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高中生物竞赛
《细胞生物学》第5版
3/16，细胞质膜
3/16.细胞质膜
细胞质膜 （plasma membrane ）：细胞与其外部环境之间的生物膜，构成细胞的界膜和选择性渗透屏障。质膜在物质运输、能量转换和信息传递过程中起着重要作用。
生物膜（biomembrane）：细胞质膜和细胞内的膜系统统称为生物膜。
质膜表面寡糖链形成细胞外被（cell coat）或糖萼（glycocalyx）。
质膜下的表层溶胶中具有细胞骨架成分组成的网络结构，除对质膜有支持作用外，还与维持质膜的功能有关，所以这部分细胞骨架又称为膜骨架。
细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面。
3/16.细胞质膜
3.1.细胞质膜的结构模型与基本成分
3.1.1 细胞质膜的结构模型
1.发现历程
（1）摄于20世纪50年代末 By Robertson
血影（ghost）
哺乳动物的血红细胞
红细胞质膜
体外培养的肌细胞 示质膜和肌质网膜
3/16.细胞质膜
3.1.细胞质膜的结构模型与基本成分
1.发现历程
（2）E.Overton 1895年发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜，因此推测：细胞膜由连续的脂类物质组成。
3.1.1 细胞质膜的结构模型
（3）1925 年，E. Gorter 和F. Grendel
用有机溶剂提取了人的红细胞质膜的脂类成分，将其铺展在水面，测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积，因而推测细胞膜由双层脂分子组成。
3/16.细胞质膜
3.1.细胞质膜的结构模型与基本成分
1.发现历程
3.1.1 细胞质膜的结构模型
三明治模型
3/16.细胞质膜
3.1.细胞质膜的结构模型与基本成分
1.发现历程
3.1.1 细胞质膜的结构模型
（4）J.Danielli & H.Davson 1935发现质膜的表面张力比油一水界面的张力低得多，推测膜中含有蛋白质。1959年在上述基础上提出了修正模型，认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。
3/16.细胞质膜
3.1.细胞质膜的结构模型与基本成分
1.发现历程
3.1.1 细胞质膜的结构模型
（5）J.D.Robertson 1959用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成，总厚约7.5nm。
单位膜提出了生物膜的共性。
单位膜无法解释：
膜结构不断的发生动态变化；
各种膜没有一成不变的统一性；
各种膜均具有各自的特定厚度（5-10nm）；
提取膜蛋白的难易程度不同；
各种膜的蛋白质与脂类的成分比率不同等。
（6）1972年，Singer 和Nicolson 流动镶嵌模型
A：流动镶嵌模型示意图 B：生物膜结构示意图
3/16.细胞质膜
3.1.细胞质膜的结构模型与基本成分
1.发现历程
3.1.1 细胞质膜的结构模型
（6）1972年，Singer 和Nicolson 流动镶嵌模型
3/16.细胞质膜
3.1.细胞质膜的结构模型与基本成分
1.发现历程
3.1.1 细胞质膜的结构模型
①细胞膜由流动的脂双层和嵌在其中的蛋白质组成。
②磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架。
③蛋白质或嵌在脂双层表面，或嵌在其内部，或横跨整个脂双层，表现出分布的不对称性。
（7）1988年，Simons 脂筏模型
①胆固醇、鞘磷脂等富集区域形成相对有序的脂相，如同漂浮在脂双层上的“脂筏”
②载着执行特定生物学功能膜蛋白
3/16.细胞质膜
3.1.细胞质膜的结构模型与基本成分
1.发现历程
3.1.1 细胞质膜的结构模型
磷脂酰胆碱筏（橙色）从二羟基磷脂酰胆碱背景（黑色）突出云母支撑的脂质双层。
细胞质膜的脂筏模型示意图
变形虫吞噬草履虫
磷脂分子在水相中具有自发封闭的性质；
蛋白质分子以不同方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面；
生物膜可看成是蛋白质在双层脂分子中的二维溶液；
细胞生命活动中，生物膜处于不断的动态变化中。
3/16.细胞质膜
3.1.细胞质膜的结构模型与基本成分
2.目前对生物膜结构的认识
3.1.1 细胞质膜的结构模型
三明治模型
单位膜模型
流动镶嵌模型
脂筏模型
3/16.细胞质膜
3.1.细胞质膜的结构模型与基本成分
2.目前对生物膜结构的认识
3.1.1 细胞质膜的结构模型
图3-5 病毒出芽过程中细胞质膜的动态变化
电镜图片显示了凸凹不平的脂双层细胞质膜以及SbV以出芽的方式在宿主细胞质膜上的组装和释放的过程。（梁凤霞博士惠赠）
图3-4 扫描电镜显示豚鼠耳蜗毛细胞表面的纤毛
细胞质膜弯曲、延伸构成的纤毛，用以感受声音的大小与频率。（Bechara Kachar博士惠赠）
细胞膜的化学组成
脂类（L） 50%
细胞膜的主体
蛋白（P） 40-50%
糖类 2-10% 以糖脂、糖蛋白形式存在.
水、无机盐、金属离子 少量
Ｐ／Ｌ(变化范围1:4-4:1之间)：越高说明功能越复杂多样
3/16.细胞质膜
3.1.细胞质膜的结构模型与基本成分
3.1.2 膜脂
二、膜脂 (membrane lipid)
双磷脂酰甘油Diphosphatidylglycerol, DPG，旧称心磷脂
3/16.细胞质膜
3.1.细胞质膜的结构模型与基本成分
3.1.2 膜脂
膜脂主要包括磷脂（50%以上），固醇类（30%），糖脂（5%）。膜脂的主要功能：构成膜的基本骨架。
1.成分
鞘磷脂：神经髓鞘脂
卵磷脂（磷脂酰胆碱）
脑磷脂（磷脂酰乙醇胺）
甘油磷脂
磷脂酰丝氨酸
磷脂酰肌醇
磷脂
膜脂的基本类型
A：甘油磷脂
B：鞘磷脂与糖脂
C：胆固醇
两亲性分子 （amphipathic molecule ）：一种重要的生物学特性，分子中同时含有亲水区和疏水区。
3/16.细胞质膜
3.1.细胞质膜的结构模型与基本成分
3.1.2 膜脂
1.成分
◆构成膜的基本骨架；
◆是膜蛋白的溶剂；
◆为某些膜蛋白(酶)维持构象、表现活性提供环境。
具有一个极性头和两个非极性的尾
脂肪酸碳链为偶数
除饱和脂肪酸外常含1-2 个双键的不饱和脂
3/16.细胞质膜
3.1.细胞质膜的结构模型与基本成分
3.1.2 膜脂
1.成分
（1）甘油磷脂
图3-7 脂分子极性头空间占位对脂双层曲度的影响
PE 极性头较小，更多地分布在脂双层曲度较大的一侧
(磷脂酰乙醇胺)
(磷脂酰胆碱)
3/16.细胞质膜
3.1.细胞质膜的结构模型与基本成分
3.1.2 膜脂
1.成分
（1）甘油磷脂
脑磷脂
卵磷脂
3/16.细胞质膜
3.1.细胞质膜的结构模型与基本成分
3.1.2 膜脂
1.成分
（1）甘油磷脂
主要在内质网合成
鞘磷脂（sphingomyelin，SM）在脑和神经细胞膜中特别丰富。
以鞘胺醇（sphingoine）为骨架，与一条脂肪酸链组成疏水尾部，亲水头部也含胆碱与磷酸结合。原核细胞、植物中没有鞘磷脂。
3/16.细胞质膜
3.1.细胞质膜的结构模型与基本成分
3.1.2 膜脂
1.成分
（2）鞘脂
主要在高尔基体合成
鞘磷脂形成的脂双层厚度较甘油磷脂厚度大
A. 卵磷脂
B. 鞘磷脂
C. 卵磷脂和胆固醇
D. 鞘磷脂和胆固醇
3/16.细胞质膜
3.1.细胞质膜的结构模型与基本成分
3.1.2 膜脂
1.成分
（2）鞘脂
另一类鞘脂为糖脂，是含糖而不含磷酸的脂类，含量约占脂总量的5％以下，在神经细胞膜上糖脂含量较高，约占5-10％。
糖脂也是两性分子，其结构与SM很相似，只是由一个或多个糖残基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。
最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，在髓鞘的多层膜中含量丰富；变化最多、最复杂的糖脂是神经节苷脂，其头部包含一个或几个唾液酸和糖的残基。神经节苷脂是神经元质膜中具有特征性的成分。
3/16.细胞质膜
3.1.细胞质膜的结构模型与基本成分
3.1.2 膜脂
1.成分
（2）鞘脂
3. 糖脂
3/16.细胞质膜
3.1.细胞质膜的结构模型与基本成分
3.1.2 膜脂
1.成分
（2）鞘脂
含1个或几个糖基的类脂
脑苷脂（神经髓鞘膜）
神经节苷脂（神经元细胞膜）
无论那一种膜脂，都是双亲性分子
含4个闭环，亲水的头部为一个羟基
调节膜的流动性，增加膜的稳定性以及降低水溶性物质通透性
脂筏基本结构成分，还是很多重要生物活性分子的前体化合物
非极性的
类固醇环
极性的头部
非极性的
碳氢尾部
在缺少胆固醇培养基中，不能合成胆固醇的突变细胞株很快发生自溶。
3/16.细胞质膜
3.1.细胞质膜的结构模型与基本成分
3.1.2 膜脂
1.成分
（3）固醇：胆固醇及其类似物
胆固醇分子散布于磷脂分子之间, 其极性头部紧靠磷脂极性头部, 其余部分游离
增加磷脂分子的有序性和脂分子层厚度，对鞘磷脂没有影响
胆固醇存在于动物细胞和极少数的原核细胞中，在哺乳动物的细胞质膜中，尤为丰富。其含量一般不超过膜脂的1/3。
在多数的细胞中，50%~90%的胆固醇存在于细胞质膜和相关的囊泡膜上。
胆固醇的合成是在动物细胞的胞质和内质网完成的，但动物体内胆固醇多数来自于食物。
3/16.细胞质膜
3.1.细胞质膜的结构模型与基本成分
3.1.2 膜脂
1.成分
（3）固醇：胆固醇及其类似物
（1）沿膜平面的侧向运动
（2）脂分子围绕轴心的自旋运动
（3）脂分子尾部摆动
（4）双层脂分子之间的翻转运动
3/16.细胞质膜
3.1.细胞质膜的结构模型与基本成分
3.1.2 膜脂
2.膜脂的运动方式
（4）
（3）
（2）
（1）
脂分子的运动不仅与脂分子的类型有关，也与脂分子同膜蛋白及膜两侧的生物大分子之间的相互作用以及温度等环境因素有关。
脂质体：根据磷脂分子可在水相中形成稳定脂双层膜的现象而制备的人工膜
用途：可嵌入不同的膜蛋白， 是研究膜脂与膜蛋白生物学性质以及转基因、药物靶向的好材料
3/16.细胞质膜
3.1.细胞质膜的结构模型与基本成分
3.1.2 膜脂
3.脂质体 (liposome)
1.膜蛋白的三种基本类型
（1）外在膜蛋白或外周膜蛋白
（2）脂锚定膜蛋白
（3）内在膜蛋白或整合膜蛋白
3/16.细胞质膜
3.1.细胞质膜的结构模型与基本成分
3.1.3 膜蛋白(membrane protein)
外在膜蛋白为水溶性蛋白质，靠离子键或其他较 弱的键与膜表面的膜蛋白分子或膜脂分子结合，因此只 要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离 下来，但膜结构并不被破坏。
如多种以磷脂为底物的水溶性酶类，就是通过其分子中特殊部位结合到生物膜表面。磷脂酶（phospholipase）是其中一例，它以较高的亲和力结合到膜界面的磷脂头部极性基团上，以降解衰老或损伤的生物膜，他也是多种蛇毒的活性成分
3 种类型
A：脂肪酸结合到膜蛋白 N 端的甘氨酸残基上
B：烃链结合到膜蛋白 C 端的半胱氨酸残基上
C：通过糖脂锚定在细胞质膜上（GPI锚定）
1.膜蛋白的三种基本类型
3/16.细胞质膜
3.1.3 膜蛋白(membrane protein)
（2）脂锚定膜蛋白
3-12整合膜蛋白与膜脂结合示意图
3/16.细胞质膜
3.1.3 膜蛋白(membrane protein)
（3）内在膜蛋白或整合膜蛋白
1.膜蛋白的三种基本类型
整合膜蛋白与膜结合比较紧密，只有用去垢剂处理使膜崩解后才可分离出来。整合膜蛋白占整个膜蛋白的70%~80%，据估计人类基因中，1/4～1/3基因编码的蛋白质为整合膜蛋白。
图3-12 整合膜蛋白与膜脂结合示意图
内在膜蛋白为跨膜蛋白
结构上可分为：胞质外结构域、跨膜结构域和胞质内结构域
3/16.细胞质膜
3.1.3 膜蛋白(membrane protein)
2.内在膜蛋白与膜脂结合的方式
图3-12 整合膜蛋白与膜脂结合示意图
（1）膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心相互作用，这是整合膜蛋白与膜脂结合的最主要和最基本的结合方式。
（2）跨膜结构域两端带正电荷的氨基酸残基或带负电的氨基酸残基通过Ca2+、Mg2+与带负电的磷脂极性头部相互作用
（3）通过自身在胞质一侧的半胱氨酸残基共价结合到膜脂肪酸分子上
3/16.细胞质膜
3.1.3 膜蛋白(membrane protein)
2.内在膜蛋白与膜脂结合的方式
3.1.细胞质膜的结构模型与基本成分
图3-12 整合膜蛋白与膜脂结合示意图
内在膜蛋白跨膜结构域与膜脂：
跨膜结构域形成α 螺旋（G蛋白，血型糖蛋白）（图3-12A）。跨膜结构域的α螺旋的方向，有的与膜面垂直，有的则与膜面呈一定的角度。因此跨膜结构域的α螺旋的长度也各有差异。
跨膜结构域主要由β 折叠片组成（孔蛋白）（图3-13B）
某些α 螺旋外侧非极性链与膜脂相互作用，内侧极性链形成特异极性分子的跨膜通道（转运蛋白）
图3-12 整合膜蛋白与膜脂结合示意图
3/16.细胞质膜
3.1.3 膜蛋白(membrane protein)
2.内在膜蛋白与膜脂结合的方式
3.1.细胞质膜的结构模型与基本成分
◆运输蛋白：转运特殊的分子和离子进出细胞;
◆酶：催化相关的代谢反应;
◆连接蛋白：起连接作用；
◆受体：起信号接收和传递作用。
膜蛋白的功能
3/16.细胞质膜
3.1.3 膜蛋白(membrane protein)
2.内在膜蛋白与膜脂结合的方式
3.1.细胞质膜的结构模型与基本成分
运输蛋白
连接蛋白
酶
受体
（1）一端亲水、一端疏水的两性小分子，是分离与研究膜蛋白的常用试剂；
插入膜脂与膜脂或膜蛋白的跨膜结构域等疏水部位结合，形成可溶性的微粒。
膜蛋白的功能
3/16.细胞质膜
3.1.3 膜蛋白(membrane protein)
3.去垢剂
3.1.细胞质膜的结构模型与基本成分
图3-16 利用去垢剂萃取和研究膜蛋白
A.去垢剂与膜脂或膜蛋白的跨膜结构域的疏水部
位结合，形成可溶性的微粒的示意图。
B.用不同的去垢剂处理膀胱上皮细胞质膜，所萃取的膜蛋白的SDS凝胶电泳图谱。电泳条带M为已知分子质量标志蛋白质，1为全部膜蛋白的电泳条带，2~8为7种不同的去垢剂所萃取的膜蛋白的电泳条带（5、6分别为0.5%和2%的Triton X-100），7为去垢剂Sarkosol，后者可以特异地萃取出膀胱上皮细胞的4种主要质膜蛋白。
（2）类型：
①离子型去垢剂：如SDS，可破坏蛋白质中离子键和氢键等非共价键，甚至改变蛋白质亲水部分的构象。
②非离子去垢剂：如Triton X-100，对蛋白质作用比较温和，用于膜蛋白的分离与纯化。也可使细胞膜崩解，特别是获得有活性的蛋白质。
3/16.细胞质膜
3.1.3 膜蛋白(membrane protein)
3.去垢剂
3.1.细胞质膜的结构模型与基本成分
糖脂
糖蛋白
3/16.细胞质膜
3.1.3 膜蛋白(membrane protein)
4.膜糖
3.1.细胞质膜的结构模型与基本成分
细胞质膜上的膜糖都位于质膜外表面，
内膜系统中的膜糖则面向细胞器腔面。
碳水化合物层
脂质双层
细胞溶胶
跨膜蛋白聚糖
吸附糖蛋白
跨膜糖蛋白
糖脂
膜的流动性是是所有的生物膜的基本特征，是细胞生长增殖等生命活动的必要条件。
膜的流动状态受细胞代谢过程的调节。
3/16.细胞质膜
3.2 细胞质膜的基本特征和功能
3.2.1 膜的流动性
人细胞
小鼠细胞
1.膜脂的流动性
脂肪酸链越短、不饱和程度越高，流动性越大
温度对膜脂的运动有明显影响，各种膜脂具有其不同的相变温度
胆固醇对膜的流动性起着双重调节作用
相变温度
3/16.细胞质膜
3.2 细胞质膜的基本特征和功能
3.2.1 膜的流动性
在动物细胞中，胆固醇对膜的流动性也起着重要的双重调节作用。胆固醇分子既有与磷脂疏水的尾部相结合使其更为有序、相互作用增强及限制其运动的作用，也有将磷脂分子隔开使其更易流动的功能。其最终效应取决于胆固醇在脂膜中的相对含量以及上述两种作用的综合效果。
膜脂分子运动的影响因素：
①温度：液态相 固态相
T0越高，膜的流动性越小。
饱和程度越高,膜的流动性越低
②脂肪酸链
长度越长，膜的流动性越低
高于T0：降低膜的流动性
③胆固醇：
低于T0：缓解流动性剧烈下降
④其他因素：离子强度，酸碱度，蛋白质的结合方式等
相变温度(T0)
1.膜脂的流动性
3/16.细胞质膜
3.2 细胞质膜的基本特征和功能
3.2.1 膜的流动性
⑤卵磷脂/鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加，是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。
⑥其他因素：离子强度，酸碱度，蛋白质的结合方式等
膜脂分子运动的影响因素：
1.膜脂的流动性
3/16.细胞质膜
3.2 细胞质膜的基本特征和功能
3.2.1 膜的流动性
可能流动性：随机移动、定向运动、局部扩散
2.膜蛋白的流动性
3/16.细胞质膜
3.2 细胞质膜的基本特征和功能
3.2.1 膜的流动性
（1）荧光标记人-鼠细胞融合实验成斑现象（patching）或成帽现象（capping）
2.膜蛋白的流动性
3/16.细胞质膜
3.2 细胞质膜的基本特征和功能
3.2.1 膜的流动性
（2）膜蛋白流动性受多种因素限制：
如紧密连接、细胞骨架的影响等
自发热运动
2.膜蛋白的流动性
3/16.细胞质膜
3.2 细胞质膜的基本特征和功能
3.2.1 膜的流动性
荧光漂白恢复（FRAP）技术
3.膜脂和膜蛋白运动速率的检测
3/16.细胞质膜
3.2 细胞质膜的基本特征和功能
3.2.1 膜的流动性
膜蛋白
荧光试剂
漂白区
标记
激光漂泊
荧光回收率
漂泊剂
回收率
显然脂分子与蛋白质分子及蛋白质分子之间的相互作用束缚了膜蛋白的自由扩散。
用荧光素标记膜蛋白或膜脂，然后用激光束照射细胞表面某一区域，使被照射区的荧光淬灭变暗。由于膜的流动性，淬灭区域的亮度会逐渐增加，最后恢复到与周围的荧光强度相等。根据荧光恢复的速度可推算出膜蛋白或膜脂扩散速率。
膜脂和膜蛋白在生物膜上呈不对称分布
糖蛋白和糖脂的糖基部分均位于细胞质膜的外侧
电镜冷冻蚀刻技术
3/16.细胞质膜
3.2 细胞质膜的基本特征和功能
3.2.2 膜的不对称性
1.细胞质膜各膜面的名称
质膜的细胞外表面（extrocytoplasmic surface，ES）
质膜的原生质表面（ protoplasmic surface， PS）
细胞外小叶断裂面（extrocytoplasmic face，EF）
原生质小叶断裂面（protoplasmic face，PF）
3/16.细胞质膜
3.2 细胞质膜的基本特征和功能
3.2.2 膜的不对称性
图3-17 生物膜各膜面的名称 图3-18 细胞膜系统拓扑学结构的示意图
图中显示细胞的膜系统在膜泡出芽、融合及转运过程中，其拓扑学结构保持不变（粉色膜面为EF面，蓝色为PF面）。
脂双层膜的ES与PS面以及电镜冷冻蚀刻技术所显示的细胞断裂面：EF与PF面。
膜脂的不对称性是指同一种膜脂分子在膜的脂双层中呈不均匀分布
糖脂分布表现出完全不对称性：非胞质侧
3/16.细胞质膜
3.2 细胞质膜的基本特征和功能
3.2.2 膜的不对称性
2.膜脂的不对称性
在外小叶中多者：SM：鞘磷脂 PC ： 卵磷脂
在内小叶中多者：PE ：脑磷脂 PS ： 磷脂酰丝氨酸 PI ：磷脂酰肌醇
无偏重者：CI ：胆固醇
图3-19 磷脂在人红细胞质膜上分布
3/16.细胞质膜
3.2 细胞质膜的基本特征和功能
3.2.2 膜的不对称性
2.膜脂的不对称性
在外小叶中多者：
SM：鞘磷脂
PC ： 卵磷脂
在内小叶中多者：
PE ：脑磷脂
PS ： 磷脂酰丝氨酸 PI ：磷脂酰肌醇
无偏重者：
CI ：胆固醇
图3-19 磷脂在人红细胞质膜上分布
所有的膜蛋白在质膜上都呈不对称分布，每种膜蛋白分子在质膜上都具有明确的方向性
糖蛋白的糖残基均分布在生物膜的非胞质一侧
3/16.细胞质膜
3.2 细胞质膜的基本特征和功能
3.2.2 膜的不对称性
3.膜蛋白的不对称性
Figure 10-42a Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)
3/16.细胞质膜
3.2 细胞质膜的基本特征和功能
3.2.3 细胞质膜相关的膜骨架
质膜
膜结构域
跨膜蛋白
膜骨架和相关蛋白
1.膜骨架
细胞质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构，参与维持质膜形状并协助质膜完成多种生理功能
哺乳动物红细胞具有很好的弹性和强度
3/16.细胞质膜
3.2 细胞质膜的基本特征和功能
3.2.3 细胞质膜相关的膜骨架
血影(ghost)
2.红细胞的生物学特性
3/16.细胞质膜
3.2 细胞质膜的基本特征和功能
3.2.3 细胞质膜相关的膜骨架
当细胞经低渗处理后，质膜破裂，同时释放出血红蛋白和胞内其他可溶性蛋白。这时红细胞仍然保持原来的基本形状和大小，这种结构称为血影（ghost）（图3-21A）。因此红细胞为研究质膜的结构及其与膜骨架的关系提供了理想的材料。
图3-21 红细胞膜骨架的基本结构与成分
A.红细胞血影。B.SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳对血影成分分析。C.血影的负染色电镜照片，显示出网状的膜骨架结构。D.膜骨架与膜蛋白结合的示意图。（A、B、C图由D.Acehan和D.Stokes博士惠赠）
红细胞质膜的刚性与韧性主要由质膜蛋白与膜骨架复合体的相互作用来实现
红细胞双凹形椭圆结构的形成还需要其他的骨架纤维参与
图3-21 红细胞膜骨架的基本结构与成分
A.红细胞血影。B.SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳对血影成分分析。C.血影的负染色电镜照片，显示出网状的膜骨架结构。D.膜骨架与膜蛋白结合的示意图。（A、B、C图由D.Acehan和D.Stokes博士惠赠）
3.红细胞质膜蛋白及膜骨架
3/16.细胞质膜
3.2 细胞质膜的基本特征和功能
3.2.3 细胞质膜相关的膜骨架
经SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳分析，血影成分主要有：
血影蛋白：由结构相似的α链、β链组成异二聚体，两个二聚体头与头相接连形成四聚体。
锚蛋白（ankyrin）：与血影蛋白和带3蛋白的胞质部相连，将血影蛋白网络连接到质膜上。
带三蛋白：是阴离子载体，通过交换Cl－，使HCO 3 －进入红细胞。为二聚体，每个单体含929个氨基酸，跨膜12次。
血型糖蛋白：单次跨膜糖蛋白，约有131个氨基酸， N端在膜外侧，结合16条寡糖链；C-端在胞质面，链较短，与带4.1蛋白相连。血型糖蛋白与MN血型有关，其功能尚不明确。
3.红细胞质膜蛋白及膜骨架
3/16.细胞质膜
3.2 细胞质膜的基本特征和功能
3.2.3 细胞质膜相关的膜骨架
图3-21 红细胞膜骨架的基本结构与成分
B.SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳对血影成分分析。
3.红细胞质膜蛋白及膜骨架
3/16.细胞质膜
3.2 细胞质膜的基本特征和功能
3.2.3 细胞质膜相关的膜骨架
红细胞质膜的刚性与韧性主要由质膜蛋白与膜骨架复合体的相互作用来实现，但其双凹形椭圆结构的形成还需要其他的骨架纤维参与。
除红细胞外，已发现在其他细胞中也存在与锚蛋白、血影蛋白及带4.1 蛋白类似的蛋白质，大多数细胞中也都存在膜骨架结构。
3.红细胞质膜蛋白及膜骨架
3/16.细胞质膜
3.2 细胞质膜的基本特征和功能
3.2.3 细胞质膜相关的膜骨架

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