资源简介

(共36张PPT)
由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称
非糖物质：
丙酮酸—(能生成丙酮酸的物质：乳酸, 柠檬酸, α-酮戊二酸, 苹果酸等)
生糖氨基酸—(能转变为丙酮酸, α-酮戊二酸, 草酰乙酸的AA: Ala, Glu, Asp)
甘油—(三酰甘油水解产生的甘油转变为磷酸二羟丙酮后转变为葡萄糖，动物体中脂肪酸氧化分解产生的乙酰CoA不能逆转为丙酮酸，存在乙醛酸循环的植物和动物可利用乙酰CoA生糖)
反刍动物胃细菌分解纤维素为乙酸、丙酸、丁酸等，并可将奇数脂肪酸转变为琥珀酰CoA生糖
主要发生在动物的肝脏(80％)和肾脏(20％)(胞浆及线粒体)，是动物细胞自身合成葡萄糖的唯一手段
葡萄糖的异生作用
基本上是糖酵解的逆过程
跨越三个“能障”
一个“膜障”
从丙酮酸异生葡萄糖的具体过程
(一) 糖异生途径
酵解途径中有3个由关键酶催化的不可逆反应。在糖异生时，须由另外的反应和酶代替
葡萄糖的异生作用
磷酸果糖激酶Ⅰ
6-磷酸葡萄糖
葡萄糖
ATP
ADP
己糖激酶
6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖
ATP
ADP
3-磷酸甘油醛
磷酸二羟丙酮
磷酸烯醇式丙酮酸
1,3-二磷酸甘油酸
NAD+
NADH+ H+
NAD+
NADH+ H+
丙酮酸
丙酮酸
激酶
乳酸
NAD+
NADH+H+
三磷酸甘油酸
ATP
ADP
ADP
ATP
1、糖异生的三个“能障”
丙酮酸羧化酶
生物素、Mg2+
+ CO2 +ATP
+ ADP + Pi
丙酮酸
草酰乙酸
(一) 糖异生途径
葡萄糖的异生作用
(1) 丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸
草酰乙酸
磷酸烯醇式丙酮酸
GDP
GTP
CO2
磷酸烯醇式丙酮酸
羧激酶(PEPCK)
丙酮酸
磷酸烯醇式丙酮酸
葡萄糖
ADP
ATP
丙酮酸激酶
ATP
ADP
CO2
丙酮酸羧化酶
CO2
GTP
GDP
磷酸磷醇式丙酮酸羧激酶
草酰乙酸
1) 丙酮酸羧化酶，辅酶为生物素(反应在线粒体)
2) 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(反应在线粒体、胞液)
3) 参与糖异生的其他酶主要位于胞质
草酰乙酸需要被转移到胞质中
“膜障”
细胞质基质
线粒体
草酰乙酸转运出线粒体
出线粒体
苹果酸
苹果酸
草酰乙酸
草酰乙酸
草酰乙酸
天冬氨酸
出线粒体
天冬氨酸
草酰乙酸
(一) 糖异生途径
葡萄糖的异生作用
(1) 丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
丙酮酸
草酰乙酸
丙酮酸羧化酶
ATP + CO2
ADP + Pi
苹果酸
NADH + H+
NAD+
天冬氨酸
谷氨酸
α-酮戊二酸
天冬氨酸
苹果酸
草酰乙酸
PEP
磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶
GTP
GDP + CO2
线粒体
胞液
苹果酸脱氢酶
谷草转氨酶
磷酸果糖激酶Ⅰ
6-磷酸葡萄糖
葡萄糖
ATP
ADP
己糖激酶
6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖
ATP
ADP
3-磷酸甘油醛
磷酸二羟丙酮
磷酸烯醇式丙酮酸
1,3-二磷酸甘油酸
NAD+
NADH+ H+
NAD+
NADH+ H+
丙酮酸
丙酮酸
激酶
乳酸
NAD+
NADH+H+
三磷酸甘油酸
ATP
ADP
ADP
ATP
糖异生的第二个“能障”
6-磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖
ATP ADP
糖酵解途径
磷酸果糖激酶1
H3PO4 H2O
糖的异生作用
1,6-二磷酸果糖酶
(一) 糖异生途径
葡萄糖的异生作用
(2) 1,6-二磷酸果糖变为6-磷酸果糖
磷酸果糖激酶Ⅰ
6-磷酸葡萄糖
葡萄糖
ATP
ADP
己糖激酶
6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖
ATP
ADP
3-磷酸甘油醛
磷酸二羟丙酮
磷酸烯醇式丙酮酸
1,3-二磷酸甘油酸
NAD+
NADH+ H+
NAD+
NADH+ H+
丙酮酸
丙酮酸
激酶
乳酸
NAD+
NADH+H+
三磷酸甘油酸
ATP
ADP
ADP
ATP
糖异生的第三个“能障”
H3PO4 H2O
糖的异生作用
6-磷酸葡糖酶
肝
葡萄糖 6-磷酸葡萄糖
ATP ADP
糖酵解途径
己糖激酶(肝)
(一) 糖异生途径
葡萄糖的异生作用
(3) 6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖
磷酸果糖激酶Ⅰ
6-磷酸葡萄糖
葡萄糖
ATP
ADP
己糖激酶
6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖
ATP
ADP
3-磷酸甘油醛
磷酸二羟丙酮
磷酸烯醇式丙酮酸
1,3-二磷酸甘油酸
NAD+
NADH+ H+
NAD+
NADH+ H+
三磷酸甘油酸
ATP
ADP
丙酮酸
丙酮酸激酶
草酰乙酸
ATP
ADP
丙酮酸羧化酶
PEP羧激酶
GDP
GTP
6-磷酸葡糖酶
Pi
H2O
Pi
H2O
1,6-二磷酸果糖酶
胞浆
线粒体
磷酸果糖激酶Ⅰ
6-磷酸葡萄糖
葡萄糖
ATP
ADP
己糖激酶
6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖
ATP
ADP
3-磷酸甘油醛
磷酸二羟丙酮
磷酸烯醇式丙酮酸
1,3-二磷酸甘油酸
NAD+
NADH+ H+
NAD+
NADH+ H+
三磷酸甘油酸
ATP
ADP
丙酮酸
丙酮酸激酶
草酰乙酸
ATP
ADP
丙酮酸羧化酶
PEP羧激酶
GDP
GTP
6-磷酸葡糖酶
Pi
H2O
Pi
H2O
1,6-二磷酸果糖酶
胞浆
线粒体
2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H++4H2O→葡萄糖+2NAD++4ADP+2GDP+6Pi
糖异生活跃
有6-磷酸葡糖酶
肝
肌肉
葡萄糖
葡萄糖
葡萄糖
酵解途径
丙酮酸
乳酸
NADH
NAD+
乳酸
乳酸
NAD+
NADH
丙酮酸
糖异生途径
血液
糖异生低下
没有6-磷酸葡糖酶
乳酸脱氢酶
乳酸脱氢酶
当肌肉激烈运动时产生大量乳酸，乳酸通过血液进入肝脏，在肝内通过糖异生途径生成葡萄糖，葡萄糖又通过血液被肌肉摄取，构成一个循环(肌肉→肝→肌肉)，称为乳酸循环，或Cori循环
(二) 乳酸循环(Cori循环)
葡萄糖的异生作用
1、 乳酸循环是一个耗能的过程
2分子乳酸异生为1分子葡萄糖需6分子ATP
乳酸循环的意义
(二) 乳酸循环(Cori循环)
葡萄糖的异生作用
磷酸果糖激酶Ⅰ
6-磷酸葡萄糖
葡萄糖
ATP
ADP
己糖激酶
6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖
ATP
ADP
3-磷酸甘油醛
磷酸二羟丙酮
磷酸烯醇式丙酮酸
1,3-二磷酸甘油酸
NAD+
NADH+ H+
NAD+
NADH+ H+
三磷酸甘油酸
ATP
ADP
丙酮酸
丙酮酸激酶
草酰乙酸
ATP
ADP
丙酮酸羧化酶
PEP羧激酶
GDP
GTP
6-磷酸葡糖酶
Pi
H2O
Pi
H2O
1,6-二磷酸果糖酶
胞浆
线粒体
1、 乳酸循环是一个耗能的过程
2分子乳酸异生为1分子葡萄糖需6分子ATP
乳酸循环的意义
(二) 乳酸循环(Cori循环)
葡萄糖的异生作用
2、 生理意义
① 乳酸再利用，避免了乳酸的损失
② 防止乳酸的堆积引起酸中毒
③ 促进肝糖原的不断更新
酵解途径与糖异生途径是方向相反的两条代谢途径。如从丙酮酸进行有效的糖异生，就必须抑制酵解途径，以防止葡萄糖又重新分解成丙酮酸；反之亦然
这种协调主要依赖于对这两条途径中的两个底物循环进行调节
葡萄糖的异生作用
(三) 糖异生的调节
1、第一个底物循环在6-磷酸果糖与1,6-二磷酸果糖之间进行
6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖
ATP
ADP
磷酸果糖激酶1
Pi
1,6-二磷酸果糖酶
2,6-二磷酸果糖
AMP
柠檬酸
糖异生关键酶
葡萄糖的异生作用
(三) 糖异生的调节
葡萄糖的异生作用
（三）糖异生的调节
2、第二个底物循环在磷酸烯醇式丙酮酸和丙酮酸之间进行
PEP
丙酮酸
ATP
ADP
丙酮酸激酶
1,6-二磷酸果糖
丙氨酸
乙 酰 CoA
草酰乙酸
丙酮酸羧化酶
ADP
原料增多，促进糖异生
饥饿
剧烈运动
脂肪动员加强
[甘油]↑
组织蛋白质分解加强
[氨基酸]↑
[乳酸]↑
糖异生作用加强
葡萄糖的异生作用
（三）糖异生的调节
葡萄糖的异生作用
糖异生作用的意义
1. 维持血糖浓度的相对恒定
2. 有利于体内乳酸的利用
3. 糖原合成的间接途径，补充恢复肝糖原储备
4. 长期饥饿或禁食时，肾糖异生增强，有利于维持酸碱平衡
葡萄糖的异生作用
糖异生作用的意义
饥饿造成的代谢性酸中毒，此时体液pH降低，促进肾小管中磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的合成，从而使糖异生作用增强。另外，当肾中α-酮戊二酸因异生成糖而减少时，可促进谷氨酰胺脱氨生成谷氨酸以及谷氨酸的脱氨反应，肾小管细胞将NH3分泌入管腔中，与原尿中H+结合，降低原尿H+的浓度，有利于排氢保钠作用的进行，对于防止酸中毒有重要作用
肌肉：肌糖原，180 ~ 300g，供肌肉收缩所需
肝脏：肝糖原， 70 ~ 100g，维持血糖水平
糖原储存的主要器官及生理意义
由葡萄糖合成糖原的过程
合成部位
组织定位：主要在肝脏、骨骼肌
细胞定位：胞浆
合成阶段：葡萄糖的活化+直链/支链的形成
糖原的合成
一、糖原的合成
ATP
ADP
葡萄糖激酶(肝)
(or己糖激酶)
Mg2+
葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
葡萄糖 + ATP 6-磷酸葡萄糖+ADP
O
H
H
H
H
O
H
O
H
H
O
H
O
H
CH
2
OPO
3
H
2
1、葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖
糖原合成途径
(一)葡萄糖活化为尿苷二磷酸葡萄糖
糖原的合成
一、糖原的合成
1-磷酸葡萄糖
磷酸葡萄
糖变位酶
6-磷酸葡萄糖
2、6-磷酸葡萄糖转变为1-磷酸葡萄糖
糖原合成途径
(一)葡萄糖活化为尿苷二磷酸葡萄糖
糖原的合成
一、糖原的合成
1-磷酸葡萄糖
尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)
PPi
UDPG焦磷酸化酶
H2O
2Pi
UTP+1-磷酸葡萄糖 UDPG+PPi
UTP
P
P
P
尿苷
UDPG可看作“活性葡萄糖”，在体内充作葡萄糖供体
3、尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)的生成
糖原合成途径
(一)葡萄糖活化为尿苷二磷酸葡萄糖
糖原的合成
一、糖原的合成
尿苷二磷酸葡
萄糖(UDPG)
糖原引物(Gn)
糖原合酶
糖原(Gn+1)
UDP
R
HO
O
O
H
H
H
H
O
H
H
OH
CH
2
OH
O
O
H
H
H
H
O
H
H
OH
CH
2
OH
位置：糖原引物非还原端
糖苷键：α(1→4)
4、UDPG中的葡萄糖连到糖原引物上
糖原合成途径
(一)葡萄糖活化为尿苷二磷酸葡萄糖
糖原的合成
一、糖原的合成
在一种叫Tyr糖基转移酶的催化下，第一个葡萄糖单位转移到糖原素的Tyr194–OH
二聚体糖原素的自催化作用将第二个葡萄糖单位转移到第一个葡萄糖单位的4号位羟基上，形成第一个α(1→4)糖苷键
到形成一个七糖单位以后，由糖原合酶取而代之
糖原合成过程中作为引物的第一个糖原分子从何而来
4、UDPG中的葡萄糖连到糖原引物上
糖原合成途径
(一)葡萄糖活化为尿苷二磷酸葡萄糖
糖原的合成
一、糖原的合成
糖原引物
糖原合酶
分支酶
糖原合成的限速酶
糖原分支酶催化，将α(1→4)糖苷键转换为α(1→6)糖苷键，形成有分支的糖原
非还原端
5、分支酶催化糖原不断形成新分支链
糖原合成途径
(一)葡萄糖活化为尿苷二磷酸葡萄糖
糖原的合成
一、糖原的合成
糖原合成图
葡萄糖
1-磷酸葡萄糖
糖原(α(1→4)和α(1→6)糖苷键连接)
6-磷酸葡萄糖
ATP
ADP
UDPG
UTP
PPi
糖原(α(1→4)糖苷键连接)
糖原引物
UDP
小结
* 限速酶: 糖原合酶
* 葡萄糖的供体: UDPG
* 增加一个G单位, 消耗2分子ATP
葡萄糖激酶(肝)
(or己糖激酶)
磷酸葡萄
糖变位酶
UDPG焦磷酸化酶
糖原合酶
分支酶
糖原的合成与分解总图
UDPG焦磷酸化酶
G-1-P
UTP
UDPG
PPi
Gn+1
UDP
G-6-P
G
糖原合酶
磷酸葡萄糖变位酶
己糖(葡萄糖)激酶
Gn
Pi
6-磷酸葡糖酶(肝)
Gn
Gn磷酸化酶
6-磷酸葡糖酶只存在于肝、肾中，而不存在于肌中。所以只有肝和肾可补充血糖；而肌糖原不能分解成葡萄糖，只能进行糖酵解或有氧氧化为肌收缩供能
糖原分解与合成的关键酶是糖原磷酸化酶及糖原合酶，受磷酸化和去磷酸化共价修饰调节，糖原磷酸化酶磷酸化后有活性，而糖原合酶磷酸化后则失去活性，保证糖原合成与分解不能同时进行
G-6-P的代谢去路
G(补充血糖)
G-6-P
F-6-P
(进入糖酵解途径)
G-1-P
Gn(合成糖原)
UDPG(尿苷二磷酸葡萄糖)
6-磷酸葡萄糖内酯
(进入磷酸戊糖途径)
6-磷酸葡糖酶
6-磷酸葡糖脱氢酶
磷酸果糖异构酶
磷酸葡萄糖变位酶
UDPG焦磷酸化酶
糖原合酶， 糖原分支酶
蔗糖是糖类在植物体中运输的主要形式
合成途径
蔗糖合酶途径：利用UDPG作为葡萄糖供体与果糖合成蔗糖(两个同工酶，分别起催化合成和催化降解的作用)
磷酸蔗糖合酶途径：利用UDPG作为葡萄糖供体，与果糖磷酸酯合成蔗糖磷酸酯，再经专一的磷酸酶作用脱去磷酸形成蔗糖(主要途径)
糖原的合成
二、蔗糖的合成
糖原的合成
三、淀粉的合成
直链淀粉合成
由淀粉合酶催化，需引物(Gn)(非还原端), ADPG(腺苷二磷酸葡糖)供糖基，形成α(1→4)糖苷键
近年研究认为，淀粉合酶有两个相同的活性部位，可交互地把葡萄糖残基接到引物的还原端
支链淀粉合成
淀粉合酶：催化形成α(1→4)糖苷键
Q酶：既能催化α(1→4)糖苷键的断裂，又能催化α(1→6)糖苷键的形成

展开更多......

收起↑