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第 四 章 生物的变异
第二节 基因重组使子代出现变异
俗语说，“一母生九子，连母十个样”。一母所生的后代为什么会有差别？通过对孟德尔遗传定律的学习，我们已经知道通过有性生殖产生的后代会有更大的变异性，这种变异与基因突变有何本质上的区别？ “杂交水稻之父”袁隆平院士是利用了什么原理有效地解决了我国人口众多与耕地面积有限这一重要社会生产矛盾的？
基因重组是指具有不同遗传性状的雌、雄个体进行有性生殖时，控制不同性状的基因重新组合，导致后代出现不同于亲本类型的现象或过程。基因重组是通过有性生殖过程实现的，基因重组的结果是导致生物性状的多样性，为动、植物育种和生物进化提供丰富的物质基础。
非同源染色体间的自由组合导致基因重组
遗传的染色体学说表明，生物在通过减数分裂形成配子时，非同源染色体的自由组合，导致非同源染色体上的非等位基因也自由组合，因此产生多种类型的配子。这样，雌、雄配子结合后形成的新个体的基因型就有可能与亲代的基因型和表型不同。
A
A
B
B
a
a
b
b
A、a为控制相对性状的基因
B、b为控制相对性状的基因
A、a与B、b为控制不同性状的基因
非同源染色体间的自由组合导致基因重组
遗传的染色体学说表明，生物在通过减数分裂形成配子时，非同源染色体的自由组合，导致非同源染色体上的非等位基因也自由组合，因此产生多种类型的配子。这样，雌、雄配子结合后形成的新个体的基因型就有可能与亲代的基因型和表型不同。
非同源染色体间的自由组合导致基因重组
例如，孟德尔的豌豆两对相对性状的杂交实验，黄色圆形与绿色皱形亲本杂交后，所得的 F2共有 9 种基因型、4 种表型，除了与亲本相同的黄色圆形和绿色皱形两种类型外，还有绿色圆形和黄色皱形两种新的性状组合类型以及多种基因型。其实在绿色圆形这种新类型中，圆形和绿色并不是新的性状，这些性状在亲本中原来就存在，只是这两个性状重新组合后就成为亲本中所没有的新类型。
A
A
B
B
a
a
b
b
控制不同性状的基因组合方式一：aB和Ab
非同源染色体间的自由组合导致基因重组
A
A
B
B
a
a
b
b
控制不同性状的基因组合方式二：ab和AB
与组合方式一不同：
重新组合！
非同源染色体间的自由组合导致基因重组
非同源染色体间的自由组合导致基因重组
按自由组合定律可以知道，在完全显性的条件下，当控制两对相对性状的基因位于两对染色体上时，F2的表型种类为22＝4 ；
A
A
B
B
a
a
b
b
D
D
d
d
若为3对同源染色体呢？
非同源染色体间的自由组合导致基因重组
A
A
B
B
a
a
b
b
D
D
d
d
Abd
aBD
非同源染色体间的自由组合导致基因重组
A
A
B
B
a
a
b
b
D
D
d
d
ABd
abD
非同源染色体间的自由组合导致基因重组
A
A
B
B
a
a
b
b
D
D
d
d
ABD
abd
非同源染色体间的自由组合导致基因重组
A
A
B
B
a
a
b
b
D
D
d
d
AbD
aBd
有8种组合方式，配子种类2n
非同源染色体间的自由组合导致基因重组
非同源染色体间的自由组合导致基因重组
如果涉及的各种性状分别由n对基因控制，并且各对基因分别位于不同的染色体上，则 F2的表型数目应是 2n。
例如，水稻体细胞中有 24条即 12对染色体，假设控制 12对相对性状的基因分别位于这12对同源染色体上，当有12对相对性状差异的两个亲本杂交后，F2的表型数目理论上为212＝4096。实际上水稻性状远远超过12个，因此，通过有性生殖所产生的后代的表型数目更是数不胜数。
基因的自由组合可导致控制不同性状的基因重新组合
若控制不同性状的基因在同源染色体上还能通过自由组合而重新组合吗？
非同源染色体间的自由组合导致基因重组
A
A
B
B
a
a
b
b
D
D
d
d
非同源染色体间的自由组合导致基因重组
A
A
B
B
a
a
b
b
D
D
d
d
非同源染色体间的自由组合导致基因重组
A
A
B
B
a
a
b
b
D
D
d
d
非同源染色体间的自由组合导致基因重组
A
A
B
B
a
a
b
b
D
D
d
d
abD
ABd
非同源染色体间的自由组合导致基因重组
A
A
B
B
a
a
b
b
D
D
d
d
abd
ABD
非同源染色体间的自由组合导致基因重组
abD
ABd
abd
ABD
这里哪些基因发生了基因重组？哪些没有发生？
A(a)与D(d)，B(b)与D(d)发生了基因重组
A(a)与B(b) 未发生基因重组
位于同源染色体上的非等位基因有别的方式发生基因重组吗？
非同源染色体间的自由组合导致基因重组
ab
AB
非同源染色体间的自由组合导致基因重组
ab
AB
Ab
aB
新的组合
基因的互换可导致控制不同性状的基因重新组合
非同源染色体间的自由组合导致基因重组
同源染色体的非姐妹染色单体之间交叉互换导致基因重组
在减数分裂过程中，同源染色体的非姐妹染色单体之间发生染色体片段的交换，也使染色体上的基因产生重组。在减数分裂中，同源染色体的非姐妹染色单体交叉互换的位点和次数有诸多变化，这样能够使通过基因重组产生的配子种类变得异常多样，从而极大地增加了有性生殖后代的变异性。
基因重组可应用于杂交育种
利用基因重组原理，可以有目的地将两个或多个品种的优良性状组合在一起，培育出更优良的新品种。一般可以通过杂交、选择、纯合化等手段培育出新品种。
基因重组可应用于杂交育种
有两个不同的番茄品种，一个是抗病、黄果肉的品种 （ssrr），另一个是易感病、红果肉的品种 （SSRR），目标是培育出一个既抗病又是红果肉的新品种 （ssRR），并且新品种的性状能稳定遗传。
基因重组可应用于杂交育种
首先，将这两个番茄品种进行杂交，所得的 F2中只有 3/16是兼有这两个优良性状的新类型 （ssR ），其中仅有 1/3是稳定遗传的纯合子 （ssRR），其余 2/3 是不能稳定遗传的杂合子 （ssRr）。为此，需要将具有优良性状的 F2连续自交，选择既抗病又是红果肉的能稳定遗传的优良品种。
基因重组可应用于杂交育种
迄今为止，杂交育种仍是培育新品种的有效手段，人们已应用这一方法培育出数以万计的动、植物新品种。
转基因技术可以实现物种间的基因重组
转基因技术是指利用分子生物学和基因工程的手段，将某种生物的基因 （外源基因） 转移到其他生物物种中，使其出现原物种不具有的新性状的技术。植物转基因技术的具体实施过程：用人工方法将人类所需要的目的基因导入受体细胞内，使其整合到受体的染色体上。
转基因技术可以实现物种间的基因重组
外源基因随细胞的分裂而增殖，并在体内得以表达，还能将所获得的新性状稳定地遗传给后代。这种由于外源基因的导入而引起原有遗传物质组成发生改变的生物称为转基因生物。例如，将北极海鱼的抗冻基因导入番茄，使番茄在冬天也能长期保存。
转基因技术可以实现物种间的基因重组
转基因技术人为地增加了生物变异的范围，实现种间遗传物质的交换。在对生物遗传性状进行改造时所采用的多种方法中，转基因技术的针对性更强，效率更高，经济效益更明显，因此世界各国争相开展转基因技术的研究和应用。
转基因技术可以实现物种间的基因重组
转基因技术的研究正在以惊人的速度发展，新的转基因动、植物不断出现。我国在利用植物转基因技术培育农作物新品种方面取得了很多成果，转基因植物涉及水稻、小麦、马铃薯、大 豆、棉花、烟草等 40余种，涉及基因种类 100余种。
转基因技术可以实现物种间的基因重组
我国在动物转基因技术方面已经培育出转基因鱼、转基因瘦肉型猪等新品种，特别是利用转基因动物作为生物反应器生产医用蛋白和多肽的研究成果喜人。随着世界人口的不断增长和粮食需求量的不断增加，粮食生产面临着耕地面积日益减少及农药、化肥污染环境等问题，转基因技术可为作物高产、优质、抗病虫害和降低农药、化肥对环境的污染做出贡献。转基因生物在给人类带来巨大经济效益的同时，也可能带来如破坏生态环境、威胁人类健康等潜在危害，尤其是转基因食品的安全性最受人们关注。
项目 基因突变 基因重组
本质
发生时间 及原因
可能性
意义
联系 基因碱基序列发生改变，产生了新基因，出现了新的性状。
控制不同性状的基因重新组合，产生新的基因型和表现型。
生物变异的根本来源，是生物进化的原材料。
生物变异的来源之一，是形成生物多样性的重要原因.
细胞分裂间期DNA分子复制时，由于外界理化因素或自身生理因素引起的碱基对的替换、增添或缺失。
在有性生殖过程中,减数第一次分裂后期，非同源染色体的自由组合。四分体时期的交叉互换。
可能性小，突变频率低
普遍发生在有性生殖过程中
①都使生物产生可遗传变异；②在长期进化过程中，基因突变为基因重组提供了大量可供自由组合的新基因，基因重组使突变的基因以多种形式传递；③两者均产生新的基因型，可能产生新的表型
课外读 · 转基因食品的安全性
以转基因生物为原料加工生产的食品就是转基因食品，其中以转基因植物最为普遍。自 1983年第一例转基因植物——转基因烟草问世以来，大量的转基因生物已被直接或间接地加工成人类食品。常见的转基因食品有大豆、番茄、油菜、谷物等。
面对转基因食品的大量上市，人们担心外源基因的转入会使生物产生不利于健康的成分，特别是转基因食品远期的安全问题。据报道，有学者发现某些转基因食品可能含有毒素和过敏原，如转基因马铃薯对实验鼠的肝、胃和免疫系统造成伤害。这表明转基因食品对人类也可能存在同样的威胁。
课外读 · 转基因食品的安全性
随后又有科学家指出，该报道存在严重的科学上的漏洞，不足为信。尽管如此，人们还是要问：转基因食品是否有害？食用它是否安全？一些科学家认为，转基因食品与通过杂交育种所获得的动、植物新品种制作的食品一样，不存在食用安全问题。美国是转基因食品的生产大国，60%以上的零售食品中有转基因食品的成分，尚未发现人们食用转基因食品后有什么不良反应。1996年，世界卫生组织曾有过“运用生物技术产生的食品的安全性并不比传统食品的安全性低”的结论。若要解决转基因食品的安全问题，通常要跟踪监测 10～20年。因此，在未得到明确的结论之前，加强对转基因食品的管理是非常必要的。
课外读 · 转基因食品的安全性
对此，世界各国对转基因生物的研制和开发都制定了一系列相应政策和法规，以确保转基因生物的安全性。例如，联合国《生物多样性公约》和《生物安全议定书》 中，对转基因生物及其产品的安全评价、消费者知情权等做了十分明确的规定。我国也颁布了如《转基因食品卫生管理办法》等一系列法规。另外，科学家在技术上尽量考虑转基因生物可能存在的包括影响人类健康的各种风险，将转基因生物可能对人类带来的危害程度降到最低。可见，如何评价转基因食品的安全问题，是摆在我们面前的难题和挑战。
一、选择题
1. 在一对不同性状的家猫所生的小猫中，毛色、斑纹等性状出现很多差异，这种
变异主要来自 （ ）
A. 基因突变
B. 基因重组
C. 环境影响
D. 性状分离
思考与练习
B
2. 香豌豆的花色由 2对等位基因控制。两株白花香豌豆杂交，子一代植株均开红
花，继续自交一代后，出现性状分离现象，红花与白花性状分离比约为 9∶7。下列有关香豌豆花色遗传的解释，最合理的是 （ ）
A. 亲本在杂交过程中产生的基因突变
B. 香豌豆花色的遗传不遵循孟德尔自由组合定律
C. 子一代产生配子时，控制花色的非等位基因自由组合
D. 子二代的白花均为稳定遗传的植株
思考与练习
C
3. 实验表明：交换也可以发生在某些生物体的有丝分裂中，这种现象称为有丝
分裂交换。如图是某高等动物一个细胞 （甲） 发生有丝分裂交换的示意图，该细胞有丝分裂形成两个子细胞 （乙和丙）。在不考虑基因突变的情况下，下列叙述正确的是（ ）
A. 图中细胞甲内所有同源染色体正在相互配对
B. 乙和丙细胞的基因组成可能相同，也可能不同
C. 乙和丙细胞的基因组成可能分别是Aa和aa
D. 该生物个体的遗传性状一定会发生改变
思考与练习
B
二、简答题
假如在一个生物种群中，有许多不同表型的个体，它们的基因都是纯合的。在它们产生子代的过程中，如果不发生基因突变，但有基因重组情况发生，则在子代中能有新的表型吗？
思考与练习
只要有基因重组，就会有新的表型产生，例如第一章所学习的纯种的黄色圆形与绿色皱形豌豆杂交，后代中就会出现黄色皱形和绿色圆形这样的重组类型。
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