,但某些高度分化的细胞,如成熟的红细胞、植物的筛
管细胞无核,但它们最初都有核,只是在继续发育过程中才消失的。细胞核的形
状是多样的,但一般为圆形或椭圆形。核的大小,一般不小于1微米,最大的可
达几百微米。核的数目一般是1个,也有2个或多个的。如大草履虫有一大核一
小核。核的位置一般在细胞的中央,也有例外,如成熟的植物细胞,中央液泡很
大,核被挤到一边。
细胞核是由核膜、核仁、核液和染色质构成。
核膜 是双层膜,外层常与内质网相连。核膜上有小孔,叫做核膜孔。孔壁
由内、外两层膜愈合而成。核膜孔数目的多少在不同细胞是不同的。如神经细胞
多达 1万个,而植物细胞则较少。孔的直径为 400~1000 埃,核中合成的 RNA
可由此通过进入细胞质。某些大分子(如在细胞质里合成的组蛋白。RNA 聚合酶
等)也可从这里通过,所以核膜孔是细胞核和细胞质之间大分子物质进行交换的
孔道。
核仁 呈圆形或椭圆形,一般只有一个,但不少种类有两个或多个。蛋白质
合成旺盛的细胞,如分泌细胞、卵母细胞,核仁常常很大,有时还很多。
核仁是由特定的染色体的一定区域产生,这区域名为核仁组织区。核仁中蛋
白质占 82%~92%,RNA 占 3%~13%,此外,还有少量 DNA,主要存在于核仁
相随的染色质部分。核仁的功能主要是参与核糖体RNA(即rRNA)的合成和核糖体
的形成。
核液(核内基质) 呈透明状,染色质和核仁悬浮在其中。它含有蛋白质、RNA、
各种酶、无机盐和水等,是核内代谢作用的场所。
染色质 细胞经碱性染料染色后,在核内出现一个由或粗或细的长丝交织而
成的网,其上还附有染色更深的、较大的团块,这就是染色质。呈团块状的部分
实际上是 DNA 分子浓缩盘绕的部分,细丝状部分是 DNA 分子延伸的部分。
染色质的主要成分是 DNA 和蛋白质,此外还有少量 RNA。蛋白质包括组蛋白
(碱性蛋白)和非组蛋白(酸性蛋白),各种成分的比例大致如表 1-1-6 所示:(重
量比,以 DNA 为 100)同种生物中 DNA 含量一般是恒定的,不同种生物 DNA 含量
不同;高等生物核内 DNA 含量一般比低等生物高。
在细胞有丝分裂过程中,染色质高度螺旋化形成具有一定形态结构的染色
体。分裂末期染色体又去螺旋化,扩散为染色质。因此染色质和染色体是细胞周
期不同阶段的运动形态,是同一种物质。在每种生物细胞里,都有一定数目的染
色体。例如人体细胞里有46个染色体;青蛙26个;果蝇8个;普通小麦42个;
水稻 24个;玉米 20个;洋葱 16个;百合 24个;牛 38个;猪 40个;狗 78个
等。
染色体的形态在分裂不同时期是不同的,但分裂中期的染色体形态比较稳
定。它由两条相同的姐妹染色单体构成。每个染色体上都有一个不着色的主缢痕,
叫做着丝点。两个染色单体就是通过它连接在一起,并由此把染色体分成二臂。
有的染色体在一条或两条臂上还有一个不易着色的次缢痕,上面连着一小段染色
体,叫做随体。次缢痕通常是核仁形成区域。
由于染色体上具有遗传物质 DNA,所以它是遗传物质的载体。是细胞中主宰
遗传的结构。由此可知,细胞核是细胞遗传代谢的调控中心。一个细胞如没有核,
不久它就会死亡,实验证明细胞核破坏后一般不能恢复,去核的细胞活不了多久。
细胞核对细胞质的作用主要是通过RNA控制蛋白质合成,从而决定细胞的性状,
另方面细胞质对细胞核也有作用,核是生活在细胞质的环境中,核物质代谢所需
的原料(如核苷酸、葡萄糖等)都要依赖于细胞质,核内合成大分子时所需的能量
在很大程度上还靠细胞质中线粒体的氧化磷酸化过程产生的ATP来供给。构成核
的许多蛋白质也是在细胞质合成的。所以细胞的各个部分并不是彼此孤立的,而
是互相联系、协调一致的,一个细胞就是一个有机的统一整体。细胞只有保持完
整性,才能够正常地完成各项生命活动。
五、细胞分裂
(一)细胞周期
以有丝分裂方式增殖的细胞,从一次分裂结束到下一次分裂结束所经历的过
程,叫做细胞周期。对连续分裂的细胞来说,这一过程周而复始。
细胞周期包括分裂间期和分裂期,分裂期又分为前、中、后、末四个期。细
胞周期的时期随不同细胞、不同条件而异。以大肠杆菌为例,培养在只含葡萄糖
和无机盐环境里,细胞周期为45分;如果培养基中加入氨基酸和其他有机物后,
细胞周期就缩短为 20分。真核细胞的细胞周期比原核细胞长。如在适宜条件下
草履虫一般为 6小时,而蚕豆根尖细胞为 19.3 小时。
(二)细胞分裂的方式
一个细胞分裂为两个细胞的过程,叫做细胞分裂,它是细胞繁殖的方式。分
裂前的细胞称为母细胞,分裂后形成的新细胞,称为子细胞。细胞分裂通常包括
核分裂和胞质分裂两步,在核分裂过程中,母细胞把已复制的遗传物质传给了子
细胞。在单细胞生物中,细胞分裂就是个体繁殖,在多细胞生物中,细胞分裂是
个体生长、发育和繁殖的基础。
1.原核细胞的分裂
原核细胞既无核膜,又无核仁,只有由环状DNA分子构成的核区,这是贮存
和复制遗传信息的部位,具有类似细胞核的功能。环状DNA或连在质膜上或连在
质膜内陷形成的“质膜体’上(亦称为间体)。随着DNA 的复制,间体也复制成两
个。以后两个间体与它们相连接的两个 DNA 分子环被拉开,每一个间体与一个
DNA 环相连,细胞膜从拉开的两个 DNA 环之间向中央长入,形成隔膜,于是一个
细胞分为两个子细胞。
2.真核细胞的分裂
按细胞核的分裂状况可分为三种:无丝分裂、有丝分裂和减数分裂。
(1)无丝分裂 无丝分裂又称直接分裂。分裂时无染色体出现,也不形成纺锤
体,也无核仁、核膜的消失。
无丝分裂过程简单,先是核仁拉长,横裂为二,随后细胞核和细胞质也相继
延长横裂为二。在动物细胞中,这时细胞中部直接收缩,凹陷,最后断开形成两
个子细胞。植物细胞在细胞中部形成细胞板,最后形成细胞壁,将细胞分隔为二。
无丝分裂遗传物质不能平均分配,但能保待亲代个体的遗传性。
过去认为无丝分裂在原生动物、低等植物中比较普遍,而高等生物则多见于
特化的细胞或退化的组织中,例如蛙的红细胞、烟草叶柄、马铃薯块茎的伤口部
位细胞。但后来发现在动物、植物的正常组织中还是比较普遍存在。
(2)有丝分裂 有丝分裂是真核生物细胞分裂的基本形式。也称为间接分裂。
在分裂过程中出现由许多纺锤丝构成的纺锤体,经复制后的染色体,平均分配到
两个子细胞中去。下面把各时期的特点简述如下:
间期 这一时期极为重要,它为分裂期作了充分的准备,占细胞周期的大部
分时间。如大鼠角膜上皮细胞的细胞周期内,问期占 14000 分,而分裂期仅占
70 分。间期的主要变化是染色体进行复制,包括 DNA 分子的复制和有关蛋白质
的合成,这一时期也是 RNA 和各种酶合成的时期,代谢活动十分旺盛。
前期 自分裂开始至核膜解体的时期。间期细胞进入有丝分裂前期时,核的
体积增大,染色质逐渐缩短变粗形成染色体。因为染色体已复制,所以每条染色
体由两条染色单体组成,核仁在前期的后半渐渐消失。前期末核膜破裂,于是染
色体散于细胞质中。动物细胞在前期时,靠近核膜有两个中心体。每个中心体由
一对中心粒和围绕它们的亮域(称为中心质)所组成。由中心体向四周放射出星射
线,两个中心体逐渐分开,移向相对的两极。核膜破裂后,由星射线形成两极之
间的纺锤体。高等植物细胞在两极无中心粒,这样两极间的纺锤体是由纺锤丝构
成的。星射线和纺锤丝都是由微管组成的。
中期 从染色体排列到赤道面到染色单体开始分向两极之前,这段期间称为
中期。在中期之初,由于纺锤丝收缩牵引,染色体移动排列在赤道面上(此时主
要着丝点大体位于赤道面上)。中期的染色体浓缩变粗,显示出该物种所特有的
数目和形态,因此这时期适于作染色体的形态、结构、数目的观察。
后期 每条染色体的两条姐妹染色单体,分开并移向两极的时期。分开的染
色单体称为子染色体,子染色体到达两极时后期结束。染色单体的分开常从着丝
点处开始,然后两个染色单体的臂逐渐分开,这样实现了染色体的平均分配,每
极的染色体数目、形态、结构都相同。
末期 从子染色体到达两极时开始至形成两个子细胞为止称为末期,此期主
要是子细胞核的形成和细胞质分裂。子细胞核的形成经历了与前期相反的过程。
此时染色体解旋而轮廓消失,全部子染色体构成一个大染色质块,在其周围集合
核膜成分,融合而成子细胞核的核膜,核内重新出现核仁。胞质分裂在动物细胞
和低等植物细胞以缢束或起沟的方式完成,缢束的动力一般认为这是微丝收缩的
结果。高等植物细胞则在细胞中央形成细胞板,然后细胞板逐步扩展至原细胞的
细胞壁,这样把细胞质一分为二。以后发育成子细胞壁,一个细胞就分裂成两个
子细胞。
应当提出,有丝分裂是一个连续的过程,上述的分期只是为研究、描述方便
起见,按先后顺序划分的,各期间并无严格界限。
(3)减数分裂(见第三章 )。
六、细胞分化和组织形成
(一)细胞分化
细胞分化是指同一来源的细胞逐渐发生各自特有的形态结构、生理功能的过
程。细胞分化的结果,使细胞之间出现差异。对高等多细胞生物来说,细胞的分
化更为有意义。任何一个复杂的有机体,都是由亿万个细胞构成的。这些细胞执
行着运输、支持、营养、保护、运动……等多种功能,如果没有细胞的分化,就
不可能出现执行不同功能的细胞,复杂的生物机体也就不能存在下去。生物体细
胞的数目越多,分化程度就越高。以高等动物为例,就有神经细胞、上皮细胞、
肌肉细胞、血细胞、分泌细胞、骨细胞……等等;植物细胞中有表皮细胞、薄壁
细胞……等等。具有相同形态、功能的细胞连在一起形成组织,再由组织构成器
官和系统,进而形成统一的有机整体。所以细胞的分化是形成各种组织的基础。
(二)植物的基本组织
植物组织的分类,主要有两种不同的看法,一是侧重于组织的发生,并从形
态上说明植物的组织;一是着眼于生理功能,从生理上说明各种组织。我们下面
仅就几种主要的植物组织作简要的介绍。
1.分生组织
植物体上能连续或周期性的进行细胞分裂的组织,叫做分生组织。由这种组
织产生的新细胞,经生长和分化形成各种植物组织,而其本身始终保持着分裂能
力。
在植物体内,分生组织主要分布在根、茎的顶端,如根尖生长点,叶芽的生
长点均属分生组织。双子叶植物的形成层(包括木栓形成层、维管形成层等)也是
分生组织。单子叶植物在茎的节间和叶的基部还有一种分生组织,称为居间分生
组织,它在一定时间内进行持续的细胞分裂,使节间和叶继续生长。
2.保护组织
位于植物体表面的一种组织,其主要功能是起保护作用,例如在陆生植物的
叶片表面都有表皮层,这是保护组织,表皮细胞的细胞壁靠近外表面有角质层,
不透水,这可以防止因蒸腾作用过大而引起内部组织脱水干枯。
保护组织主要包括表皮和周皮。表皮位于茎、叶、花、果实、种子的最外层,
具保护功能(但根的表皮具吸收功能)。表皮细胞为活的薄壁细胞,不含叶绿体,
但含白色体。有的细胞因含花青素,而成为紫红色,如紫露草的茎和叶。表皮细
胞排列紧密,没有细胞间隙(气孔的保卫细胞除外)。表皮一般由一层细胞组成,
有的植物具多层称为复表皮,如桑科植物的叶。当根、茎加粗生长时,表皮受到
挤压、破坏,这时由木栓形成层向外分化出木栓层,代替表皮起保护作用,由木
栓层、木栓形成层和栓内层组成了周皮,这是一种次生的保护组织,能防止病虫
害及外界因素对植物体内部的机械损伤。
3.机械组织
植物体的厚角组织和厚壁组织的总称。它们对各器官起支持作用。厚角组织
存于尚在生长的各种器官周围,是由活的细胞组成。厚壁组织坚硬而富有弹性,
构成植物体重要的机械支持系统,可使植物器官抵抗各种由伸长、弯曲、重量、
压力引起的强力,避免内部组织的伤害。厚壁组织包括植物纤维(如木纤维和韧
皮纤维)和石细胞两大类。(梨的果实里的硬渣就是一团团石细胞)
4.输导组织
植物体中运送物质到各器官的组织,叫做输导组织。包括木质部的导管和管
胞;韧皮部的筛管和伴胞。木质部和韧皮部二者又合称为维管组织。
管胞和导管分布于根、茎的木质部和叶脉中,其主要功能是输导水分和无机
盐。管胞是一种无穿孔的狭长的管状细胞,两端渐尖,细胞壁明显增厚,并木质
化,成熟后细胞死亡。蕨类植物、裸子植物和少数被子植物中具有管胞,而大多
数的被子植物中,管胞与导管可存在同一植物中。导管是一串高度特化的管状细
胞,其细胞端壁由穿孔相互衔接,其中每一个细胞称为导管分子。导管分子在发
育初期是生活细胞,成熟后原生质体解体,细胞死亡。在成熟过程中,细胞壁木
质化,并具有环纹、螺纹、梯纹、网纹、孔纹等不同形式的加厚。
筛管和伴胞分布于根茎的韧皮部和叶脉中,其主要功能是输导有机物质。筛
管是一系列管形的细胞(又称为筛管分子)顶端相互衔接而成。在相邻筛管分子的
侧壁和端壁上有筛域,这是一些具筛孔的区域,原生质束形成的联络索穿过筛孔
互相连接,以沟通筛管分子间的营养物质运输。伴胞一般位于筛管旁边,彼此以
胞间连丝相连。在蕨类和裸子植物中无筛管而有筛胞,它与筛管分子结构相似,
筛胞是单个细胞,筛胞之间以侧壁上的筛域相通,无筛板形成。筛胞也具有运输
营养物质的功能。
5.薄壁组织
一群活的、细胞壁较薄的细胞所组成的组织。薄壁组织细胞形状为直径近乎
相等的多面体,细胞具有潜在的分生能力,细胞间具发达的细胞间隙。细胞壁薄
而软,细胞质较稠,内含叶绿体或其它类型的质体;新生时无液泡,分化时液泡
渐渐发生。薄壁组织具有同化、贮藏、通气、吸收等重要功能。按其功能不同可
分为不同类型:
基本薄壁组织 多位于根、茎的皮层、髓等部位,细胞内具生活的细胞质和
细胞核,是营养性细胞。
同化薄壁组织 分布于叶肉或嫩茎皮层部位。细胞内有叶绿体,能进行光合
作用。
贮藏薄壁组织 在根、茎、果实等器官中贮藏淀粉、蛋白质、脂类等物质。
此外还有贮水、通气、吸收薄壁组织等。
(三)高等动物和人体的基本组织
动物体的细胞类型多,细胞分化过程较复杂。受精卵经分裂和分化,出现三
个胚层,最后分化成各种组积和器官。动物和人体的基本组织通常分为以下四种
类型。
1.上皮组织
分布于身体的外表面和体内各器官和管腔的内表面。从发生上看,有来自外
胚层的,如皮肤的表层、汗腺、皮脂腺等;有来自内胚层的如消化道、呼吸道上
皮;有来自中胚层的如心脏血管的内表面等。
上皮组织细胞排列紧密,细胞间质少。又可分为单层上皮(包括扁平上皮、
纤毛上皮、柱状上皮等),和复层上皮、腺上皮。具保护、分泌作用。
2.结缔组织
结缔组织是由中胚层产生的,分布在表皮之内各器官组织之间。细胞形状多
样,细胞间质十分发达,硬骨质、软骨质、韧带、纤维、组织间隙液、血浆等都
属于间质。结缔组织有联结、支持、输导、营养、贮藏、保护等功能。结缔组织
的种类多样,如血液、淋巴;疏松结缔组织、致密结缔组织、骨和软骨组织、腱、
脂肪组织等。
3.肌肉组织
肌肉组织来自中胚层,有平滑肌、骨胳肌和心肌三类。它们都是由特殊分化
的肌细胞所组成,肌细胞又称肌纤维,其主要组分是肌原纤维,每条肌原纤维由
许多细微的肌微丝组成,成分是肌动蛋白和肌球蛋白。肌细胞具收缩和舒张的功
能。
平滑肌是由梭形的肌细胞组成,有拉伸力,肌细胞无横纹,收缩速度缓慢,
分布在胃、肠、血管、膀胱、子宫壁里。
骨胳肌的肌细胞呈纤维状,具明暗相间的横纹,收缩速度快。肌纤维外被一
层肌膜,细胞核多个,分布于膜内。骨骼肌附着在骨骼上,它的舒缩引起运动。
心肌的肌细胞呈圆柱形,具横纹,各肌细胞之间有分枝互相连接。具自动地
有节律地收缩的特性。它是构成心脏的特有组织。
4.神经组织
神经组织来自外胚层,它是高度分化的组织。由神经元和神经胶质细胞组成。
神经元是神经组织的主要成分,是神经系统的结构和功能的基本单位。它包括细
胞体和突起两部分。突起有二种,一种是短而分枝多的树突,另一种是长而分校
少的轴突。神经元的功能是受到刺激产生兴奋,并传导兴奋。有些神经元的轴突,
外面围着髓鞘。
神经胶质细胞,简称神经胶质,细胞无树突、轴突之分,是多突的细胞。它
在神经组织内起绝缘、营养、支持、保护等作用,此外与神经元的再生有一定关
系。
神经组织分布于脑、脊髓和神经中。脑、脊髓的灰质部分是神经元细胞体集
中分布的部位,白质是神经纤维分布的部位。神经则广泛分布于身体各个器官、
组织内。它可以支配和调节各器官、系统的机能活动,使生物体成为统一的整体,
从而能适应内、外环境的复杂变化。
学习提要
1.生命是物质的。与物理、化学一样,生命也是物质运动的一种形式,而
且是一种最高级的物质运动形式,因而有着它的一些基本特征。
2.生命的物质基础是原生质。原生质并非单一的某种或某类化合物,而是
包含了各种各样的化学成分。
3.组成原生质的主要化学成分是蛋白质和核酸,它们在生物体内行使着重
要的功能。蛋白质是生命活动的体现者,生物体的形态结构特征和生理特性是通
过蛋白质的特定新陈代谢方式表现出来的;核酸是一切生物的遗传物质,它决定
着生物的遗传和变异特性。
4.原生质中的无机物——水和无机盐,它们在生物体中也起着重要的作用。
原生质中还有糖类、脂类等成分。糖类是生命活动的主要能源;脂类中有的是贮
能物质,有的是构成膜的主要成分,在生物体都具重要的作用。
5.原生质的各种成分必需整合起来以后,才能作为生命的存在方式的物质
基础,才能实现生命物质的自我更新。因此,生命还必需有其结构基础。
6.生命的结构基础是细胞,它是构成生物体的结构和功能的基本单位。病
毒虽不具备细胞的形态,但它们都是细胞的寄生物,它们不能离开细胞而独立生
活。
7.细胞按其是否具核膜可分为原核细胞和真核细胞两大类。
8.真核细胞的亚显微结构可分为膜、质、核三大部分。按是否具有膜的结
构也可分为膜相与非膜相结构两大部分。前者如细胞膜、细胞器膜、核膜等,它
们组成细胞生物膜系统。后者如核糖体、中心体等。
9.细胞的各个部分虽都有其各自的形态、结构特点,但是细胞各部分必须
在结构和功能上成为统一的整体,才能完成细胞的正常生理活动。
10.细胞的增殖是通过细胞分裂来实现的,细胞分裂的方式有:无丝分裂、
有丝分裂和减数分裂等。
11.生物体不是由细胞堆积而成,构成生物体的细胞按其形态、结构、功能
的不同形成各种组织。由不同的组织构成器官,或由器官进一步构成系统,进而
组成统一的生物有机体。
解题指导
1.内质网膜与核膜、质膜相连,这种结构特点表明内质网的重要功能之一
是: [ ]
A.扩展细胞内膜面积、有利于酶的附着
B.提供细胞内物质运输的通道
C.提供核糖体附着的支架
D.参与细胞内某些代谢反应
【解析】 内质网的功能是多方面的,它既与蛋白质、脂质的合成、加工、
包装、运输有关,又与脂类、胆固醇代谢、糖元的分解、脂溶性毒物(如苯巴比
妥)的解毒作用有关。所以说,选项中均是内质网的功能。但就题于中所阐述的
结构特点看,其主要功能是提供细胞内物质运输的通道。例如细胞内合成的血浆
蛋白、免疫球蛋白、胰岛素、甲状腺球蛋白等各种分泌蛋白,正是从这些膜构成
的管腔内通过而排出细胞的。
2.下列四组人体细胞中,能通过细胞分裂使组织得以修复和更新的一组是:
[ ]
A.成骨细胞和白细胞
B.口腔上皮细胞和角质层细胞
C.肝细胞和生发层细胞
D.神经元细胞和红细胞
【解析】人体中有许多细胞是经过细胞分化后形成的,一般已失去细胞分裂
的能力,如神经细胞、角度层细胞、肌细胞和成熟的红细胞等。但有的细胞仍保
持着分裂能力,如成骨细胞、生发层细胞、肝细胞等。通过细胞分裂产生新细胞
使组织得以修复和更新。例如骨折后骨的愈合就依靠成骨细胞的作用;皮肤角质
化细胞脱落后由生发层细胞不断分裂产生新细胞;肝脏组织轻度损伤,通过肝细
胞分裂得以修复等。红细胞、白细胞的更新,是通过红骨髓等造血器官产生的。
由此得知,C 项符合题目要求。
3.衣藻和颤藻都是藻类,能进行光合作用,但它们在细胞结构上存在着根
本的区别,这区别主要是: [ ]
A.细胞的外部形态不同
B.细胞膜的化学组成不同
C.前者有核膜,后者无核膜
D.前者有鞭毛,后者无鞭毛
【解析】衣藻是绿藻属真核生物,颤藻是蓝藻属原核生物。尽管在形态及细
胞的细微结构方面存在着显著差别,如衣藻具眼点、鞭毛、杯状叶绿体等。但是,
作为细胞结构的根本区别,应从真核细胞和原核细胞的区别上来考虑,因此,是
否具有核膜是最根本的区别。
4.下列哪项现象,表明溶酶体具有使细胞自溶的功能: [ ]
A.植物冬季落叶
B.蝌蚪发育后期尾部退化
C.白细胞吞噬侵入机体的病原微生物
D.破碎的线粒体被吸收
【解析】溶酶体是细胞内溶解大分子的一种细胞器。消化来自细胞外的物质
称为异体吞噬,如白细胞吞噬病毒、细菌等。对由于生理或病理原因破损的细胞
器或其碎片起溶解作用的,称为自体吞噬。如果溶酶体膜的破裂,使整个细胞被
释放出的水解酶所消化,导致细胞自溶而死亡,这才是自溶作用,蝌蚪尾部退化
消失正是这种作用的结果。
5.细胞中许多具膜结构的细胞器在化学组成上很相似,其中与高尔基体的
化学组成相似的是: [ ]
A.线粒体
B.叶绿体
C.滑面内质网
D.核糖体
【解析】通过从大鼠肝细胞分离出的高尔基体进行分析,发现含有 60%的
蛋白质和 40%的脂质(如磷脂、固醇和脂肪等)。此外,还含有一些多糖及酶。
另从高尔基体的形成上看,与内质网有关。根据上述二点,认为高尔基体在化学
组成上与滑面内质网相似。
6.下列结构中,细胞间质特别发达的是: [ ]
A.肺泡壁和毛细血管壁
B.神经节和脊髓
C.关节囊和真皮
D.腓肠肌和胫骨
【解析】结缔组织的细胞间质特别发达。从各选项分析,肺泡壁和毛细血管
壁属上皮组织;神经节、脊髓主要由神经组织构成;腓肠肌主要由骨骼肌组织构
成的器官。它们都不属于细胞间质特别发达的组织或器官。关节囊、真皮主要由
结缔组织构成,细胞间质特别发达。
7.在细胞分裂中,既有同源染色体,又有姐妹染色单体的时期是: [ ]
A.有丝分裂的前期
B.减数第一次分裂末期
C.有丝分裂后期
D.减数第二次分裂中期
【解析】有丝分裂和减数分裂过程中,经过染色体复制后,每条染色体由两
条染色单体组成,这两条染色单体称为姐妹染色单体。但进入有丝分裂后期和减
数第二次分裂后期,着丝点分裂为二,每条染色单体各有一个着丝点,各成为一
条染色体,此时不能再叫做染色单体了。在有丝分裂过程中,始终存在着同源染
色体;但减数分裂就不同了,在减数第一次分裂后期同源染色体彼此分开,进入
末期形成2个子细胞,此时每一个细胞已不存在同源染色体了。根据以上分析可
知,有丝分裂前期既有同源染色体,又有姐妹染色单体。
8.在有丝分裂过程中,DNA 含量相同,而染色体数目不同的是: [ ]
A.间期和前期
B.前期和中期
C.中期和后期
D.后期和末期
【解析】经过间期后,染色体已经复制,DNA 含量也成倍增加。染色体复制
后虽然每条染色体由两条姐妹染色单体组成,但在计算染色体数目时,仍是一条
染色体。只是在分裂后期,着丝点分裂后,此时染色体数目增加了一倍,但进入
末期,随着子细胞的形成,染色体数目又恢复到与亲代细胞一样了。所以,在中
期和后期,DNA 含量相同,而染色体数目不同。
9.下列由具有功能的死细胞构成的组织是: [ ]
A.筛管
B.皮层
C.导管
D.髓
【解析】皮层、髓都是由活细胞构成,构成筛管的细胞也是活细胞。成熟的
导管细胞是死细胞,细胞质和细胞核都消失了,但导管具有输导水分和无机盐的
功能。
10.变形虫借助伪足向前运动和摄食,伪足的伸缩靠着复杂的原生质流动。
如果用紫外光照射使原生质变性,变形虫则不再做变形运动和吞食。这实例说明
了__________________。
【解析】变形虫是单细胞的原生动物。细胞中原生质的主要成分是核酸和蛋
白质。核酸是遗传物质,蛋白质是生命活动的主要体现者,变形虫的运动正是蛋
白质功能的体现。紫外线照射,使蛋白质变性,导致原生质内部结构体系的破坏。
这实例正说明原生质是生命活动的物质基础。
11.如果组成蛋白质的氨基酸分子平均分子量为 130,一条由 100个氨基酸
所组成的多肽,其分子量应为______。
【解析】多肽是由氨基酸通过脱水缩合成的,如果一条多肽链是由n个氨基
酸缩合成的,那么它将脱水(n-1)个分子水。水的分子量是 18。100 个氨基酸缩
合成多肽,脱去水分子(100-1)个,即 99个,每个氨基酸的平均分子量为 130,
故该多肽的分子量为:
[130×100][18×99]=11218
12.科学家在研究家蚕丝腺细胞亚显微结构时,取得这样的数据:粗面内质
网的含量为 N时,蚕丝产量为 P;粗面内质网含量为 2N 时,蚕丝产量为 1.5P;
粗面内质网含量为 3N时,蚕丝产量为 2P。研究结果表明,凡高产品种,丝腺细
胞中粗面内质同特别发达。以上事实说明了______。
【解析】核糖体是合成蛋白质的场所,有的核糖体附着在粗面内质网上,在
这里合成的多是分泌蛋白。家蚕丝腺细胞分泌的蚕丝蛋白属于分泌蛋白,所以蚕
丝产量与粗面内质网数量有一定相关关系。以上事实说明粗面内质网与分泌蛋白
形成有关。
13.有人发现,在一定温度条件下,细胞膜中的脂类分子均垂直排列于膜表
面。当温度上升到一定程度时,细胞膜的脂分子有 75%排列不整齐。细胞膜厚
度减小,而膜表面积扩大,膜对离子和分子的通透性提高。对于膜上述的变化,
合理的解释是______。
【解析】构成质膜的磷脂分子是可以运动的,其形式可以是振荡,也可以旋
转。影响膜的脂质运动因素有多种,其中温度有一定的影响。在一定限度内温度
升高能增强脂质的流动性。由此可见细胞膜具有流动性,细胞膜不是一成不变的。
14.埋在土壤里的马铃薯块茎,其皮层细胞呈白色,在阳光下照射一段时间
后,其浅层的皮层细胞会变成绿色。对这个事实的解释是______。
【解析】皮层细胞里含有质体,这种质体不含色素叫做白色体,另有一些含
叶绿素的质体,叫做叶绿体。质体在一定条件下可以转化。在光照下,质体的原
片层相连成具有基粒的成熟片层系统,同时片层膜上的色素很快形成,先形成叶
绿素 a,随后叶绿素 b大量形成和积累,片层膜垛叠成基粒,这样白色体就转化
成叶绿体,浅层的皮层细胞就呈现绿色了。
15.酵母菌在缺氧条件下繁殖和生长,细胞内线粒体一代比一代减少。可是,
当重新获得充足的氧气和养分供应时,线粒体数量迅速增加,其代谢和生长都旺
盛,繁殖速度也加快。请问:
(1)从线粒体的自身结构特点看,线粒体数量迅速增加的原因在于______。
(2)线粒体迅速增加,促进代谢、生长和繁殖的原因是______。
【解析】酵母菌是兼嫌气性微生物,它既能在缺氧环境下生存(进行无氧呼
吸),也能在有氧条件下生存(进行有氧呼吸)。有氧呼吸的主要场所是线粒体,
所以在氧气和养分充足时,线粒体数目增加。那么其结构基础是什么呢?我们知
道,线粒体在基质中有双线环状的DNA,在一种叫做面包酵母中,这种DNA为 27
微米,其形状、大小和遗传信息量均与核中DNA不同。此外在线粒体中还会有DNA、
RNA 聚合酶和核糖体等,因此线粒体能进行自我复制繁殖。但由于线粒体 DNA信
息量有限,不可能编码合成整个线粒体所需的全部蛋白质,仍需由核DNA编码合
成,故属半自主性复制。
线粒体数目迅速增多,使有氧呼吸作用加强,为代谢、生长、繁殖提供能量,
故能促进这些生命活动过程。
16.让去核的球形海胆的卵与海胆的精子结合成为受精卵。经发育后的幼体
与海胆十分相似,而与球形海胆不同,这实验说明了______。
【解析】精子的头部主要是细胞核,受精时,精子核与卵细胞核相融合成受
精卵核。但因球形海胆卵已去核,故受精卵核是海胆的精子核。核内有遗传物质
DNA,它有控制性状表现的作用,所以幼体与海胆相似,而与球形海胆不同,这
说明了细胞核的主要作用是控制生物性状的遗传。
17.图 1-1-8为某动物细胞结构示意图,如果在一定时间内,让该细胞吸收
放射性同位素标记的氨基酸。请回答下列问题:
(1)放射性同位索将依次出现在图中的哪些部位(用图中号码及文字表示)?
(2)[⑤] 部位的物质(图上方的黑圆点),首先是附着在[ ]______上的
[ ]______合成的______物质。
(3)它是由[ ]______ 加工后形成的。
(4)此动物细胞对该物质还具有______功能。
【解析】这是一道识图简答题。首先要识别图中的各部分名称,并理解各部
分结构的功能才会答好题。从图看,①是核糖体;②是粗面内质网;③是高尔基
体;④是细胞膜;⑤的部位是细胞外。氨基酸是合成蛋白质的原料,该细胞吸收
标记的氨基酸后,在细胞内合成蛋白质,然后再从细胞分泌出去。显然图中⑤附
近的小黑圆点是分泌蛋白。分泌蛋白是在粗面内质网上的核糖体里合成的,然后
经高尔基体包装加工成高尔基小囊泡,逐步移向细胞表面再与质膜融合后外排出
细胞。可见,放射性同位素将依次出现的部位是①②③④⑤;该动物细胞对该物
质还具有分泌功能。
18.实验分析表明,O2 很容易通过红细胞膜,水和 CO2 也能自由通过,但带
电荷的离子和分子均不能穿过细胞膜的脂质双分子层无镶嵌蛋白的区域,蔗糖等
大的不带电荷的分子也不能穿过脂质双分子层。请回答:
(1)上述事实表明细胞膜具有______特性。
(2)O2 容易通过红细胞的重要原因是______;水不溶于脂质里,它能
自由通过膜的原因是______。
【解析】细胞膜对物质的通透性与膜的结构有关。膜的骨架是磷脂双分子层,
每个磷脂分子具有亲水和疏水两部分,疏水的非极性部分向内方排列,亲水的极
性部分向外。蛋白质分子有的镶嵌在磷脂双分子层内部或穿过整个双分子层;有
的附着在双分子层的表面。磷脂分子、蛋白质分子是可以运动的。所以,物质通
过膜的扩散和它的脂溶性程度有直接关系。大量事实表明,许多物质通过膜的扩
散都与它们在脂质中的溶解度成正比。氧容易通过红细胞膜正是它溶于脂质的缘
故。但是,水几乎是不溶于脂的,但它也能自由通过膜,其原因是质膜上有许多
8~10 埃左右的小孔,膜蛋白的亲水基团嵌在小孔表面,因此水可通过质膜自由
进出细胞。有的物质如无机离子、氨基酸、蔗糖大分子等均不能自山扩散进出细
胞,这表明了细胞膜具有选择透过性。
19.取三支试管A、B、C分别加入水、0.9%食盐水和3%食盐水各10毫升,
然后再分别加入哺乳动物红细胞(血液离心后所得的沉淀物,再用生理盐水洗几
次),摇匀后将会出现什么现象,其原因是什么。
【解析】红细胞膜是选择透过性膜,当细胞处于高渗溶液中时,细胞中水分
将向外渗出,细胞皱缩。若处于低渗溶液中,细胞吸水胀破,此时遗留下来的是
细胞膜,即称为血影。故 A试管呈红色混浊;B 试管红色透明;C试管中有红色
沉淀,上清液无色透明。
20.图 1-1-9,是细胞核中 DNA 含量在细胞周期中的变化情况,请回答:
(1)该图象表示细胞进行______分裂。
(2)线段 AB 表示______期。
(3)BC 段表示______。
(4)ED 段表示______。
(5)如果细胞继续分裂,下一个细胞周期从哪点开始______。
【解析】要确定该图象所表示的细胞分裂方式是什么,主要看DNA含量在整
个细胞周期中增减了几次。细胞的有丝分裂是染色体复制一次(DNA 含量加倍),
细胞分裂一次,随着子细胞的形成,染色体数目与原来细胞一样,而DNA含量随
姐妹染色单体分开减少一半,又恢复到原来数目,整个细胞周期中DNA含量变化
是2C→4C→2C。如果是减数分裂,DNA含量随同源染色体分离以及姐妹染色单体
分开,分别减半二次,即从2C→4C→2C→C。由此可见,该图象是表示有丝分裂。
间期由于染色体复制,DNA含量成倍增加,从2C→4C;前、中期每条染色体有两
条染色单体,故 DNA 含量是 4C;在后期虽然染色单体分开,但因仍未形成 2 个
子细胞,故DNA含量仍是4C。进入末期,形成2个子细胞,DNA含量又恢复到ZC。
所以 AB段表示间期,BC 段表示前、中、后期,从 C 到 ED 段表示末期。若细胞
继续保持分裂能力则又进入下一个细胞周期。
能力训练
一、选择题
1.下列物质不能横穿膜进出细胞的是:
[ ]
A.水和尿素
B.氨基酸和葡萄糖
C.性激素和维生素 D
D.胰岛素和胰蛋白酶
2.通过主动运输进入细胞内的物质是:
[ ]
A.甘油
B.二氧化碳
C.氨基酸
D.水
3.在真核细胞中,与能量转换关系最密切的细胞器是:
[ ]
A.中心体和高尔基体
B.液泡和内质网
C.线粒体和核糖体
D.叶绿体和线粒体
4.下列具有细胞周期的细胞是:
[ ]
A.根冠细胞
B.脑神经细胞
C.精子细胞
D.生长点细胞
5.果蝇体细胞内有 4对染色体,在有丝分裂中期细胞内有:
[ ]
A.8 条染色体,16条染色单体
B.8 条染色体,8条染色单体
C.4 条染色体,8条染色单体
D.4 条染色体,4条染色单体
6.下列关于酶的叙述中,不正确的是:
[ ]
A.酶的化学本质是蛋白质
B.酶的催化作用具有专一性
C.酶的催化效率具有高效性
D.pH 值≈7时,酶的活性最高
7.形成并显现出两个完全一样的染色单体,是细胞周期中的:
[ ]
A.细胞分裂间期
B.细胞分裂前期
C.细胞分裂中期
D.细胞分裂后期
8.某种毒素抑制细胞有氧呼吸,该毒素主要作用于:
[ ]
A.内质网
B.高尔基体
C.核糖体
D.线粒体
9.在细胞有丝分裂的后期,纺锤丝牵引染色体移向细胞两极,直接提供能
量的物质是:[ ]
A.葡萄糖
B.磷酸肌酸
C.三磷酸腺苷
D.二磷酸腺苷
10.细胞在进行正常的有丝分裂过程中,染色体、染色单体、DNA 分子三者
的数量比是:1:2:2 时,该细胞所处的时期是:
[ ]
A.前期或中期
B.中期或后期
C.后期或末期
D.末期或前期
11.下列各组生物中,属于真核生物的一组是:
[ ]
A.乳酸菌和酵母菌
B.草履虫和念珠藻
C.变形虫和衣藻
D.噬菌体和酵母菌
12.真核细胞中核糖体形成的部位是:
[ ]
A.细胞膜
B.内质网
C.核仁
D.核质
13.在不损伤高等植物细胞内部结构的情况下,下列哪种物质适用于除去其
细胞壁: [ ]
A.蛋白酶
B.纤维素酶
C.稀盐酸
D.碱液
14.在生物的生命活动中,能产生 ATP 的细胞结构部分有:
[ ]
①细胞核;②细胞质基质;③线粒体;④高尔基体;⑤叶绿体;⑥核糖体
A.①、④、⑤
B.③、⑤
C.②、③、⑤
D.①、③、⑥
15.植物细胞中合成叶绿素必需的无机离子是:
[ ]
A.Mg2+
B.Ca2+
C.Fe2+
D.K+
16.下列哪一过程可产生水:
[ ]
A.脂肪在小肠内被酶消化
B.氨基酸缩合成蛋白质
C.淀粉在口腔里被酶消化
D.ATP 水解为 ADP
17.糖类在一株桃树中通过下列哪种结构从叶运输到根部:
[ ]
A.木质部导管
B.木质部管胞
C.韧皮部筛管
D.髓射线
18.多糖在体内可通过什么作用转化为单糖:
[ ]
A.蛋白酶的消化作用
B.脱氢作用
C.缩合作用
D.水解作用
19.下面关于蛋白质的叙述中,正确的是:
[ ]
A.蛋白质是肽链以一定方式形成具有复杂空间结构的高分子化合物
B.蛋白质是酶
C.每种蛋白质都由 20种氨基酸组成
D.每种蛋白质都含有 C、H、O、N.S、P、Fe 等元素
20.下面关于叶绿体的叙述正确的是:
[ ]
A.进行光合作用的细菌体内也含叶绿体
B.叶绿体中的色素可溶于水
C.叶绿体的基质没有酶
D.类囊体的薄膜是光反应的场所
21.在高等植物地下部分的根毛细胞中,不含有的细胞器是:
[ ]
A.线粒体
B.高尔基体
C.叶绿体
D.液泡
22.实验表明,K+不能通过磷脂双分子层的人工膜,但如在人工膜中加入少
量缬氨霉素(含 12 个氨基酸的脂溶性抗菌素)时,K+则可以通过膜从高浓度处向
低浓度处扩散。这种物质通过膜的方式是:
[ ]
A.自由扩散
B.协助扩散
C.主动运输
D.胞饮作用
23.高等植物细胞间,是通过什么彼此联结,使原生质体互相沟通的:
[ ]
A.纺锤丝
B.筛板间的原生质丝
C.微丝
D.胞间连丝
24.动物细胞在进行有丝分裂过程中,可以进行复制的结构是:
[ ]
A.着丝点和核仁
B.染色体和线粒体
C.中心粒和核膜
D.核糖体和染色体
25.指出下列属于分生组织的是:
[ ]
A.双子叶植物茎的形成层
B.洋葱鳞叶的表皮
C.西红柿的果肉
D.木纤维和韧皮纤维
26.下列属于机械组织的是:
[ ]
A.双子叶植物茎的木栓层
B.梨的果实里的一团团石细胞
C.叶肉细胞构成的组织
D.叶芽顶端的生长点
27.指出细胞中与运动有关的细微结构是:
[ ]
A.纤毛和鞭毛
B.微管与微丝
C.纺锤体与纺锤丝
D.细胞膜和细胞质
二、简答题
28.将干燥的种子浸入水中,种子呼吸加强,并呈现萌芽活动。如将种子粉
碎后再浸入水中;其粉碎物质呈胶质但失去生命活性。这个实例表明__

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