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第 二章 染色体与遗传
第三节 性染色体上基因的传递和性别相关联
18世纪英国化学家道尔顿为母亲买了一双棕灰色袜子，他的母亲却惊讶地问他为何买了一双樱桃红色的鲜艳袜子，这引起了道尔顿对颜色的重视。他发现原来自己的色觉与其他人不同，无法清晰地分辨颜色，并发表论文 《论色盲》。后人发现，世界上男性红绿色盲人数普遍高于女性，女性红绿色盲患者的儿子往往患有色盲。这是为什么呢？
研究生物染色体的遗传和变异时，常常要涉及染色体组型 。将某种生物体细胞内的全部染色体，按大小和形态特征进行配对、分组和排列所构成的图像，称为该生物的染色体组型。它体现了该生物染色体的数目和形态特征的全貌。
染色体组型有种的特异性，因此可用来判断生物的亲缘关系，也可以用于遗传病的诊断。
小资料 · 染色体组型
确定染色体组型的步骤：先对处在有丝分裂中期的染色体进行显微摄影，然后对显微照片上的染色体进行测量，再根据染色体的大小、形状和着丝粒的位置等特征，通过剪贴，将它们配对、分组和排列，最后形成染色体组型的图像。
小资料 · 染色体组型
人的体细胞中有46条即23对染色体，按照上述步骤，可制成人的染色体组型图，其中22对常染色体，由大到小依次编号为 1～22号，并分为7组，即A、B、C、D、E、F、G 组，将X染色体列入C组，Y染色体列入G组。
从染色体组型图上可以看出，生物细胞中的染色体可以分成两类：
一类是性染色体，即与性别决定有直接关系的染色体，如 X 和 Y 染色体，雌、雄性个体的性染色体是不相同的；
另一类是常染色体 ，即除性染色体外的其他染色体，雌、雄性个体的常染色体是相同的。
生物的性别主要由性染色体决定
自然界中，由性染色体决定生物性别的类型主要有XY型和ZW型。
生物的性别主要由性染色体决定
属于 XY 型性别决定的生物在雄性个体的体细胞内，除了含有数对常染色体外，还含有两个异型的性染色体，用 XY 表示；在雌性个体的体细胞内，除了含有数对常染色体外，还含有两个同型的性染色体，用 XX 表示。人、哺乳类、某些两栖类和许多昆虫都属这种类型。
生物的性别主要由性染色体决定
人有23对染色体，其中有22对为常染色体，男女都一样；另一对是性染色体，这对性染色体在形态、结构和大小上具有明显差别，大的为X染色体，小的为Y染色体。Y染色体上的基因很少，所以一般位于X染色体上的基因在 Y 染色体上没有相应的等位基因。
生物的性别主要由性染色体决定
在减数分裂形成配子时，男性产生两种精子，一种是含有 Y 染色体的 Y 型精子，另一种是含有 X 染色体的 X 型精子，这两种精子数目相等；女性只产生一种含 X 染色体的卵细胞。受精时，如果卵细胞和X型精子结合，则产生XX型受精卵，将来发育成女孩；如果卵细胞与Y型精子结合，则产生 XY 型受精卵，将来发育成男孩 。
生物的性别主要由性染色体决定
精子的类型决定了孩子的性别。由于两种类型的精子数目相等，且与卵细胞结合的机会均等，因此在人群中男女性别比总是接近1∶1。
生物的性别主要由性染色体决定
ZW型性别决定与XY型性别决定相反。属于ZW型性别决定的生物，在雌性的体细胞内，除了含有数对常染色体外，还含有两个异型的性染色体；在雄性的体细胞内，除了含有数对常染色体外，还含有两个同型的性染色体。例如，家蚕体细胞的染色体有28对，其中一对为性染色体，雌性为ZW型，雄性为ZZ型。鸟类的性别决定也属于此类型。
生物的性别主要由性染色体决定
环境条件
染色体数
ZZ（同型）♂雄性
ZW（异型）♀雌性
ZW型性别决定
举例：鸟类、鳞翅目昆虫（蝴蝶）、爬行动物及某些鱼。
鸟类
蛾蝶类
小资料 · 其他性别决定方式
直翅目昆虫（如蝗虫、蟋蟀等）雌体的性染色体成对，为XX；雄体只有一条单一的X染色体，为XO。
小资料 · 其他性别决定方式
自然界中还有一些生物的性别可以在发育过程中转变，如黄鳝。在成长过程中，小黄鳝的卵巢先发育，而精巢的发育受到抑制，所以，在黄鳝第一次性成熟的时候，它们是雌性的。当产卵后，雌黄鳝的卵巢开始萎缩，而精巢开始发育，它们就进入了一种“雌雄间体”的状态，直到最终转化为雄性。在这个过程中，黄鳝还可以继续生长。也正是因为如此，雌黄鳝的体型一般较小。很多人也用体长来粗略地推断黄鳝的性别，比如体长小于20 cm的通常是雌性，而体长大于38 cm的一般就是雄性了。
染色体数目决定性别：
环境因子决定型：
乌龟卵在20～27℃条件下孵出的个体为雄性，在30～35℃时孵出的个体为雌性。
鳄鱼在30℃及以下温度孵化时，全为雌性；32℃孵化时，雄性约占85%，雌性占15%。
人们在研究生物的许多遗传现象时，发现有些性状的遗传常常与性别有关，后来经研究发现，这是由于控制这些性状的基因位于性染色体上。于是，人们将位于性染色体上的基因所控制的性状表现出与性别相联系的遗传方式称为伴性遗传。例如，男性 X染色体上的红绿色盲基因，只随X染色体传给女儿，不能传给儿子；同理，在Y染色体上的基因只能传给儿子，不能传给女儿。这种与性别相关的遗传现象就是伴性遗传。
性染色体上的基因伴随性染色体而遗传
X
Y
X的非同源区段
Y的非同源区段
X和Y的同源区段
XX 、XYP
♀：XWXW 、XWXw 、XwXw
♂：XWY 、XwY
♀：XDXD 、XDXd 、XdXd
♂：XDYD、XDYd 、XdYD 、XdYd
W(w)
P
D(d)
D(d)
请标出不同区段对应的所有基因型种类。
由X染色体携带的隐性基因所表现的遗传方式称为伴X染色体隐性遗传。例如，人类的甲、乙型血友病，由于患者的血液中缺少凝血因子，在受伤出血后，血液不易凝固而导致死亡。假设h为隐性血友病基因，H为显性的正常基因，已知h位于X染色体上，记为Xh，而Y染色体上没有它的等位基因。
性染色体上的基因伴随性染色体而遗传
性染色体上的基因伴随性染色体而遗传
如图为三个红绿色盲家族系谱图，请对各个家族男患者和女患者的数量进行对比。 男患多于女患
性别 女性 男性 基因型
表现型
XBXB
XBXb
XbXb
XBY
XbY
正常
正常
(携带者)
色盲
正常
色盲
红绿色盲相关基因型和表型
该遗传病在人群中男性患者远远多于女性患者，这是因为男性只有一条X染色体， XhY即可表现出患病，而女性有两条X染色体，只有XhXh才会患病。
性染色体上的基因伴随性染色体而遗传
XBXB×XBY
XbXb×XBY
XBXb×XBY
XBXb×XbY
XBXB×XbY
XbXb×XbY
亲代 女性正常 X 男性色盲
配子
子代
XBXB
XBXb
XbY
XB
Xb
Y
XBY
女性携带者 男性正常 1 ： 1
结果：儿子都正常，女儿都为携带者。
男性色盲基因只能传给女儿
XBXB×XBY
XbXb×XBY
XBXb×XBY
XBXb×XbY
XBXB×XbY
XbXb×XbY
亲代 女性携带者 X 男性正常
配子
子代
XBXb
XBY
XBXB
XB
XB
Y
XBY
Xb
XBXb
XbY
女性正常女性携带者男性正常 男性色盲 1 ： 1 ： 1 ： 1
结果：儿子一半正常，一半色盲；女儿都正常，但有一半是携带者。儿子的色盲基因只能从母亲那获得。
交叉遗传
，隔代遗传
男性的红绿色盲基因只能从母亲那里获得，以后只能传给他的女儿
XBXB×XBY
XbXb×XBY
XBXb×XBY
XBXb×XbY
XBXB×XbY
XbXb×XbY
亲代 女性携带者 X 男性色盲
配子
子代
XBXb
XbY
XBXb
XB
Xb
Y
XBY
Xb
XbXb
XbY
女性携带者女性色盲男性正常 男性色盲 1 ： 1 ： 1 ： 1
女儿色盲父亲必色盲。
结果：女儿和儿子各有一半为色盲。
XBXB×XBY
XbXb×XBY
XBXb×XBY
XBXb×XbY
XBXB×XbY
XbXb×XbY
女性色盲 X 男性正常
XbXb
XBY
XBXb
Xb
XB
Y
XbY
女性携带者 男性色盲
1 ： 1
结果：女儿全为携带者，儿子全是色盲患者
母亲色盲儿子必色盲。
女病父子病
血友病是人类最早认识的遗传病之一。英国的“皇家病”是这种遗传病最著名的例子。经英国皇家系谱调查发现，血统“高贵”的维多利亚女王原来是一个血友病基因的携带者，在女王的子女、孙辈、重孙辈后代中，有9个男性是血友病患者，7个女性是血友病基因的携带者，而且英皇室的公主们还将血友病基因带到了沙皇俄国和一些欧洲国家的皇室，使所生的王子患上血友病。
性染色体上的基因伴随性染色体而遗传
人类的红绿色盲也属X隐性遗传，色盲者不能正确区分红色和绿色。在中国，男性群体的色盲率接近7%，女性群体的色盲率大约为0.5%。
性染色体上的基因伴随性染色体而遗传
特点一：男患多于女患
特点二：交叉遗传，隔代遗传
特点三：女病父子病
其他X染色体非同源区段的隐性遗传病
人的血友病
果蝇的白眼
伴X染色体隐性遗传遗传特点：
由X染色体携带的显性基因所表现的遗传方式称为伴X染色体显性遗传。例如，抗维生素D佝偻病就是一种伴X染色体显性遗传病，患者对磷、钙的吸收不良，造成血 磷、血钙下降，表现为下肢弯曲、膝内翻或外翻、骨骼发育畸形、身材矮小。
性染色体上的基因伴随性染色体而遗传
性别 女性 男性 基因型
表现型
XDXD
XDXd
XdXd
XDY
XdY
患者
患者
(病症轻)
正常
患者
正常
抗维生素D佝偻病相关基因型和表型
该遗传病的女性患者多于男性患者，这是因为女性的两条X染色体上只要有一条带有致病基因就会患病，而男性仅有一条X染色体，携带致病基因的概率要低于女性。
抗维生素D佝偻病系谱图
1.女患多于男患
2.世代连续
3.男病母女病
XDY
XDY
XDXd
XDY
XDXd
XDXd
XDXd
XDXd
XDX-
XDX-
抗维生素D佝偻病遗传特点：
遗传的染色体学说可以解释孟德尔定律
由Y染色体携带的基因所表现的遗传方式称为伴Y染色体遗传。因为基因位于Y染色体上，并且在X染色体上无相应的等位基因，所以这些基因将随 Y染色体在上下代间传递，它所控制的性状只能在男性中表现出来，由父传儿、儿传孙。
遗传的染色体学说可以解释孟德尔定律
人类有一种罕见的毛耳性状，这种人的外耳道上长出一丛密集的黑色硬长毛。经系谱调查知道，凡是毛耳者皆为男性，女性无此性状，这是因为控制毛耳性状的基因在Y染色体上。
遗传的染色体学说可以解释孟德尔定律
伴性遗传现象在生物界十分普遍，除了上述的果蝇白眼、人类的血友病和红绿色盲外，还有鸡的羽毛芦花性状遗传——控制芦花的基因为ZB，非芦花的基因为Zb。
生产上要求根据早期雏鸡羽毛特征就可以把雌性和雄性区分开来，从而做到多养母鸡，多得鸡蛋。请你设计一个杂交方案。
B
b
ZZ（同型）♂雄性
ZW（异型）♀雌性
ZW型性别决定
生产上要求根据早期雏鸡羽毛特征就可以把雌性和雄性区分开来，从而做到多养母鸡，多得鸡蛋。请你设计一个杂交方案。
非芦花雄鸡 芦花雌鸡
亲代 ZbZb　 ZBW
配子 Zb ZB W
子代 ZBZb　　 ZbW　　
芦花雄鸡 非芦花雌鸡
×
B
b
遗传的染色体学说可以解释孟德尔定律
雌雄异株植物女娄菜叶子形状的遗传——控制阔叶的基因为XB，细叶的基因为Xb。这些性状均属伴性遗传。
课外读·连锁和互换定律
20世纪初，美国著名的遗传学家摩尔根及其同事通过果蝇的杂交实验，确立了基因在染色体上的连锁和互换定律，被后人称为遗传学第三定律。
野生果蝇有两种体色，灰色为显性性状（G），黑色为隐性性状（g）；果蝇
的另一对相对性状为翅型，长翅为显性性状（L），残翅为隐性性状（l）。
P 灰身长翅的雄果蝇（GGLL） 黑身残翅的雌果蝇 （ggll）
F1 灰身长翅 （GgLl）
×
课外读·连锁和互换定律
4种表型，但大部分是与亲代性状完全相同的两类果蝇，即灰身长翅和黑身残翅两种亲本类型，并且它们的比例为 1∶1。
摩尔根推断，灰身基因（G）与长翅基因（L）在染色体上连锁在一起，黑身基因 （g） 与残翅基因 （l） 连锁在一起。F1在形成配子时，这两对基因不能自由组合，两个位于同一染色体上的基因只能一起遗传而不能被拆开。
F1雌果蝇（GgLl） 双隐性黑身残翅雄果蝇（ggll）
自由组合定律： 灰身长翅：灰身残翅：黑身长翅：黑身残翅=1∶1∶1∶1
×
课外读·连锁和互换定律
基因的连锁，很好地解释了灰身长翅和黑身残翅两亲本性状占测交后代的大多数（41.5%＋ 41.5%）且比例为1∶1的现象。但对于占少数的重组类型，即黑身长翅和灰身残翅性状又如何解释呢？摩尔根提出了染色体上的连锁基因还可以发生交换的假说 。灰身和长翅基因（G和L）虽然在同一染色体上，但在少数雌配子形成过程中，同源染色体配对时会发生同源染色体片段之间的相互交换，使得同源染色体上的基因发生重组，导致新类型的产生。
一、选择题
1. 性染色体存在于 （ ）
A. 体细胞 B. 精子 C. 卵细胞 D. 以上都有
2. 人类红绿色盲是伴性遗传性状，而蓝眼睛是常染色体上的隐性基因控制的性状。两个褐眼色觉正常的人结婚，生了一个蓝眼睛色盲的儿子，那么这对夫妇的基因型是 （ ）
A. AaXBY和AAXBXb B. AaXBY和AaXBXb
C. AaXBY和AaXBXB D. aaXbY和AaXBXb
思考与练习
A
A
3. 鸡的性别决定是 ZW 型。芦花鸡的羽毛有黑白相间的横斑条纹，是由 Z 上的 B
基因决定的，b 基因的纯合使得羽毛上没有横斑条纹，表现为非芦花。WW 型个体致死。性逆转是指在外界因素影响下，母鸡转变成公鸡。下列判断正确的是 （ ）
A. 芦花母鸡和非芦花公鸡交配，后代芦花鸡都是母鸡
B. 非芦花母鸡和芦花公鸡交配，后代非芦花鸡一定是母鸡
C. 芦花母鸡和性逆转成的芦花公鸡 （ZW） 交配，后代都是芦花鸡
D. 性逆转成的非芦花公鸡 （ZW） 和芦花母鸡交配，后代芦花鸡都是母鸡
思考与练习
D
二、简答题
1. 果蝇的短刚毛与长刚毛是由等位基因A、a控制的一对相对性状，这对基因位于
X、Y染色体的同源部分。果蝇刚毛长度的遗传与我们在课文中讨论的几种伴性遗传性
状有何异同？
思考与练习
由于Aa基因位于X、Y染色体同源区段,两条染色体上均有该基因，因此短刚毛雄蝇基因型为 XAYA、XAYa、XaYA,长刚毛雌蠅基因型为XaYa，在基因传递规律上与一般的伴性遗传无异。但是在性状与性别的联系上，由于Y染色体上也有该基因,因此该基因会伴随Y染色体传递，尤其是Y染色体上具有显性基因时。例如，基因型为XaYA的短刚毛雄性与长刚毛雌性测交,后代所有雄性果蝇均为短刚毛，而雌性为长刚毛。
二、简答题
2. 在研究性状的遗传方式时，遗传学家常用具有一对相对性状的亲本进行正、反
交实验，来研究该性状是否属于伴性遗传。请说明这种实验方法的依据。
由于伴性遗传中，基因伴随性杂也体传递给后代,因此性状也通常与性别相关。例如,红眼雌果蝇(X+X+）与白眼雄果蝇(XWY）正交，子一代均为红眼果蝇；红眼雄果蝇(X+Y）与白眼雌果蝇(XWXW）反交，子代出现白眼雄果蝇。常染色体上的基因与性別无关,性状也与性別无关。如孟德尔的紫花豌豆与白花豌豆杂交实验中，正反交结果一致。
思考与练习
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