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第3节 胚胎工程
第1课时
胚胎工程的理论基础
从社会中来
事例一 我国对奶类的总需求量很大，但与奶业发达的国家相比，我国奶牛的单产水平还存在一定差距。奶牛品种是影响产奶量的主要因素之一，而引进一头成年奶牛往往需要数万元，高昂的价格使得靠大量引进优良品种来提高产量不太可行。能不能让引进的优良奶牛快速、大量繁殖呢？遗憾的是，牛的生育率很低，一头母牛一胎一般只产一头犊牛，一生约生育四五次。如何解决这个难题呢？
事例二 国家统计局数据显示，我国结婚登记女性的年龄占比中，35岁及以上非最佳育龄妇女的占比正逐年增加。晚婚晚育与不孕不育增加的趋势也高度重合。目前，我国育龄夫妇的不孕不育率已经攀升至约12%-18%。这些夫妇特别想要一个自已的孩子，有什么好的建议能让他们实现心愿么？
试管婴儿
即：体外受精联合胚胎移植技术
可以通过体外受精、胚胎分割等技术获得多个良种奶牛的胚胎，然后移植给代孕母
牛生下后代。
胚胎工程
胚胎工程
1.什么是胚胎工程？
是指对生殖细胞、受精卵或早期胚胎细胞进行多种显微操作和处理，然后将获得的胚胎移植到雌性动物体内生产后代，以满足人类的各种需求。胚胎工程技术包括体外受精、胚胎移植和胚胎分割等。
操作对象：
技术手段：
工程实质：
理论基础：
动物生殖细胞、受精卵、早期胚胎细胞
体外受精、胚胎移植、胚胎分割、胚胎干细胞培养等
在体外条件下，对动物自然受精和早期胚胎发育条件进行的模拟操作。
哺乳动物受精和早期胚胎发育的规律
2.胚胎工程技术包括哪些？
胚胎工程技术包括体外受精、胚胎移植和胚胎分割等。
受精
1.什么是受精？哺乳动物的受精场所在哪里？受精包括几个阶段？
概念：
受精是_____和_____结合形成________________的过程
精子
卵子
合子（即受精卵）
场所：
输卵管内
过程：
包括________________和________。
受精前的准备阶段
受精阶段
2.复习：精子和卵细胞的形成
（1）精子的发生：
场所：
时期：
过程：
在睾丸内的曲细精管中完成
从初情期到生殖机能衰退
精细胞变形：
（1）高尔基体 → 头部的顶体；
（2）中心体 → 精子的尾；
（3）线粒体 → 精子尾基部的线粒体鞘；
（4）其他物质 → 原生质滴（球状，最后脱落）
（5）细胞核→精子的头部
精子的形态：
外形似蝌蚪，分 、 、 三大部分。
头
中部
尾
不同种动物精子的形态 ，大小略有 ，与动物的体型大小 。
相似
不同
无关
了解：
1.精子形似蝌蚪，总长约66μm，分头、尾（中尾和尾）两部分。
（1）头：头部正面呈椭圆形，侧面呈梨形，内含一个染色质十分致密的细胞核和一个顶体。
顶体：是一种膜系细胞器，呈帽状罩于细胞核的前方。顶体内含多种水解酶如透明质酸酶、顶体酶和酸性磷酸酶等，相当于巨大溶酶体。
细胞核：父方的遗传物质、单倍体，双链DNA，与蛋白质紧密结合。
（2）尾部：由中段和尾组成。尾部的中心含一条贯穿全尾的轴丝（类似鞭毛），中段的线粒体鞘含有螺旋状排列的线粒体，为精子的运动提供能量。尾部是精子代谢和运动器官。
2.精子发生：
增殖期：精原细胞通过有丝分裂增殖，一部分贮藏于曲细精管中继续增殖，另一部分进入生长期。
生长期：进入生长期的精原细胞长大成为初级精母细胞。
成熟期：初级精母细胞进行一次减数分裂（连续两次分裂）形成个精子细胞。
精子形成期：精子细胞经过一系列的变化，形成成熟的精子。精子成熟后，进入附睾中进一步发育并贮藏。附睾中的精子一般没有受精能力，只有其头部的糖蛋白被雌性生殖管道分泌物中的酶降解后才具备。
3.精子发生的激素调节
雄性激素是精子发生调节中最为重要因素。
（1）雄性激素的分泌部位：曲细精管之间的间质细胞，最重要的雄性激素是睾丸酮。
（2）雄性激素的主要功能：刺激雄性生殖器官和精子的发育与成熟，激发并维持雄性第二性征。
思考：
1.家畜每次排出的精子数以万计，但通常只有一个精子能够与卵子结合，这能说是一种浪费么？
不能。首先，在自然繁殖的条件下，为了使母畜排出的1个或几个卵子完成受精，公畜一次射出几亿到几十亿的精子到发情母畜的生殖道内，可以说是动物为繁殖后代、延续物种的一种生理保障机制；其次，在自然条件下，精子从射精部位运行到受精部位，在通过母畜生殖道的过程中，复杂的组织结构和生理环境对精子进行筛选，并致使大量的精子途中死亡，被分解或排除，造成精子大量损耗。最后，到达受精部位（输卵管）的精子只剩百余个，与卵子完成受精的只有一个。
2.精子细胞变成精子的过程中，细胞中很多结构会消失，而细胞核和线粒体都保留下来，对这一现象怎样理解？为什么精子中的线粒体集中在尾的基部？
细胞核和线粒体都是精子结构中的重要部分。其中，细胞核是精子遗传物质储存和复制的场所，参与精、卵结合，也是后代遗传特性与细胞代谢活动的控制中心。而线粒体则是精子进行有氧呼吸分解营养物质产生运动能量的场所。精子的线粒体在精子形成过程中，集中于尾的基部形成线粒体鞘，是精子维持生存和运动能量的“动力工厂”或“发动机”。
（2）卵子的发生：
场所：
时期：
过程：
卵巢（MI）、输卵管（MII）
初级卵母细胞的形成在胎儿期
减数第一次分裂在排卵前后完成
减数第二次分裂在精子和卵子结合的过程完成
了解：
1.卵细胞的形态结构
卵细胞是哺乳动物体内最大的细胞，约是精子体积的100倍。其直径可达0.125-0.15mm，和人的头发尖的直径差不多。卵呈球形，卵的细胞膜外面具有外被，其成分主要是糖蛋白，是由卵细胞或其它细胞泌的。在哺乳动物中这种外被叫做透明带，其作用是保护卵子，阻止异常精子进入。透明带外面还具有由卵丘细胞形成的放射冠。卵细胞细胞质多，核糖体十分丰富，同时还含有大量营养物质，卵细胞不能运动。
2.卵细胞的发生
（1）发生部位：卵巢、输卵管
卵子是从卵巢的原始卵泡发育形成的，妇女一生中全部卵细胞都是胎儿期增殖生成的。新生儿时期约有30万-40万个以上的原始卵泡，但是99%的原始卵泡发育不久就相继退化消亡，故妇女一生中总共有400-500个卵泡发育成熟并排出。原始卵泡发育到成熟，形成成熟卵泡并排卵，约14天左右。
（2）时间：从性分化开始，减数第一次分裂是在雌性动物排卵前完成；减数第二次分裂是在精子和卵子结合的过程完成的。
（3）卵细胞发生过程
卵子是通过减数分裂形成的，第一次减数分裂在卵巢内完成，经过排卵过程，即将次级卵母细胞及外周的透明带和放射冠排出，倘若次级卵母细胞遇到精子，再结合过程中进行减数第二次分裂，成为真正意义上的卵子。
一个卵子排出后约存活48小时，在48小时内等待着与精子相遇、结合。若卵子排出后由于多种原因不能与精子相遇形成受精卵，便在48-72小时后自然死亡。失去这次受精的机会，就要等到1个月后另一个卵子成熟并被排出，重复同样的过程。左右两个卵巢通常是轮流排卵，少数情况下能同时排出两个或两个以上的卵子。如果分别与精子结合，就出现了双卵双胞胎和多卵多胞胎。
3.卵细胞发生的激素调节
种类 合成部位 生理功能
卵泡刺激素 （FSH） 脑垂体 促进卵母细胞的生长和发育；使卵泡细胞释放更多的雌激素。
黄体生成素 （LH） 使卵泡细胞释放更多的雌激素；增高会引起排卵。
雌激素 卵巢 促进卵泡生长
思考：
1.成熟卵子的形成与哪些部位有关？
卵巢、输卵管
2.排出的卵子是卵细胞么？若不是，应是什么时期的细胞？
MI的初级卵母细胞或MII的次级卵母细胞和第一极体
3.一个卵泡中能形成几个成熟的卵子？
指卵子从卵泡中排出。
4.排卵是指卵子从卵泡中排出，还是指卵泡从卵巢中排出？
正常情况下，一个卵泡中只能形成一个成熟的卵子。
5.刚排出的卵是成熟的卵子么？它在母体什么部位与精子受精？
刚排出的卵子尚未成熟，仅完成MI，需要在输卵管内进一步成熟，直到MII中期才能与精子结合在输卵管内完成受精过程。
准备阶段1—精子获能
刚刚排出的精子不能立即与卵子受精，必须在雌性动物的生殖道发生相应的生理变化后，才能获得受精能力，这一生理现象称为“精子获能”。
研究精子获能机制的意义：
实现了各种哺乳动物在体外条件下的获能，为体外受精技术的建立奠定了基础。
什么是精子获能？
精子在穿越雌性生殖管道过程中，在管道上皮某些分泌物的作用下，精子获得了释放顶体酶、穿通放射冠和透明带的能力，因而能使卵子受精，该现象称获能。
张明觉：
发现：用各种方法处理兔附睾中的精子，无法实现体外受精。
观察：精子在雌性动物生殖道内运行的时间不长，但必须经过这一段才能受精。
启示：精子在雌性生殖道发生相应的生理变化后，才获得受精能力。1951年，张明觉和奥斯汀发现了“精子获能”现象。
价值：找到精子在体外获能的物质，实现了各种哺乳动物精子在体外条件下的获能。
准备阶段2—卵子的准备
（1）卵子一般在排出______后才能被精子穿入。
（2）动物排出的卵子成熟程度不同：
有的可能是____________，如马、犬等；
有的可能是____________，如猪、羊等；
（3）卵子成熟的场所：
排出的卵子都要在________进一步成熟
（4）卵子具备与精子受精能力的时期：
2-3h
初级卵母细胞
次级卵母细胞
输卵管内
MⅡ（中期）
受精阶段
精子穿过放射冠和透明带
精子进入卵细胞膜
原核形成
配子结合
精、卵相遇
顶体反应
顶体酶释放
溶解卵丘细胞之间物质（放射冠）
穿越放射冠
接触透明带
顶体酶溶解透明带
穿越透明带
接触卵黄膜
产生透明带反应
形成第一道屏障
（防止多精入卵受精）
精子被微绒毛抱合
精子外膜与卵黄膜融合
精子进入卵
产生卵黄膜封闭作用
形成第二道屏障
变化1：
（防止多精入卵）
变化2：
尾部脱离、核膜破裂
形成雄原核
变化3：
激活卵子完成MII，排出第二极体
形成雌原核
发育
移动
接触
合并
形成受精卵
排卵12-24小时，在输卵管壶腹部
受精的标志是什么？
在卵黄膜和透明带的间隙可以观察到两个极体，也就是第二极体形成的时候。
多数哺乳动物的第一极体不进行MII，因而不会形成两个第二极体。在实际胚胎工程操作中，常以观察到两个极体或雌、雄原核作为受精的标志。
受精完成的标志是什么？
雌、雄原核融合形成合子
受精作用的意义：
1.维持每种生物前后代体细胞中染色体数目的恒定；对于生物的遗传和变异很重要。
受精过程完成后开始进行胚胎发育。
2.决定遗传性别。如：XX、XY
3.激活卵细胞，启动卵裂。
胚胎发育过程
从受精到8周末，称为胚
从9周开始称为胎
根据胚胎形态变化，胚胎发育过程分为几个阶段：
受精卵
卵裂
桑椹胚
囊胚
原肠胚
（包括：2细胞期、4细胞期、8细胞期、16细胞期、32细胞期）
（包括：内、中、外三胚层和原肠腔）
胎儿形成
1.卵裂：
概念：
胚胎发育早期，有一段时间是在透明带内进行分裂，细胞数量不断增加，胚胎总体积并不增加，这种受精卵的早期分裂称为卵裂。
场所：
透明带内
分裂方式：
有丝分裂
特点：
细胞数量-------------，胚胎总体积____________________
每个细胞体积________DNA总数目_______
每个细胞的核DNA数目_____有机物总量_____，有机物种类_____
增加
减小
不变
减少
增加
不断增加
并不增加或略有缩小
胚胎早期发育
根据胚胎形态的变化，早期发育的胚胎分为三个阶段：
桑椹胚
囊胚
原肠胚
2.桑葚胚
概念：
当卵裂分裂到16-32个细胞时，卵裂产生的子细胞逐渐形成致密的细胞团，形似桑葚时，这时的胚胎称为桑葚胚。
特点：
这一阶段及之前的每一个细胞都具有发育成完整胚胎的潜能，属于全能细胞。特别是2-8个细胞时，都可以做胚胎移植的核供体。
3.囊胚
概念：
胚胎进一步发育，细胞开始出现____，形成________、______；随着胚胎进一步发育，胚胎内部出现了含有____的囊腔—______，这个时期的胚胎叫做囊胚。
分化
内细胞团
滋养层
液体
囊胚腔
特点：
细胞开始出现分化
内细胞团：
聚集在胚胎一端的细胞形成内细胞团。细胞个体较大，将来发育成胎儿各组织（完整胚胎）。
内细胞团
囊胚腔
滋养层
滋养层细胞：
沿透明带内壁扩展和排列的细胞，称为滋养层细胞。将来发育成胎膜和胎盘。胚胎可通过这些组织从母体中获得正常发育所需的O2和营养物质。
思考：
1.哪个阶段以前的细胞为全能细胞？
桑葚胚以前
2.哪个阶段的细胞开始分化？
囊胚
3.哪个结构将来发育成胎儿的各种组织？
内细胞团
4.胎膜和胎盘由什么结构发育而来的？
滋养层
孵化：
囊胚进一步扩大，会导致_______破裂，胚胎从_______中________，这一过程叫做孵化。
透明带
伸展出来
透明带
概念：
意义：
孵化非常重要，如果不能正常孵化，胚胎就无法继续发育。
4.原肠胚
结构
外胚层：
内胚层：
中胚层：
表面的细胞层
向内迁移的细胞
内外两个胚层之间
逐渐分化形成各种组织、器官等
（内细胞团表层的细胞）
（内细胞团下方的细胞衍生形成）
（内细胞团细胞经过变化插到内外胚层形成）
原肠腔：
内胚层包围的囊腔。
原肠胚三胚层的发育
外胚层：表皮及其附属结构、神经系统、感觉器官
中胚层：皮肤真皮、脊索、肌肉、骨骼、内脏器官外膜、
循环系统、排泄系统、生殖系统
内胚层：消化道、呼吸道上皮、肝胰等腺体
不同动物受精卵发育的比较
不同动物受精卵发育及其进入子宫的时间有明显的差异。请分析下表，讨论相关问题
几种动物受精卵发育及其进入子宫的时间
动物种类 受精卵发育的时间/h 进入子宫时受精卵的发育天数和发育阶段 2细胞 4细胞 8细胞 16细胞 桑葚胚 天 发育阶段
小鼠 24~38 38~50 50~60 60~70 68~80 3 桑葚胚
绵羊 36~38 42 48 67~72 96 3~4 16细胞
猪 21~51 51~66 66~72 90~110 110~114 2~2.5 4~6细胞
马 24 30~36 50~60 72 98~106 6 囊胚
牛 27~42 44~65 46~90 96~120 120~144 4~5 8~16细胞
注：马牛为排卵后时间，其他动物为交配后时间
1.表中哪种动物的胚胎在进入子宫时发育程度最高？
马的胚胎进入子宫时，发育程度最高，它处于囊胚阶段
2.将体外培养的小鼠胚胎移植到母鼠子宫时，应选择至少发育到什么阶段的？如果换成牛又该怎样处理？
小鼠应选择至少发育到桑葚胚阶段的胚胎进行移植；
牛在自然情况下，胚胎虽然最早可在8-16细胞阶段进入子宫，但为了提高移植后胚胎的发育率和妊娠率，在实践中通常发育到囊胚阶段的胚胎进行移植；
3.为什么说关于动物的体内受精和胚胎发育的而研究，会为胚胎工程提供理论基础？
人们正是在认识自然受精和早期胚胎发育的规律的基础上，在体外进行有效的模拟，才使卵母细胞能在体外成熟，精子能在体外完成获能，获能的精子和培养成熟的卵子能在试管中完成受精，获得的受精卵能在人工培养条件下继续发育等

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