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第 二章 染色体与遗传
第二节 基因伴随染色体传递
横向比较一下减数分裂过程中染色体的行为，以及孟德尔遗传定律中基因的传递规律，不难发现：同源染色体彼此分离可以对应着等位基因彼此分离，非同源染色体的自由组合可以对应着非等位基因的自由组合。上述染色体的行为与基因的行为步调如此统一，这是一种巧合吗？许多科学家也对这些现象有着极大兴趣，他们是如何探索出孟德尔遗传定律的细胞学基础的？
基因的行为 染色体的行为
形态 独立性和完整性 在细胞分裂各期保持一定的形态特征
存在形式 体细胞中 _________存在 __________存在
配子中 只有成对基因中的_______ 只有同源染色体中的_______
体细胞中 的来源 成对的基因 一个来自______　　　　　　　　 一个来自______　 成对的同源染色体
一条来自______
一条来自______
形成配子时 组合方式 非等位基因：___________ 非同源染色体：___________
成对
成对
一个
一条
父方
母方
父方
母方
自由组合
自由组合
基因位于染色体上
1903 年，美国遗传学家萨顿 在研究蝗虫精子和卵细胞形成的过程中发现，基因分离和自由组合的行为与减数分裂中染色体的行为之间存在着平行的关系。
Dd
D
d
DD
dd
D
d
基因位于染色体上
看不见
假说：基因在染色体上
看得见
类比推理
平行关系
D d
D
d
分析摩尔根的果蝇眼色遗传实验
摩尔根是首位利用实验的方法获得基因在染色体上相关证据的科学家。摩尔根所设计的杂交实验与孟德尔的实验设计思路有异曲同工之妙。我们将通过分析摩尔根的果蝇眼色遗传实验，体会遗传学实验的设计思路，获得基因与染色体关系的证据。
目的要求
分析摩尔根的果蝇眼色遗传实验，体会遗传杂交实验的设计思路，获得基因在染色体上的实验证据。
分析摩尔根的果蝇眼色遗传实验
活动提示
1. 阅读资料，总结出摩尔根选用果蝇作为遗传实验材料的依据。
2. 关注摩尔根遗传杂交实验设计的流程。
3. 思考摩尔根通过观察怎样的实验现象，得到“红、白眼基因在X染色体上”的推测。
果蝇是昆虫纲双翅目的一种小型蝇类，体长3~4mm，在制醋和有水果的地方经常可以看到。
摩尔根为什么要选用果蝇作为遗传实验的材料呢？
果蝇的特点：
1.易饲养
2.繁殖快、后代多（25 ℃时约 12 天即可繁殖一代）
3.有易于区分的性状
4.染色体数少
模式生物
第一个是1933年，颁给了果蝇的开山祖师摩尔根；
第二个是1946年，颁给了摩尔根的学生赫尔曼·穆勒，他发现了X射线对果蝇的突变效应；
第三个是1995年，颁给了三位果蝇发育基因的研究者；
第四个是2011年，颁给了果蝇免疫系统的Toll相关基因；
第五个是2017年，医学或生理学奖的果蝇生物钟。
果蝇的“过人之处”：果蝇与诺贝尔奖
雌性体长约2.5mm，雄性稍短。
自然界野生果蝇的眼色是红色的，1910年摩尔根偶然发现了一只白眼雄果蝇 ，于是他就用这只白眼雄果蝇与红眼雌果蝇交配，结果F1不论雌雄都是红眼。他再让 F1的雌、雄果蝇互相交配得到F2，在F2中红眼果蝇与白眼果蝇的数目比例是 3∶1，并且雌果蝇全是红眼的，雄果蝇则有一半是红眼的，一半是白眼的。摩尔根还注意到，只有雄果蝇有白眼性状，雌果蝇没有此性状。
分析摩尔根的果蝇眼色遗传实验
3
1
P
×
白眼（雄）
红眼（雌）
F1
红眼（雌、雄）
F2
白眼（雄）
红眼（雌、雄）
雌、雄交配
红眼是显性性状
符合分离定律
为什么白眼性状的表现总是与性别相关联？
分析摩尔根的果蝇眼色遗传实验
如何解释 F2中的雌、雄果蝇表现出不一样的现象呢？
人们通过显微镜能够观察到果蝇细胞中有4对同源染色体，其中有1对同源染色体与果蝇的性别相关，称为性染色体 。
雌果蝇具有两条同型的性染色体，记为 XX；雄果蝇具有两条异型的性染色体，记为 XY。
3对常染色体+
XX
3对常染色体+
XY
果蝇体细胞染色体图解
3对常染色体+
3对常染色体+
XX
XY
染色体的类型
常染色体：雌雄个体细胞中相同，与性别决定无关的染色体。
性染色体：雌雄个体细胞中不同，与性别决定有关的染色体，如X、Y染色体。
注：雌雄同株的植物没有常染色体和性染色体之分。
X
XX
XY
XX
XY
X
P:
配子
F1:
比例 1 ： 1
XY型性别决定图解
X
Y
【与生活的联系】
正常情况下人群中男女比例是多少？
生男生女由谁决定？
1：1
2021年5月11日公布的第七次全国人口普查结果显示：
男性：72334万，占51.24%
女性：68844万，占48.76%
男性多3490万人（4.8%）
父亲
摩尔根提出假说：白眼基因 （w） 是隐性基因，它位于X染色体上，而 Y染色体上没有它的等位基因。雌果蝇为XX型，必须在两条X染色体上都带有白眼基因 （w）才会表现为白眼，而雄果蝇为 XY 型，只要这一X染色体上有白眼基因（w）即可表现为白眼。再用“＋”表示红眼显性基因，亲本中白眼雄果蝇的基因型为XwY，红眼雌果蝇的基因型为X＋X＋。根据这个假说，摩尔根成功地解释了F2中雌、雄果蝇的性状表现。
分析摩尔根的果蝇眼色遗传实验
讨 论
1. F2中红眼果蝇与白眼果蝇的数目比例是 3∶1，这是否符合孟德尔遗传定律？
2. 根据摩尔根的假说，你能解释F2中雌、雄果蝇的不同性状表现吗？
分析摩尔根的果蝇眼色遗传实验
XWY
红眼雄果蝇
XwXw
白眼雌果蝇
×
XWXw
红眼雌
XwY
白眼雄
雌果蝇均为红色
雄果蝇均为白色
子代
测交亲本
XwY
白眼雄果蝇
XWXw
红眼雌果蝇
×
测交子代
XWXw
红眼雌
XwXw
白眼雌
XWY
红眼雄
XwY
白眼雄
红：白 = 1：1
雌：雄 = 1：1
用F1的红眼雌果蝇与白眼雄果蝇进行测交实验；再选其中的白眼雌果蝇与红眼雄果蝇交配。
3. 请设计一个测交实验来验证摩尔根的假说，并预期测交实验的结果。
分析摩尔根的果蝇眼色遗传实验
摩尔根的测交实验结果与他的理论预期结果完全相符，这表明果蝇的白眼性状遗传确实与性别有关，而且控制该性状的基因确实位于性染色体上。摩尔根对果蝇伴性遗传的研究，又一次证实了孟德尔定律的正确性，同时他也是人类历史上第一个将一个特定基因——白眼基因 （w），定位在一条特定染色体——X染色体上的科学家。摩尔根为发展遗传的染色体学说做出了卓越的贡献。
演绎推理：
测交
实验验证：
基因在染色体上
控制白眼基因（w）在X染色体上，而Y染色体上不含有它的等位基因。
F2白眼性状为什么总是与性别相联系？
提出问题：
作出假说：
假说
演
绎
法
【思考】摩尔根在验证基因位于染色体上时用了什么研究方法？
假说演绎法得出的结论是否正确？
遗传的染色体学说可以解释孟德尔定律
以孟德尔的杂交实验为例，先分析分离定律。按照遗传的染色体学说，假设控制一对相对性状的等位基因位于一对同源染色体上，例如，控制种子形状的一对等位基因R和r在某对同源染色体上。基因型为RR的圆形亲本经减数分裂产生的配子只含该对同源染色体中的一条，所有配子在这条染色体上都带有R基因。同样，基因型为rr的皱形亲本所产生的配子都带有r基因。所以，F1植株细胞内有一对分别来自父母的同源染色体，一条带有R基因，另一条带有r基因。
遗传的染色体学说可以解释孟德尔定律
基因型为Rr的F1植株的初级性母细胞在减数分裂时，同源染色体分离，使位于同源染色体上的等位基因也发生分离，于是形成一个带有R基因的次级性母细胞，由它产生的两个配子也带有R基因；另一个次级性母细胞带有r基因，它产生的两个配子也带有r基因。
遗传的染色体学说可以解释孟德尔定律
因此，F1植株的每个初级性母细胞所产生的四个配子中，两个带 R 基因，两个带r基因，两类配子的比例为 1∶1。F1的雌、雄配子随机结合，产生的F2有两种表型，其表型的数目比为3∶1，即产生性状分离现象。
A
a
B
b
等位基因：
位于同源染色体上，同一位置控制一对相对性状的基因。
c
c
D
d
【思考讨论】
图中有哪些等位基因？
图中有哪些非等位基因？
非等位基因一定位于分同源染色体上吗？
A
a
a
A
一对同源染色体上的等位基因随同源染色体的分开而分离。
分离定律的实质
A
a
B
b
A
b
a
B
B
A
a
b
自由组合定律的实质
非同源染色体上的非等位基因随非同源染色体的自由组合而组合。
所有的非等位基因，都能自由组合吗？
不是。同源染色体上的非等位基因连锁，不能发生自由组合。
遗传的染色体学说可以解释孟德尔定律
假设控制一对相对性状的等位基因位于一对同源染色体上，控制另一对相对性状的等位基因位于另一对同源染色体上。在减数分裂过程中，同源染色体分离，非同源染色体自由组合，因此处于非同源染色体上的非等位基因也自由组合，从而实现性状的自由组合。
遗传的染色体学说可以解释孟德尔定律
图2-13能比较直观地说明自由组合的整个过程。图中分别用长椭圆形和点状表示两对同源染色体，两个亲本的染色体则分别用浅蓝色和深蓝色表示。假设决定豌豆种子圆形与皱形的等位基因R和r与决定子叶黄色与绿色的等位基因Y和y，分别位于长椭圆形同源染色体和点状同源染色体上。
遗传的染色体学说可以解释孟德尔定律
现在同时考虑两个性状，图中F1的基因型为RrYy，在减数分裂中期Ⅰ，非同源染色体有两种组合方式，于是所形成的雌、雄配子都各有RY、ry、rY、Ry 型，它们的比例为1∶1∶1∶1。配子随机自由组合，产生的 F2有4种表型，其表型的数量比为9∶3∶3∶1，即表现为性状的自由组合现象。
课外读·连锁和互换定律
20世纪初，美国著名的遗传学家摩尔根及其同事通过果蝇的杂交实验，确立了基因在染色体上的连锁和互换定律，被后人称为遗传学第三定律。
野生果蝇有两种体色，灰色为显性性状（G），黑色为隐性性状（g）；果蝇
的另一对相对性状为翅型，长翅为显性性状（L），残翅为隐性性状（l）。
P 灰身长翅的雄果蝇（GGLL） 黑身残翅的雌果蝇 （ggll）
F1 灰身长翅 （GgLl）
×
课外读·连锁和互换定律
4种表型，但大部分是与亲代性状完全相同的两类果蝇，即灰身长翅和黑身残翅两种亲本类型，并且它们的比例为 1∶1。
摩尔根推断，灰身基因（G）与长翅基因（L）在染色体上连锁在一起，黑身基因 （g） 与残翅基因 （l） 连锁在一起。F1在形成配子时，这两对基因不能自由组合，两个位于同一染色体上的基因只能一起遗传而不能被拆开。
F1雌果蝇（GgLl） 双隐性黑身残翅雄果蝇（ggll）
自由组合定律 灰身长翅：灰身残翅：黑身长翅：黑身残翅=1∶1∶1∶1
×
课外读·连锁和互换定律
基因的连锁，很好地解释了灰身长翅和黑身残翅两亲本性状占测交后代的大多数（41.5%＋ 41.5%）且比例为1∶1的现象。但对于占少数的重组类型，即黑身长翅和灰身残翅性状又如何解释呢？摩尔根提出了染色体上的连锁基因还可以发生交换的假说 。灰身和长翅基因（G 和 L）虽然在同一染色体上，但在少数雌配子形成过程中，同源染色体配对时会发生同源染色体片段之间的相互交换，使得同源染色体上的基因发生重组，导致新类型的产生。
一、选择题
1. 某生物有两对同源染色体，假设每一对同源染色体上各有一对等位基因。根据遗传的染色体学说，从基因组成看，这种生物产生的配子有多少种类型 （ ）
A. 4 B. 8 C. 16 D. 32
2. 摩尔根通过实验将基因定位在染色体上，基因能在亲、子代间进行传递。下列关于基因的叙述，正确的是 （ ）
A. 有性生殖时基因随配子遗传给后代 B. 染色体上的基因都有分离和自由组合的现象
C. 配子生成时，非等位基因一定自由组合D. 非等位基因就是位于非同源染色体上的基因
思考与练习
A
A
3. 摩尔根研究果蝇眼色遗传的实验过程如图所示。下列叙述错误的是 （ ）
A. 果蝇的眼色遗传遵循基因的分离定律
B. 摩尔根和孟德尔一样，都采用了假说-演绎法
C. 让F2中的雌果蝇与雄果蝇杂交，可得到白眼雌果蝇
D. 若用红眼雄果蝇和白眼雌果蝇作亲本进行杂交，则子代表型与图中F1相同
思考与练习
D
二、简答题
1. 孟德尔定律中的遗传因子，即基因的行为和减数分裂过程中的染色体行为有怎样的平行关系？
思考与练习
第一，基因与染色体都作为独立单位遗传。基因在杂交实验中始终保持其独立性和完整性,而染色体在细胞分裂各期仍能保持一定的形态特征。第二，基因(即等位基因）在体细胞中是成对存在的，一个来自母方，另一个来自父方;而染色体(即同源染色体）在体细胞中是成对存在的，同样一条来自母方，另 一条来自父方。第三，在形成配子时，等位基因互相分离，分别进入不同的配子中，结果配子中只含成对基因中的一个;同样，在减数分裂时，同源染色体的两条染色体彼此分离，分别进入不同的配子中,结果配子也就只含成对的同源染色体中的一条染色体。第四，形成配子时，在等位基因分离的同时，不同对基因(非等位基因）自由组合地进入配子;同样,不同对的染色体(非同源染色体）也是随机进入配子。
二、简答题
2. 美国遗传学家布里吉斯 发现，将红眼雄蝇 （X＋Y） 与白眼雌蝇 （XwXw） 杂交，子代出现少量白眼雌蝇。用显微镜观察，发现它们具有2条X染色体和1条Y染色体。请推测这种实验现象发生的原因。
母本白眼雌蝇 （XWXW)产生了基因组成为XWXW的雌配子（母本白眼雌蝇（XWXW）在减数第一次分裂时同源染色体没分开，或在减数第二次分裂时染色单体没分开）与含Y的精子结合后产生白眼雌蝇（XWXWY)
思考与练习
谢谢观看

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