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第2节 染色体变异　
人教版/必修2 遗传与进化/第5章 基因突变及其他变异/
学习目标与任务
1、说出染色体变异的类型
2、辨别不同呈现形式的染色体组，说明单倍体、二倍体、多倍体的含义
3、辨别不同类型的染色体结构变异
4、概述单倍体、多倍体的原理及方法
作为野生植物的后代，许多栽培植物的染色体数目却与它们的祖先大不相同，如马铃薯和香蕉。
讨论
1、请根据所学的减数分裂的知识，试着完成该表格。
2、为什么我们平时吃的香蕉没有种子？
因为香蕉栽培品种体细胞中的染色体数目是33条，减数分裂时染色体发生联会紊乱，不能形成正常的配子，因此无法形成受精卵，进而形成种子。
生物种类 体细胞染色体数/条 体细胞非同源染色体/套 配子染色体数/条
马铃薯 野生祖先种 24 2
栽培品种 48 4
香蕉 野生祖先种 22 2
栽培品种 33 3
12
24
11
异常
马铃薯和香蕉的染色体数目为什么与它们的野生袓先有很大差别？
3、分析表中数据，你还能提出什么问题吗？能否发挥想象力作出一些推测呢？
染色体变异（P87）
生物体的体细胞或生殖细胞内染色体 或 的变化，称为染色体变异。
数目
结构
1.概念：
染色体 的变异；
染色体 的变异。
数目
结构
2.种类：
染色体变异在光学显微镜下可见
生物变异
可遗传变异
不可遗传变异
来源
基因突变
基因重组
染色体变异
染色体数目变异
染色体结构变异
3.发生时期:
4.适用范围:
个体生长发育的任何时期，主要发生在细胞分裂时。
真核生物核基因的遗传。
一、染色体数目的变异
1.染色体数目变异的类型
（1）细胞内个别染色体增加或减少
（2）以一套完整的非同源染色体为基数成倍的增加或成套的减少。
正常果蝇
（2n=8）
三体
增加一条
减少一条
单体
实例：
性腺发育不良（特纳氏综合征）
人类21三体综合症。
染色体组：
在大多数生物的体细胞中，染色体都是两两成对的，也就是说含有两套非同源染色体，其中每套非同源染色体称为一个染色体组。
2.二倍体和多倍体
染色体组的解读：
①一个染色体组不含同源染色体，不含等位基因。
②一个染色体组所含的染色体大小、形态和功能各不相同，均为非同源染色体。
③一个染色体组中含有控制生物生长、发育、遗传和变异的全套遗传信息。
④同种生物具有相同的染色体组，不同物种的染色体组不同。
正常男性染色体组型
正常女性染色体组型
正常人体细胞中有多少条染色体？多少对染色体？
46条，23对。
正常男性染色体组型
正常人体细胞中的染色体可以分成几个组？
一个染色体组
共两个染色体组
人和野生马铃薯等生物的体细胞中都有两个染色体组。像这样体细胞中含有两个染色体组的个体叫做二倍体。
野生马铃薯的染色体组成
人体内染色体组成
二倍体:
二倍体植株经减数分裂产生的配子中应该有几个染色体组？
一个染色体组
若减数分裂时姐妹染色单体未分离，配子中应该有几个染色体组？
可能形成含有两个染色体组的配子。
减数分裂正常
减数分裂异常
还有哪种情况也可能形成含有两个染色体组的配子？
两个染色体组
若减数分裂时同源染色体未分离，也可能形成含有二个染色体组的配子
减数分裂异常
减数分裂正常
两个染色体组
若该异常配子(含2个染色体组）与正常配子(含1个染色体组）结合后发育成个体，其体细胞中应该含有几个染色体组？
三个染色体组
含两个染色体组的配子与含有一个染色体组的正常配子结合发育成的个体，体细胞中含有三个染色体组，称作三倍体。
三倍体：
若含两个染色体组的配子相互结合，发育成个体，其体细胞中应该含有几个染色体组？
四个染色体组
由两个含两个染色体组的配子结合发育成的个体，体细胞中含有四个染色体组，称作四倍体。
四倍体：
若二倍体的胚或幼苗时期受到某种因素的影响，体细胞在有丝分裂时，染色体只复制未分离（姐妹染色单体未分离），也会形成四倍体。
有丝分裂异常
（姐妹染色单体未分离）
四个染色体组
体细胞中含有三个或三个以上染色体组的个体，统称为多倍体。
多倍体：
体细胞
小麦 （六倍体）
菊花（六倍体）
葡萄（三/四倍体）
四倍体番茄
棉花（4n=52）
马铃薯（4n=48）
四倍体草莓
二倍体草莓
在被子植物中，约有33%的物种是多倍体，如：
相关信息：
思考1：四倍体的生物可育吗？
思考2：三倍体的生物可育吗？
由于原始生殖细胞中有3套非同源染色体，减数分裂时会出现联会紊乱，不能形成可育的配子。所以不能产生种子，且三倍体的生物一般不可育。
四倍体可以通过减数分裂形成含有两个染色体组的配子，
一般是可育的。
联会紊乱
思考3：多倍体与二倍体植株相比，有哪些优、缺点？
四倍体草莓
二倍体草莓
①茎秆粗壮；
②叶片、果实和种子都比较大；
③糖类和蛋白质等营养物质的含量都有所增加。
多倍体植株的缺点：
生长发育延迟、晚熟、结实率低等缺点。
多倍体植株的优点有：
因此，人们常用人工诱变多倍体的方法来获得多倍体植株，培育新品种。
思考4：如何判断染色体组数目？
1个染色体组
3个染色体组
4个染色体组
4个染色体组
细胞内同种形态染色体（即同源染色体）有几条就含几个染色体组；
细胞中有几种形态的染色体，一个染色体组中就有几条染色体。
(1)方法一：根据染色体形态判断
(2)方法二：根据基因型判断
Aaaa
AABBDD
Aaa
ABCD
4个染色体组
2个染色体组
3个染色体组
1个染色体组
控制同一性状的基因（无论大小写）出现几次，就含有几个染色体组；
有几种字母出现，一个染色体组中就有几条染色体。
受精卵
2n=32
蜂王（雌性）
工蜂（雌性）
雄蜂 n=16
2n=32
蜂王
卵
n=16
减数分裂
受精作用
持续获得蜂王浆
获得普通蜂蜜
未受精的卵
思考5：自然界中还有一类特殊的生物，如雄蜂——未受精的卵细胞直接发育而来的，那它是几倍体呢？
3.单倍体
体细胞中的染色体数目与本物种配子染色体数目相同的个体。
②成因：
③特点：
由配子（如卵细胞、花粉等）直接发育而成。
枝叶茎杆弱小，一般高度不育。
√
×
×
含偶数个染色体组：可育
含奇数个染色体组：高度不育
1.一倍体（体细胞中含一个染色体组的个体）一定是单倍体。
2.单倍体的体细胞中只含一个染色体组。
3.基因型为AAabbb的个体一定为三倍体。
4.一个精子或者一个卵细胞就是单倍体。
5.四倍体物种形成的单倍体，其体细胞含有两个染色体组，可称为二倍体。
6.单倍体可以只有一个染色体组，也可以有多个染色体组。
√
×
×
①概念：
低温诱导植物染色体数目变化
实验原理：
用低温处理植物的分生组织细胞，能够抑制纺锤体的形成，以致影响细胞有丝分裂中染色体被拉向两极，导致 细胞不能分裂成两个子细胞 。于是植物细胞中的染色体数目发生变化（加倍）。
试剂及用途：
固定细胞形态；
使染色体着色；
浸泡诱导处理过的根尖0.5-1h；
对漂洗干净的根尖染色3～5 min；
冲洗2次经卡诺氏液处理过的根尖；
冲洗附着在根尖表面的卡诺氏液；
体积分数为95%的酒精溶液和质量分数为15%的盐酸溶液1:1混合配制；
使组织中的细胞相互分离开；
卡诺氏液：
甲紫溶液：
体积分数为95%的酒精：
解离液：
蒸馏水：
浸泡解离后的根尖约10min；
漂洗根尖，洗去药液，防止解离过度。
方法步骤：
1.诱导培养：
将蒜（或洋葱）在冰箱冷藏室内（4℃）放置一周；
取出后，于室温（约25℃）进行培养；
蒜长出约1cm长的不定根时，将装置放入冰箱冷藏室诱导培养48-72h。
2.固定：
剪取根尖0.5-1cm，放入卡诺氏液中浸泡0.5-1h，以固定细胞形态;
然后用体积分数为95%的酒精冲洗2次。
3.制片：
包括______、______、______、_______4个步骤；
解离
漂洗
染色
制片
解离目的：
漂洗目的：
制片目的：
用解离液使组织中的细胞相互分离开来；便于压片。
使细胞分散开来，有利于观察。
用清水洗去解离液，防止解离过度，便于染色。
染色目的：
用甲紫溶液使染色体（质）着色；便于观察。
4.观察：
先用__________寻找染色体形态好的分裂象；视野中既有___________________，也有_______________________________；确认某个细胞发生染色体数目变化后，再用__________观察。
低倍镜
正常的二倍体细胞
染色体数目发生改变的细胞
高倍镜
5.结果：
视野中既有正常的二倍体细胞（多），也有染色体数目发生改变的细胞（少）;
解离之后，细胞失去活性，因此不能观察到连续的变化。
6.结论：
低温可以诱导植物细胞染色体数目发生变化。
讨论：
低温诱导植物染色体数目变化和用秋水仙素处理萌发中的种子或幼苗使细胞中染色体变化的原理相似：
抑制细胞有丝分裂过程中纺锤体的形成，影响染色体不能被拉向两极，细胞也不能分裂成两个子细胞，结果植物细胞染色体数目发生变化。
不同之处是：低温条件容易创造和控制，成本低、对人体无害、易于操作。
秋水仙素与低温都能诱导染色体数目加倍，这两种方法在原理上有什么相似之处？
注意事项：
根尖培养
①培养不定根：要使材料湿润以利生根；
②低温诱导：应设常温、低温4 ℃、0 ℃三种，以作对照，否则实验设计不严密。
固定：用卡诺氏液(无水酒精3份∶冰醋酸1份或无水乙醇6份∶氯仿3份∶冰醋酸1份)是为了杀死固定细胞，使其停留在一定的分裂时期以利于观察。
制作装片：按有丝分裂过程进行。冲洗载玻片时水的流速要尽量慢一些，忌直接用水龙头冲洗，防止细胞被水流冲走。
解离时间：3-5 min，不宜过长也不宜过短。过长，根尖过于酥软，无法捞起，导致以后的制片工作无法进行；过短，组织中的细胞没有相互分离开来，给下一步的染色和制片工作造成困难。
漂洗时间：10 min，不宜过短，否则解离液未洗去，染色困难。
染色时间：3-5 min，不宜过长也不宜过短。时间过长，染色过度，导致观察到的细胞一片颜色(与染色液相同)，分不清哪是染色体(质)，无法观察；时间过短，染色体(质)着色浅，也不易区分染色体(质)与其他结构，无法观察。
观察：换用高倍镜观察材料时，只能用细准焦螺旋进行调焦，切不可动粗准焦螺旋。
低温诱导、或秋水仙素（最有效）处理萌发的种子或幼苗。
②作用原理：
能够抑制纺锤体的形成，导致染色体不能移向细胞的两极，从而引起细胞内染色体数目加倍。染色体数目加倍的细胞继续进行有丝分裂，将来就可能发育成多倍体植株。
③作用时期：
有丝分裂前期
④例子：
含糖量高的甜菜、三倍体无子西瓜。
人工诱导多倍体
①方法：
单倍体育种
（花药离体培养 + 秋水仙素处理加倍）
育种工作者常采用花药（或花粉）离体培养的方法来获得单倍体植株，然后人工诱导使这些植株的染色体数目加倍，恢复到正常植株染色体数目。
过程：
花药
单倍体
幼苗
纯合体
植株
优良性状
纯合体
离体培养
秋水仙素处理
筛选
优点：
明显缩短育种年限；获得的都是纯合子，自交后代不会发生性状分离。
缺点：
技术复杂，需与杂交育种配合。
减数
分裂
P
AABB×aabb
AB
Ab
aB
ab
AB
AABB
Ab
aB
ab
AAbb
aaBB
aabb
花药离体培养
得单倍体幼苗
秋水仙素处理得二倍体植株
F1
AaBb
染色体变异
原理：
(基因重组、植物细胞全能性）
花药离体培养
P
F1
配子
DDTT
DDtt
ddTT
ddtt
正常植株（纯合）
秋水仙素
单倍体育种
P
高杆抗病
DDTT
×
矮杆感病
ddtt
F1
高杆抗病
DdTt
F2
D_T_
D_tt
ddT_
ddtt
ddTT
杂交育种
矮抗

需要的纯合矮抗品种
连续
第1年
第2年
第3-6年
高杆抗病
DDTT
×
矮杆感病
ddtt
高杆抗病
DdTt
DT
Dt
dT
dt
单倍体植株
第1年
第2年
DT
Dt
dT
dt
需要的纯合矮抗品种
优点：
缺点：
操作复杂，需与杂交育种配合
明显缩短育种年限，
快速获得纯合体植株。
单倍体育种和杂交育种的比较
培育矮杆抗病小麦
多倍体育种
三倍体无子西瓜培育过程（P91）
二倍体西瓜幼苗（♀）
三倍体西瓜
子房发育
三倍体植株
二倍体植株（♂）
（第二年）
三倍体种子
花粉刺激子房
秋水仙素处理
四倍体植株（♀）
二倍体植株（♂）
×
秋水仙素处理
二倍体
四倍体♀
三倍体
西瓜种子
三倍体♀
第一年
第二年
二倍体♂
自然长成
杂交
授粉
二倍体♂
联会紊乱
（第一年）
（联会紊乱）
(无子)
秋水仙素处理
二倍体
四倍体♀
三倍体西瓜种子
三倍体♀
第一年
第二年
二倍体♂
自然长成
杂交
授粉
二倍体♂
联会紊乱
　　　果实类型 比较项目 第一年 所结果实 第二年
所结果实
果实位置
果皮染色体组数
种皮染色体组数
种子胚染色体组数
四倍体植株上
三倍体植株上
4
3
4
3
3
无
第一次传粉目的：得到三倍体的种子
第二次传粉目的：促进子房发育成果实
果皮是母本的子房壁发育而来，胚是受精卵发育而来，种皮是母本的珠被发育而来。
（1）为什么用一定浓度的秋水仙素溶液滴在二倍体西瓜幼苗的芽尖？
（2）获得的四倍体为什么与二倍体杂交？联系第1问，能说出产生多倍体的基本途径吗？
杂交可以获得三倍体植株。
途径：用秋水仙素处理萌发的种子或幼苗。
为什么要用四倍体植株做母本？
多倍体花粉可育低；种子产量高；种皮薄，利于播种。
练习与应用（P91）
二、拓展应用
2.人们平常食用的西瓜是二倍体。┅┅
秋水仙素处理后，分生组织分裂产生的茎、叶、花的细胞中染色体数目加倍，变成四个染色体组；而未处理的如根部细胞中染色体数仍为两个染色体组。
芽尖是有丝分裂旺盛的地方，用秋水仙素处理可以抑制细胞有丝分裂时形成纺锤体，导致细胞内染色体数目加倍，从而得到四倍体植株。
（3）有时可以看到三倍体西瓜有少量发育不成熟的种子，请推测产生这些种子的原因？
三倍体植株一般不能进行正常的减数分裂形成配子，因此不能形成种子。但是，也有可能在减数分裂时形成正常的卵细胞，从而形成正常的种子，但这种概率特别小。
（4）无籽西瓜每年都要制种，很麻烦，有没有别的替代方法？
减数分裂过程中，两组染色体移向一极，另一组移到另一极，这样就可以产生含两个染色体组和含一个染色体组的生殖细胞，那么它在接受二倍体植物产生的花粉以后，就可以完成受精作用，形成含三个染色体组和含两个染色体组的受精卵，将来就可以形成三倍体和二倍体的种子。
方法一：进行无性生殖，将三倍体植株进行组织培养获取大量组培苗，再进行移栽；
方法二：利用生长素或生长素类似物处理二倍体植株未受粉的雌蕊，以促进子房发育成无子果实，同时，在花期全时段要进行套袋处理，以避免受粉。
多倍体育种
单倍体育种
举例
适用于植物，动物难以开展。多倍体植物生长周期延长，结实率降低
技术复杂，需要与杂交育种配合
缺点
器官大，营养成分含量高，
产量增加
明显缩短育种年限
优点
秋水仙素处理
正在萌发的种子或幼苗
花药离体培养获得单倍体，
再用秋水仙素处理幼苗
方法
染色体数目变异
染色体数目变异
原理
单倍体育种与多倍体育种的比较
二、染色体结构的变异
1.概念：
染色体结构变异是指排列在染色体上的基因数目或排列顺序发生改变，这会导致性状的变异。大多数染色体结构变异对生物体是不利的，有的甚至会导致生物死亡。
2.分类：
(1)缺失:
染色体的某一片段缺失。
a
b
c
d
e
f
正常翅
缺刻翅
实例：果蝇缺刻翅的形成；人类猫叫综合征。
(2)重复：
染色体增加了某一片段。
a
b
c
d
e
f
b
实例：果蝇棒状眼的形成。
正常眼
棒状眼
(3)易位:
染色体的某一片段移接到另一条非同源染色体上
a
b
c
d
e
f
g
h
i
j
k
实例：果蝇花斑眼的形成；人慢性粒细胞白血病。
染色体易位 交叉互换
图解
区别 位置
原理
观察
发生于非同源染色之间
发生于同源染色体的非姐妹染色单体之间
染色体结构变异
基因重组
可在显微镜下观察到
在显微镜下观察不到
(4)倒位:
染色体的某一片段位置颠倒引起的变异
实例：果蝇卷翅的形成；女性9号染色体倒位后造成习惯性流产。
c
d
e
f
a
b
a
f
b
c
d
e
e
d
b
c
正常翅
卷翅
思考：染色体结构变异中基因的结构发生变化了吗？
染色体结构上的缺失、重复、易位和倒位
染色体上的基因数量、排列顺序的改变
生物性状的改变（变异）
大多数染色体结构变异对生物体是不利的，甚至导致生物体死亡。
(1)只有生殖细胞中的染色体数目或结构的变化才属于染色体变异。（ ）
X
1、染色体变异包括染色体数目的变异和结构的变异。 判断下列相关表述是否正确。
(2)体细胞中含有两个染色体组的个体就是二倍体。（ ）
(3)用秋水仙素处理单倍体植株后得到的一定是二倍体。（ ）
X
X
练习与应用（P91）
2、秋水仙素能诱导多倍体形成的原因是（ ）
A.促进细胞融合
B.诱导染色体多次复制
C.促进染色单体分开,形成染色体
D.抑制细胞有丝分裂时纺锤体的形成
D
一、概念检测
3、慢性髓细胞性白血病是一种恶性疾病，患者骨髓内会出现大量恶性增殖的白细胞。该病是由于9号染色体和22号染色体互换片段所致。这种变异属于（ ）
A.基因突变 B.基因重组
C.染色体结构变异 D.染色体数目变异
C
4、填表比较豌豆、普通小麦、小黑麦的体细胞和配子中的染色体数目、染色体组数目，并且注明它们分别属于几倍体生物。
生物种类 豌豆 普通小麦 小黑麦
体细胞中的染色体数/条 42
配子中的染色体数/条 7 28
体细胞中的染色体组数 2
配子中的染色体组数 3
属于几倍体生物 八倍体
14
56
21
6
8
1
4
二倍体
六倍体
1.在二倍体的高等植物中，偶然会长出一些植株弱小的单倍体。这些单倍体一般不能通过有性生殖繁殖后代。单倍体是如何形成的？为什么不能繁殖后代？
可能原因是：二倍体植株经减数分裂形成配子后，一些配子可以在离体条件下发育成单倍体。这些单倍体一般不能通过有性生殖繁殖后代，是因为它们的体细胞中只含有一个染色体组，减数分裂时没有同源染色体的联会，就会造成染色体分别移向细胞两极时的紊乱，不能形成正常的配子，因此，就不能繁殖后代。
二、拓展应用
思考题：若一个三倍体恰好能形成正常配子，则下面这个基因型的生物，可形成几种可能的配子，比例是多少？
A
A
a
A1
A2
a
A1a
A2a
A2
A1
A1A2
a
1/3Aa 1/3A
1/6AA
1/6a
习题巩固：
1.写出下图对应基因型的生物能产生配子的种类及比例
2.该生物与基因型为Aa的生物杂交，后代的基因型及比例是什么？
A
A
a
a
配子：
AA:Aa:aa=1:4:1
后代基因型及比例：
AAA:AAa:Aaa:aaa=1:5:5:1
类别 基因突变 基因重组 染色体变异
适用范围
类型
发生时期
结果
显微镜观察
意义
应用
所有生物（包括病毒）
自然状态下，发生在真核生物的有性生殖过程中
真核生物
诱发突变、自发突变或（显性突变、隐性突变）
交叉互换型、自由组合型（基因工程、转化实验）
染色体结构变异、染色体数目变异
任何时期，主要发生在有丝分裂间期和减数第一次分裂前的间期
减数第一次分裂前期、减数第一次分裂后期
任何时期，主要发生在细胞分裂时
引起基因碱基序列的改变（产生了新基因）
产生新基因型和性状组成、不能产生新的基因和性状
使排列在染色体上基因的数目或排列顺序发生改变，不产生新的基因，
不能观察到，属分子水平
不能观察到，属分子水平
能观察到，属细胞水平
新基因产生的途径；
生物变异的根本来源；
为进化提供了丰富的原材料；
生物变异的来源之一，对生物进化具有重要的意义
诱变育种
杂交育种
单倍体育种、多倍体育种
三种可遗传变异比较
生物变异的来源之一，对生物进化具有重要的意义

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