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第三章 基因的本质
第1节 DNA是主要的遗传物质
人教版·必修二
（第一课时）
1
1866年
孟德尔发现遗传定律
遗传物质是蛋白质还是DNA
2
1891年
科学家描述减数分裂全过程
3
1903年
萨顿假说：基因和染色体存在平行关系
5
20世纪中叶
染色体主要由蛋白质和DNA组成
1909年
4
摩尔根证明：
基因在染色体上
回顾：科学家的足迹
染色体
DNA
蛋白质
讨论
1. 你认为作为遗传物质需要具备哪些条件？
3.结构比较稳定
遗传物质的特点：
1.能够储存大量的遗传信息
2.可以准确地复制，并传递给下一代
那么在DNA和蛋白质究竟哪一种物质是遗传物质？
染色体＝DNA＋蛋白质
1. 20世纪20年代
——蛋白质是遗传物质
氨基酸的多种多样的排列顺序可能蕴含着遗传信息
2. 20世纪30年代后
——DNA才是遗传物质
基本单位：
脱氧核糖核苷酸
是DNA
是蛋白质！
一、对遗传物质早期的推测
“我们表示怀疑！”
艾弗里
赫尔希
格里菲思
蔡斯
首先向“遗传物质是蛋白质”提出挑战的是谁？他做了什么实验？
一、对遗传物质早期的推测
实验探究阶段
肺炎链球菌的转化实验
1
噬菌体侵染细菌的实验
（赫尔希和蔡斯）
2
烟草花叶病毒的侵染实验
3
1.1格里菲思的肺炎链球菌体的体内转化实验
1.2艾弗里的肺炎链球菌体的体外转化实验
二、肺炎链球菌的转化实验
实验材料：
肺炎链球菌
项目 S型细菌 R型细菌
菌落
菌体
有无毒性
表面光滑
表面粗糙
可致病，使人患肺
炎或小鼠患败血症死亡
无毒
有荚膜
荚膜的化学本质是多糖
无荚膜
何为菌落？
第一组
不死亡
说明R型细菌无毒
第二组
死亡从小鼠体内分离出S型活细菌
说明S型活细菌有毒
第三组
不死亡
说明加热致死的S型细菌无毒
第四组
死亡从小鼠体内分离出S型活细菌
说明R型细菌转化成了S型细菌
注射R型
活细菌
注射S型
活细菌
注射加热致死的S型细菌
将R型活细菌与加热致死的S型细菌混合后注射
(一)格里菲思的肺炎链球菌体内转化实验
对照原则、单一变量原则
这种转化产生的S型活细菌的后代也是有毒性的S型细菌，又说明了什么？
转化的性状可以稳定遗传
加热致死的S型细菌使部分活的R型细菌发生了转化，变成了活的S型细菌，使小鼠死亡。体内分离出的S型细菌由R型细菌转化而来。
R型菌
S型菌
转化因子
S型菌（有毒）
后代
(一)格里菲思的肺炎链球菌体内转化实验
活R
死S
活S
活性物质
实验结论
已经加热杀死的 S 型细菌中，可能含有某种物质使 R 型细菌转化为 S 型细菌的物质，该物质被称为转化因子 。
(一)格里菲思的肺炎链球菌体内转化实验
1.将下列各种细菌注射到小鼠体内，能使小鼠死亡的是( )
① R型活细菌
② S型活细菌
③ 加热杀死后的R型细菌
④ 加热杀死后的S型细菌
⑤ R型活细菌+加热杀死后的S型细菌
⑥ S型活细菌+加热杀死后的R型细菌
A.①③⑤ B.②④⑥
C.①⑤⑥ D.②⑤⑥
D
多糖
脂质 蛋白质
RNA DNA……
多糖
蛋白质
RNA
DNA
脂质
S型细菌
关键思路：把S型细菌的各种物质分开，单独的、直接的观察它们的作用。
03
思考1：在杀死的S型细菌中含有哪些物质？
思考2：哪一个才是转化因子呢？那如何才能在这些物质中将它找出来呢？你有何想法？
艾弗里
多糖
蛋白质
RNA
DNA
脂质
S型细菌
多糖
脂质、蛋白质
RNA、DNA等
由于当时的技术有限，并不能彻底提纯这些物质。因此可用酶解法，将物质单个排除，观察剩余提取物的转化活性来寻找转化因子。
含R型细菌的培养基
分别加入
R型细菌？
S型细菌？
观察菌落产生情况
加法原理
思路：把S型细菌的各种物质分开，单独的、直接的观察它们的作用。
多糖
蛋白质
RNA
DNA
脂质
S型细菌
多糖
脂质、蛋白质
RNA、DNA等
R型细菌？
S型细菌？
观察菌落产生情况
减法原理
含R型细菌的培养基
提取液
全部加入
加入酶除去特定物质
蛋白酶
去除蛋白质
RNA酶
去除RNA
DNA酶
去除DNA
酯酶
去除脂质
如何去除细菌各组分？
酶解法：将物质单个排除，观察剩余提取物的转化活性来寻找转化因子。
S型细菌的细胞提取物
（含DNA、RNA、蛋白质等）
去掉蛋白质
去掉RNA
去掉DNA
加法原理：
与常态比较，人为增加某种影响因素。
减法原理：
与常态比较，人为去除某种影响因素。
①常温放置
H2O2溶液
②90℃加热
③加2滴FeCl3溶液
④加2滴H2O2酶
自变量控制中的“加法原理”和“减法原理”
P46
(二)艾弗里的肺炎链球菌体外转化实验
实验过程:
S型细菌的细胞提取物
有R型细菌的培养基
+
混合
R型细菌
S型细菌
第一组
蛋白酶（或RNA酶、酯酶）
+
混合
S型细菌的细胞提取物
有R型细菌的培养基
R型细菌
S型细菌
第二至四组
+
混合
DNA酶
S型细菌的细胞提取物
有R型细菌的培养基
只长R型细菌
第五组
(二)艾弗里的肺炎链球菌体外转化实验
讨论1：加热致死的S型细菌细胞提取物可能有哪些成分？
蛋白质、RNA、脂质、DNA。
(二)艾弗里的肺炎链球菌体外转化实验
讨论2：第一组实验有什么作用？
作空白对照，不能
讨论3：第二到第五组实验中加入的酶有什么作用？
破坏细胞提取物中相应的蛋白质、RNA、脂质和DNA。
S型细菌的细胞提取物
有R型细菌的培养基
+
混合
R型细菌
S型细菌
第一组
蛋白酶（或RNA酶、酯酶）
+
混合
S型细菌的细胞提取物
有R型细菌的培养基
R型细菌
S型细菌
第二至四组
+
混合
DNA酶
S型细菌的细胞提取物
有R型细菌的培养基
只长R型细菌
第五组
(二)艾弗里的肺炎链球菌体外转化实验
讨论4：第二到第四组加相关酶后R型菌还是被转化说明什么问题？
说明蛋白质、RNA、脂质不是转化因子
讨论5：第五组加相关酶后R型菌不能被转化说明什么问题？
说明细胞提取物中的转化因子很可能就是DNA。
S型细菌的细胞提取物
有R型细菌的培养基
+
混合
R型细菌
S型细菌
第一组
蛋白酶（或RNA酶、酯酶）
+
混合
S型细菌的细胞提取物
有R型细菌的培养基
R型细菌
S型细菌
第二至四组
+
混合
DNA酶
S型细菌的细胞提取物
有R型细菌的培养基
只长R型细菌
第五组
组别 处理步骤 结果
一 S型细菌的细胞提取物，不做处理 加入R型活细菌的培养基中，混合后培养 R+S
二 S型细菌的细胞提取物+蛋白质酶 R+S
三 S型细菌的细胞提取物+RNA酶 R+S
四 S型细菌的细胞提取物+酯酶 R+S
五 S型细菌的细胞提取物+DNA酶 R
(二)艾弗里的肺炎链球菌体外转化实验
实验目的：
实验材料：
自变量：
因变量：
方法：
找到转化因子是什么？
培养基、R型活细菌、S型细菌的细胞提取物、各种酶
是否加入酶及酶的种类
培养基中是否有活的S菌。
酶解法
讨论：
活R
死S
活S
活性物质
实验结论：
DNA才是使R型细菌产生稳定遗传变化的物质（转化因子）
蛋白质不是转化因子。
(二)艾弗里的肺炎链球菌体外转化实验
拓展：R型链球菌转化为S型链球菌的理解
转化的原理和实质
转化原理
转化实质
加热杀死的S型细菌，其蛋白质变性失活；空间结构发生改变，不可逆。DNA在加热过程中，双链解开，当缓慢冷却后，其结构可恢复。
S型细菌的DNA片段整合到R型细菌的DNA中，即实现了基因重组。
S型菌
荚膜
控制荚膜形成的X基因
加热
杀死
被破坏的S型菌
X基因吸附在R型菌表面
X基因进入R型菌
重组
R型菌转化成S型菌
注：只是少数R型细菌转化为S型细菌
2.被转化的R型菌只是少量，在培养后既有R型细菌又有S型细菌的培养基中，R型菌的菌落占多数。
注意：
1.艾弗里的体外转化实验既证明了DNA是遗传物质，同时证明了蛋白质等不是遗传物质；
3.S型细菌的DNA不能使小鼠致死。
4.艾弗里的实验证明了DNA是遗传物质，同时证明了蛋白质等不是遗传物质，而格里菲思的实验没有证明DNA是遗传物质。　
项目、人物 体内转化实验 体外转化实验
培养细菌
实验对照
巧妙构思
实验结论
联系 两种肺炎链球菌转化实验的比较
在小鼠 进行
在 培养基进行
R型细菌与S型细菌的致病性对照
S型细菌各组成成分的作用进行对照
S型细菌体内有某种 。
这种转化因子是 。
“转化因子”
DNA
实验是 实验的基础， 实验更为准确
②两实验都遵循 原则
体内转化
体外转化
体外转化
对照原则、单一变量
体内
体外
用加热杀死的S型细菌和R型活细菌混合注入小鼠体内，与用加热杀死的S型细菌注射到小鼠体内作为对照实验，说明确实发生了转化
每个实验组用酶解法特异性地去除了一种物质，从而鉴定出DNA是遗传物质
格里菲思
艾弗里
1. 加热致死的S型细菌和R型细菌混合注射到小鼠体内，从小鼠尸体中提取到的细菌全部是S型活细菌 (　　)
2. 艾弗里的实验证明S型肺炎链球菌的DNA可以使小鼠死亡（ ）
3. 格里菲斯和艾弗里分别用不同的方法证明DNA是遗传物质
（ ）
4. 肺炎双球菌转化实验中，使R型细菌转化为S型细菌的转化因子是 (　　)
A．荚膜多糖 B．蛋白质
C．R型细菌的DNA D．S型细菌的DNA
×
×
×
D
7.如图表示某生物兴趣小组做的肺炎链球菌的转化实验，下列相关叙述错误的是(　　)
B
A.DNA酶的作用是水解S型细菌的DNA
B.结果1中S型肺炎链球菌占绝大多数
C.该实验证明DNA是遗传物质
D.结果2中全部为R型肺炎链球菌
1952年，赫尔希和蔡斯以T2噬菌体为实验材料，利用放射性同位素标记的新技术，完成了另一个更具有说服力的实验。
思考：有没有更好的材料、更好的方法将DNA和蛋白质分开，单独去观察它们的作用呢？
赫尔希 蔡斯
他们因此获得了诺贝尔奖！
尽管艾弗里的实验完全能够证明DNA是遗传物质，但是，由于当时人们深受蛋白质是遗传物质的影响，并没有接受艾弗里的实验结论。
三、噬菌体侵染细菌的实验
头部
尾部
DNA
蛋白质
① 成分:头部和尾部的外壳由蛋白质构成，头部含有DNA
② 一种专门寄生在大肠杆菌体内的病毒，仅能在大肠杆菌内繁殖。
③ 繁殖时，仅将遗传物质导入大肠杆菌，其他物质保留在体外。
1. 实验者：
赫尔希和蔡斯
2. 实验材料：
T2噬菌体
讨论
1、艾弗里与赫尔希等人选用细菌或病毒作为实验材料，以细菌或病毒作为实验材料具有哪些优点？
①个体小，结构简单，细菌是单细胞生物，病毒无细胞结构，只有核酸和蛋白质外壳，易于观察因遗传物质改变导致的结构和功能的变化。
②繁殖快，细菌20-30min就可繁殖一代，病毒短时间内可大量繁殖。
吸附
注入
合成
组装
释放
3.T2 噬菌体侵入细菌的过程：
吸附 → 注入 → 合成 → 组装 → 释放
注入的是遗传物质 DNA，
蛋白质外壳留在外面
三、噬菌体侵染细菌的实验
T2噬菌体侵染大肠杆菌后，就会在自身遗传物质的作用下，利用大肠杆菌体内的物质来合成自身的组成成分，进行大量繁殖。当噬菌体增殖到一定数量后，大肠杆菌裂解，释放出大量的噬菌体。
三、噬菌体侵染细菌的实验
专门寄生于__________内的病毒。
大肠杆菌
DNA
蛋白质外壳
C、H、O、N、S
C、H、O、N、P
(2)噬菌体的成分：
(3)噬菌体的复制与增殖
增殖需要的条件 内　容
模板 ________的DNA
合成噬菌体DNA原料 __________提供的4种脱氧核苷酸
合成T2噬菌体 蛋白质 原料 _____________________
场所 大肠杆菌的核糖体
T2噬菌体　
大肠杆菌　
大肠杆菌的氨基酸　
噬菌体的结构
(1)生活方式：
1、实验材料：
三、噬菌体侵染细菌的实验
4. 实验方法：
放射性同位素标记法
32P
35S
标记
DNA
标记
蛋白质
思路：分别标记噬菌体的外壳和DNA，看到底是谁起到了作用，谁就是遗传物质。
蛋白质的组成元素：
DNA 的组成元素：
C、H、O、N、S
C、H、O、N、P
（直接单独观察各自的作用）
思考：
用14C和18O等标记行吗？
三、噬菌体侵染细菌的实验
5、实验过程：
思考：该如何让噬菌体带上标记呢？
不可以，噬菌体是病毒，无法单独在培养基上存活，应用含被标记的大肠杆菌培养基培养噬菌体。
思考：能否在含放射性同位素的培养基中标记噬菌体
三、噬菌体侵染细菌的实验
先标记大肠杆菌→再标记T2噬菌体
如何标记噬菌体？
含有35S的培养基+大肠杆菌
含35S的大肠杆菌
噬菌体侵染
含35S的噬菌体
含有32P的培养基+大肠杆菌
含32P的大肠杆菌
噬菌体侵染
含32P的噬菌体
先标记大肠杆菌→再标记T2噬菌体
三、噬菌体侵染细菌的实验
标记的T2噬菌体
侵染大肠杆菌
搅拌
离心并检测放射性
检测子代噬菌体的放射性
短时间保温
无放射性标记的细菌
使吸附在细菌上的噬菌体与细菌分离
让上清液中析出重量较轻的噬菌体颗粒，沉淀物中留下被侵染的大肠杆菌。
噬菌体侵染细菌→搅拌、离心→观察放射性分布
　
三、噬菌体侵染细菌的实验
5.实验过程：
三、噬菌体侵染细菌的实验
5. 实验过程
标记细菌
标记
噬菌体
噬菌体侵染细菌
（短时间保温）
搅拌
离心
观察放射性的分布
为噬菌体培养提供适宜的恒定的温度，以保证酶的活性。
使吸附在细菌上的噬菌体颗粒与细菌分离
让上清液中析出重量较轻的噬菌体颗粒，而离心管的沉淀物中留下被感染的大肠杆菌。
沉淀物的放射性很
上清液的放射性很
高
低
35S—蛋白质外壳未进入宿主细胞
① 35S标记的噬菌体侵染细菌：
细菌裂解
在新形成的噬菌体中没有检测到35S
沉淀物的放射性很
上清液的放射性很
低
高
32P—DNA进入了宿主细胞内
② 32P标记的噬菌体侵染细菌：
细菌裂解
在新形成的噬菌体中没有检测到35S
6. 实验结果分析及结论
标记部位 35S标记的蛋白质 32P标记的DNA
放射性情况 上清液 很高 很低
沉淀物 很低 很高
子代噬菌体 没有检测到35S 检测到32P
实验结论：DNA是T2噬菌体的遗传物质。
1、两组实验大肠杆菌内放射性的分布情况说明：
亲代噬菌体的DNA传递给了子代噬菌体，蛋白质则没有。
蛋白质外壳未进入大肠杆菌中，DNA进入到细菌中。
2、子代噬菌体有标记的DNA，却没有标记的蛋白质。说明：
三、噬菌体侵染细菌的实验
注意：
该实验证明了DNA是真正的遗传物质。但未能证明蛋白质不是遗传物质，因为T2噬菌体的蛋白质外壳没有进入大肠杆菌，因此蛋白质的作用不能被证明。
35S标记的实验 32P标记的实验
标记部位
放射性情况 上清液
沉淀物
子代有无放射性原因
蛋白质
很高
DNA
很低
蛋白质未进入细菌中
DNA进入细菌中
很高
很低
7. 对于一些现象的分析
35S标记的一组，沉淀物中出现少量放射性的原因？
由于搅拌不充分，有少量含35S的噬菌体吸附在细菌表面，随细菌离心到沉淀物中。
搅拌不充分
理论上
上清液
沉淀物
其中一个
大肠杆菌
实际上
三、噬菌体侵染细菌的实验
35S标记的实验 32P标记的实验
标记部位
放射性情况 上清液
沉淀物
子代有无放射性原因
蛋白质
很高
DNA
很低
蛋白质未进入细菌中
DNA进入细菌中
很高
很低
7. 对于一些现象的分析
32P标记的一组，上清液中出现少量放射性的原因
理论上
上清液
沉淀物
该大肠杆菌有噬菌体侵入
保温时间短
实际上
未来得及侵染
保温时间长
部分释放
出来
释放
①保温时间过短，有一部分噬菌体还没有侵染到大肠杆菌细胞内，经离心后分布于上清液中，上清液中出现放射性
②保温时间过长，噬菌体在大肠杆菌内增殖后释放子代，经离心后分布于上清液，也会使上清液中出现放射性。
三、噬菌体侵染细菌的实验
三个经典实验对比
肺炎链球菌 体内转化实验 肺炎链球菌 体外转化实验 噬菌体侵
染细菌实验
实验者
思 路 分离方式
结 论
设法将DNA与蛋白质等分开，单独地研究它们遗传功能。
证明DNA是遗传物质，蛋白质等不是。
酶解法:
分别加入到R型菌中
放射性同位素标记法：
分别标记DNA和蛋白质
证明DNA是遗传物质,但不能证明蛋白质不是遗传物质
格里菲思
艾弗里及其同事
赫尔希和蔡斯
加热杀死的S型细菌体内有“转化因子”
1、T2噬菌体可感染肺炎链球菌导致其裂解 ( )
X
2、未获得带有放射性标记的 T2噬菌体，可分别用带有35S和32P的如果培养基培养 ( )
3、细菌和病毒作为实验材料，具有个体小、结构简单、繁殖快的优点( )
X
√
只有DNA是遗传物质吗？下面这些生物的遗传物质是什么？
流感病毒
SARS病毒
烟草花叶病毒
新型冠状病毒
有些病毒不含有DNA，只含有蛋白质和RNA；
如烟草花叶病毒、2019-nCoV、HIV病毒、SARS病毒、流感病毒等。
烟草花叶病毒TMV是由RNA蛋白质组成的，在感染烟草时，会出现致病斑。
RNA
蛋白质外壳
四、烟草花叶病毒感染烟草的实验
RNA
蛋白质
分离
蛋白质
RNA
侵染
侵染
结果
结果
得到全新病毒
不能
得到病毒
不患病
患病
实验结论：烟草花叶病毒（RNA病毒）的遗传物质是RNA。
四、烟草花叶病毒感染烟草的实验
细胞生物
非细胞生物
病毒
原核生物
真核生物
DNA病毒
RNA病毒
遗传物质是DNA
遗传物质是RNA
绝大多数生物的遗传物质是DNA
DNA是主要的遗传物质
提醒：
就整个生物界来说，绝大多数生物是以DNA作为遗传物质的，所以DNA是主要的遗传物质；但对某些生物体来说，遗传物质只能是DNA或RNA，不能加“主要”二字。
结论
各种生物的遗传物质
(1)肺炎链球菌活体细菌转化实验中，R型细菌转化为S型细菌是基因突变的结果。( )
(2)艾弗里的实验证明S型肺炎链球菌的DNA具有致病性。( )
(3)T2噬菌体可侵染肺炎链球菌，导致其裂解。 ( )
(4)T2噬菌体侵染大肠杆菌实验中，32P标记组为实验组，35S标记组为对照组。( )
(5)豌豆的遗传物质主要是DNA。( )
(6)生物细胞核内的遗传物质为DNA，细胞质内的遗传物质为RNA。( )
×
×
×
×
×
×
格里菲思的体内转化实验
艾弗里的体外转化实验
转化因子是什么
加热杀死的S型细菌中含有转化因子
肺炎链球菌的转化实验
T2噬菌体侵染大肠杆菌实验
DNA是肺炎链球菌、T2噬菌体的遗传物质
RNA是TMV的遗传物质
DNA是细胞结构的生物和DNA病毒的遗传物质
RNA是RNA病毒的遗传物质
更多实验证据
更多实验证据
DNA是主要的遗传物质
小结

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