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2.2.3动物体细胞核移植技术和克隆动物
学习目标：1.理解核移植技术和克隆动物概念。
2．掌握用动物体细胞核移植技术克隆动物过程。
3．了解体细胞核移植技术的应用前景及存在的问题。
学科素养：1.科学思维：通过学习动物体细胞核移植技术克隆动物的过程，养成独立思考的习惯，培养自学能力。
2．社会责任：了解核移植技术的应用及克隆动物存在的问题，关注社会热点议题，并进行理性判断。
知识点一　动物细胞核移植技术
自主梳理
1．概念
(1)供体：动物的一个细胞，其作用是提供________。
(2)受体：去掉________的卵母细胞。
(3)结果：形成重组细胞，最终发育成________。
2．种类：胚胎细胞核移植和____________。两者中难度较高的是________________。
3．原理：动物细胞核具有________，细胞膜具有一定的________。
4．非人灵长类动物的体细胞核移植困难的原因
(1)供体细胞的细胞核在去核卵母细胞中不能完全恢复其________前的功能状态。
(2)对非人灵长类动物胚胎进行操作的技术________。
5．体细胞核移植的过程
答案：
1．(1)细胞核　(2)细胞核　(3)动物个体
2．体细胞核移植　体细胞核移植
3．全能性　流动性
4．(1)分化　(2)尚不完善
5．细胞培养　供体细胞　显微操作去核　电融合　供体
[互动探究]
1．(生命观念)动物体细胞核移植常选用去核卵(母)细胞，原因是什么？
提示：卵母细胞体积大、易操作，含有促使细胞核表达全能性的物质和营养条件。
2．(科学思维)克隆动物的遗传物质和性状与亲本的关系。克隆羊多莉的产生过程如下：
(1)结合动物细胞核移植的过程，分析为什么体细胞核移植较胚胎细胞核移植更困难。
(2)从多莉的产生过程可以看出多莉有三个亲本，探究多莉的性状表现与三个亲本的关系并分析原因。
(3)动物体细胞核移植属于有性生殖还是无性生殖？并分析原因。
(4)克隆羊的诞生是否证明了动物细胞具有全能性？
(5)为什么核移植技术获得的动物与供核动物性状不完全相同？
(1)提示：由于动物胚胎细胞分化程度低，恢复其全能性相对容易；而动物体细胞分化程度高，恢复其全能性十分困难。因此动物体细胞核移植的难度就明显高于胚胎细胞核移植。
(2)提示：①与母羊A的关系：大多数性状与母羊A相同，因核基因型与母羊A一样。
②与母羊B的关系：受质基因控制的性状与母羊B相同，因细胞质中的基因来自母羊B。
③与母羊C的关系：性状与母羊C无关，因母羊C没有为新个体提供遗传物质。
(3)提示：无性生殖。动物体细胞核移植最终得到的个体的细胞核中遗传物质完全来自一个个体，不是精卵受精得到的，因此属于无性生殖。
(4)提示：否。用体细胞核移植技术得到的克隆动物，仅仅说明动物体细胞的细胞核具有全能性，而不是动物细胞具有全能性。
(5)提示：①克隆动物绝大部分DNA来自供体细胞核，但其核外线粒体中的DNA来自受体卵母细胞。
②性状是基因与环境共同作用的结果。供核动物生活的环境与克隆动物所生活的环境不会完全相同，其性状也不可能和供核动物完全相同。
③在个体发育过程中有可能发生基因突变，产生供核动物没有的性状。
归纳提升
1．体细胞核移植
(1)细胞核移植的原理
动物体细胞核移植的原理是细胞核的全能性，而不是动物细胞的全能性。因为动物体细胞的全能性受到限制，不能经培养直接发育成完整个体，所以用体细胞核移植技术能够得到克隆动物，说明动物体细胞的细胞核具有全能性。
(2)供体和受体的选择
①供体：一般选用传代10代以内的细胞，因为10代以内的细胞一般能保持正常的二倍体核型，保证了供体细胞正常的遗传基础。
②受体：选择MⅡ期的卵母细胞，其原因是：
a．卵母细胞的细胞质内存在激发细胞核全能性表达的物质。
b．卵母细胞体积大，便于操作。
c．卵母细胞内卵黄多，营养物质丰富。
2．体细胞核移植的过程
3．克隆动物的遗传特点
克隆动物的亲本有三个，即体细胞核供体、卵母细胞细胞质供体和代孕母体。
(1)克隆动物细胞核基因来自体细胞核供体，因此，克隆动物的性状与体细胞核供体基本相同。
(2)克隆动物的细胞质基因来自卵母细胞，因此，克隆动物的性状与卵母细胞供体部分相同。
(3)代孕母体没有为克隆动物提供遗传物质，因此，克隆动物的性状与代孕母体没有直接关系。
4．动物细胞核移植技术中的3个易错点
(1)动物细胞核移植技术，体现了动物细胞核的全能性而非细胞的全能性。
(2)克隆属于无性繁殖，产生新个体的性别、绝大多数性状与供核亲本一致。
(3)核移植技术获得的动物与供核动物性状不完全相同的原因：①克隆动物线粒体中的DNA来自去核卵母细胞；②性状受环境的影响；③在个体发育过程中有可能发生基因突变。
珍珠项链
1．下列有关核移植的叙述，错误的是( )
A．胚胎核移植难度明显低于体细胞核移植
B．供体细胞应选择传代10代以内的细胞
C．核移植可以充分发挥优良种畜的生殖潜力
D．经细胞核移植培育出的新个体具有一个亲本的遗传性状
答案：D　
解析：哺乳动物核移植包括胚胎细胞核移植和体细胞核移植，胚胎细胞移植成功率要高，因为其分化程度低，体细胞移植成功率低，因为其分化程度高，A正确；传代10代以内的细胞一般能保持正常的二倍体核型，10代之后，细胞发生遗传物质改变的概率增加，到50代后，细胞可能发生突变形成癌细胞，故核移植的供体细胞应选择传代10代以内的细胞，B正确；核移植可以充分发挥优良个体的繁殖潜力，促进优良种群繁育，C正确；经细胞核移植培育出的新个体具有两个亲本的遗传物质(核遗传物质来自供核生物，细胞质遗传物质来自供质生物)，因此具有两个亲本的遗传性状，D错误。
2． 2019年8月21日，我国首只克隆猫“大蒜”满月，标志着我国在克隆领域迈进了一大步。此克隆猫的诞生说明了(　　)
A．动物的体细胞核具有全能性
B．动物的体细胞具有不死性
C．动物的体细胞核可以单独存活
D．动物的体细胞具有全能性
答案：A　
解析：克隆猫是经过核移植获得的，该过程未体现动物的体细胞的全能性，只体现了动物的体细胞的细胞核的全能性。
知识点二　体细胞核移植技术的应用前景及存在的问题
自主梳理
1．应用前景
(1)畜牧生产：加速家畜________进程、促进__________。
(2)医药卫生领域
①转基因克隆动物作为__________________，生产珍贵的
________________。
②转基因克隆动物的细胞、组织和器官可作为________的供体。
③人的核移植胚胎干细胞经诱导分化，形成相应的细胞、组织、器官后，可用于________的移植。
(3)了解胚胎发育及衰老过程。
(4)用克隆动物做________，使人们更好地追踪研究疾病的发展过程和治疗疾病。
(5)保护濒危物种方面：保护________，增加濒危动物的存活数量。
2．存在问题
(1)________非常低。
(2)理论研究较为________。
(3)克隆动物存在健康问题，表现出遗传和________缺陷。
答案：
1．(1)遗传改良　优良畜群繁育　(2)①生物反应器　医用蛋白　②异种移植　③组织器官　(4)疾病模型　(5)濒危物种
2．(1)成功率　(2)滞后　(3)生理
[互动探究]
1．(社会责任)讨论克隆技术的社会意义，关注细胞核移植的发展和应用前景。
资料　1997年，美国威斯康星州的一个奶牛场有一头名叫卢辛达(Lucinda)的奶牛，年产奶量为30.8 t，创造了世界奶牛产奶量最高新纪录。目前世界各国高产奶牛场的奶牛，年平均产奶量一般为十几吨，而我国奶牛产奶量年平均水平仅为3～4 t。
能利用体细胞核移植技术克隆高产奶牛卢辛达吗？请说明理由。
提示：可以用体细胞核移植技术克隆高产奶牛卢辛达。卢辛达的产奶量很高，说明它有高产奶的遗传基础，利用卢辛达的体细胞克隆的奶牛其遗传物质基本上全部来自该奶牛，其克隆牛具有高产的遗传基础，如果精心培育和饲养，有可能在世界范围内推广，克隆牛再与高产的公牛自然繁殖，可得到很多高产的后代，从而加快奶牛改良进程。但同时需注意，该克隆牛不能无限制地推广，其数量不宜过多，尤其是在小范围内不能无限的繁殖，以避免奶牛群出现近亲繁殖而引起种质衰退。
2．体细胞核移植技术在畜牧生产上有什么样的应用前景？
提示：体细胞核移植技术在畜牧生产方面可以加快家畜遗传改良进程、促进优良畜群的繁育。
3．体细胞核移植技术在研究和应用上还存在什么问题？请你查阅资料，了解这方面的前沿动态。
提示：在研究方面，克隆动物基因组重新编程的机制尚不清楚，克隆技术成功率低，克隆动物畸形率高、死亡率高、易出现早衰等问题，这些问题尚在研究中。在应用上，生产克隆动物费用昂贵，距大规模应用还有一定距离。
归纳提升
1．关于动物克隆技术的易错提醒
(1)为了确保核移植形成的克隆动物的核遗传物质全部来自具有优良性状的动物提供的细胞核，在供体细胞的细胞核移植到受体细胞内之前，必须将受体细胞的核遗传物质去掉。
(2)细胞融合的原理是细胞膜具有一定的流动性，而克隆动物的形成则利用了动物细胞核的全能性。
(3)涉及的生物技术：动物细胞培养技术、核移植技术等。其中，核移植是核心技术。
2．体细胞核移植的应用
(1)加速家畜的遗传改良进程，促进优良畜群繁育。
(2)转基因克隆动物做生物反应器，生产珍贵的医用蛋白。
(3)克隆动物的组织、器官做移植的供体。
(4)研究克隆动物和克隆细胞可使人类更深入地了解胚胎发育及衰老过程。
针对训练
1．下列关于动物克隆技术的叙述，正确的是(　　)
A．在动物细胞培养过程中不存在细胞的衰老
B．克隆培养法培养出的细胞系具有异质性
C．动物组织培养过程中不存在细胞的分化现象
D．为提高克隆形成率，在培养基中需加入胰岛素以促进糖的利用
答案：D　
解析：在动物细胞培养过程中，细胞会发生细胞生长、分裂、接触抑制和有规律的衰老、死亡等，A错误；克隆培养法培养出来的细胞系为遗传性状均一、性状相似的纯系，不具有异质性，B错误；动物组织细胞培养中可以伴随组织分化，C错误；培养液中加入胰岛素有利于促进糖的利用，加速氧化分解释放能量，有利于提高克隆形成率，D正确。
2．生物技术的发展速度很快，已灭绝生物的“复生”将不再是神话。如果世界上最后一只野驴刚刚死亡，以下较为容易成为“复生”野驴的方法是(　　)
A．将其基因导入家驴的受精卵中，培育成新个体
B．将其体细胞两两融合，再经组织培养培育成新个体
C．将其体细胞取出，利用组织培养技术，培育成新个体
D．对其体细胞进行核移植，再经胚胎移植孕育培育出新个体
答案：D　
解析：将野驴的基因导入家驴的受精卵中，培育成的个体是转基因家驴，不是“复生”野驴个体，A错误；由于动物细胞的全能性受到限制，目前动物细胞融合技术还不能产生生物体，B错误；由于动物细胞的全能性受到限制，目前动物细胞还不能培养成动物个体，C错误；将野驴的体细胞核移植到雌性家驴的去核卵细胞中，可以克隆形成野驴，D正确。
[要语必背]
1．动物体细胞核移植技术的原理是动物细胞核的全能性，属于无性生殖。
2．动物体细胞核移植的受体细胞是已经去核的MⅡ期卵母细胞。
3．哺乳动物核移植可以分为胚胎细胞核移植和体细胞核移植。
巩固练习
1．核移植中常用卵细胞作为受体细胞的原因不包括(　　)
A．卵母细胞体积大，易操作
B．细胞质较多，营养物质丰富
C．含有促进全能性表达的物质
D．细胞核中遗传物质少
答案：D
2．将绵羊的体细胞核移植到其去核的卵母细胞内形成重构卵(甲)，可以培养成胚胎，并最终发育成完整个体，而将体细胞直接培养或体细胞核移植到未去核的卵母细胞内(形成重组细胞乙)都不能形成胚胎，对这些现象的有关解释不正确的是(　　)
A．体细胞核具有发育的全能性
B．特定的细胞质是实现体细胞核全能性的必要条件
C．乙细胞中染色体数目的变异可能使体细胞核不能实现全能性
D．卵母细胞具有发育的全能性
答案：D　
解析：培养体细胞或乙细胞不能得到胚胎，而将绵羊的体细胞核移植到其去核的卵母细胞内形成重构卵，可以培养成胚胎，并最终发育成完整个体，说明体细胞核具有发育的全能性，且特定的细胞质(如卵母细胞细胞质)是实现体细胞核全能性的必要条件，A、B正确；进一步比较重构卵(甲)与乙细胞的发育结果，可以推断出，乙细胞中染色体数目的变异可能使体细胞核的全能性不能实现，C正确；题干信息不能说明卵母细胞具有发育的全能性，D错误。
3．为加速我国奶牛的遗传改良进程，研究人员利用核移植得到高产奶牛。下列相关叙述错误的是(　　)
A．可从供体奶牛身体的多个部位取体细胞进行培养
B．动物细胞培养和核移植技术所利用的原理是相同的
C．细胞培养过程中通常要在细胞培养液中添加一定量的抗生素
D．去除卵母细胞的细胞核时可将细胞核和第一极体一并吸出
答案：B　
解析：利用核移植得到高产奶牛，可从供体奶牛身体的多个部位取体细胞进行培养，A正确；动物细胞培养的原理是细胞增殖，核移植的原理是动物体细胞核的全能性，B错误；细胞培养过程中通常要在细胞培养液中添加一定量的抗生素，以防止培养过程中的污染，C正确；核移植时，获取的卵子需培养到减数第二次分裂中期(MⅡ中期)。核移植过程中，通过显微操作去除卵母细胞中的细胞核，由于MⅡ期卵母细胞的细胞核的位置靠近第一极体，因此用微型吸管可将卵母细胞的细胞核和第一极体一并吸出，D正确。
4．根据体细胞核移植技术的特点进行推断，体细胞核移植技术可以用来(　　)
①扩大濒危动物种群数量，有效提高生物多样性　②提高某些良种家畜自然繁殖率　③解决人体器官移植供体来源短缺的问题　④为科学研究提供实验动物　⑤构建转基因克隆动物，作为生物反应器， 大规模生产珍贵医用蛋白
A．①②③④⑤ B．①②③④
C．②③④⑤ D．③④⑤
答案：D　
解析：利用体细胞核移植技术，只能增加动物的个体数量，不能提高生物多样性，①错误；核移植技术不能提高良种家畜自然繁殖率，自然繁殖力是生物的基因决定的，②错误；可以利用核移植克隆人体的组织、器官，以解决人体器官移植供体来源短缺的问题，③正确；通过体细胞核移植克隆动物，增加动物数量，可以为科学研究提供实验动物，④正确；构建转基因克隆动物，需要用到核移植技术，⑤正确。
5．下列关于克隆的说法，错误的是(　　)
A．基因克隆是指某目的基因的复制过程
B．杂交瘤细胞在体外培养成一个细胞系属于克隆
C．动物难以克隆的根本原因是基因组中的基因不完整
D．动物体细胞核移植技术需通过细胞核移植形成重组细胞
答案：C　
解析：克隆指无性繁殖，基因克隆是指某目的基因的复制过程，A正确；杂交瘤细胞在体外培养成一个细胞系属于克隆，B正确；动物难以克隆的根本原因是：动物体细胞的分化程度高，全能性受到限制，体细胞很难发育成动物个体，C错误；动物体细胞核移植技术需通过细胞核移植形成重组细胞，将重组细胞植入代孕母体中发育成的新个体称为克隆动物，D正确。
6．美国科学家已经在实验室中成功培育出膀胱，并顺利移植到7名患者体内。这项技术为那些急需进行器官移植的患者带来福音。回答下列问题：
(1)科学家从患者的膀胱上取下一小块活细胞样本，将其中的肌肉细胞和膀胱上皮细胞分别置于不同的培养皿中培养。在培养之前，需用________处理以分散细胞，细胞在培养皿中的培养过程属于________代培养。与植物组织培养的培养基相比，其培养基的主要不同点是含有________等。
(2)约1周后将培养皿中培养的细胞放在由胶原蛋白制成的“支架”上继续培养，再过7周左右，原先的数万个细胞已经繁殖到15亿个左右，布满“支架”，膀胱上皮在内，肌肉在外，形成“新膀胱”，细胞数目大量增加，其增殖方式是________，由这些细胞再形成肌肉和膀胱上皮的过程中要经过________。
(3)医生将“新膀胱”移植到患者膀胱的上面，这样新器官会继续生长并与老器官“重组”而取代老器官中丧失功能的部分。新器官与老器官的“重组”________(填“是”或“不是”)基因重组，“新膀胱”移植后，________(填“会”或“不会”)引起免疫排斥反应。
(4)除上述方法外，还可将患者的体细胞核移入去核的________中，利用体细胞________技术，形成相应组织、器官用于疾病的治疗。
答案：(1)胰蛋白酶(或胶原蛋白酶)　原　动物血清或血浆
(2)有丝分裂　细胞分化
(3)不是　不会
(4)卵母细胞　核移植

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