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第2节 染色体变异
第5章 基因突变和其他变异
作为野生植物的后代，许多栽培植物的染色体数目却与它们的祖先大不相同，如马铃薯和香蕉。
为什么没有籽？
生物种类 体细胞染色体数/条 体细胞非同源染色体/套 配子染色体数/条
马铃薯 野生祖先种 24 2
栽培品种 48 4
香蕉 野生祖先种 22 2
栽培品种 33 3
12
24
11
异常
思考：请根据所学的减数分裂的知识，试着完成该表格。
问题探讨
因为香蕉栽培品种体细胞中的染色体数目是33条，减数分裂时染色体发生联会紊乱，不能形成正常的配子，因此无法形成受精卵，进而形成种子。
　　香蕉的祖先为野生芭蕉，个小而多种子，无法食用。香蕉的培育过程如下：
野生芭蕉2n
有籽香蕉4n
加倍
野生芭蕉2n
无籽香蕉3n
×
★三倍体香蕉的形成？
多倍体育种
我们已经知道，减数分裂和受精作用，能够使生物体亲子代间的染色体数目保持稳定。然而，马铃薯和香蕉的染色体数目为什么与它们的野生祖先有很大差别呢？其实，在自然界，像马铃薯和香蕉这样的例子还有很多，这充分说明了生物界的复杂性。换个角度想，生物界如果只有稳定， 而没有变化，又何来多样性和进化呢？
染色体数目的变异
染色体结构的变异
类型
染色体变异（ chromosomal variation ）：生物体的体细胞或生殖细胞内染色体数目或结构的变化
区别
基因突变、基因重组
染色体变异
分子水平的变异，光镜下不可见
细胞水平的变异，光镜下可见
一、染色体数目的变异
细胞内个别染色体的增加或减少
实例1：唐氏综合征即21三体综合征 (又称先天性愚型或Down综合征)
病因：
表现：
智力低于常人
特殊面容
生长发育障碍
多发畸形
多了一条21号染色体
21三体综合征的根本原因是？
父或母在减Ⅰ时21号染色体未正常分离，或减Ⅱ时21号染色体点裂后移向同一极。
一、染色体数目的变异
实例2：男性Klinefelter综合征
病因：
表现：
多了一条X染色体
身材较高
性腺发育不良
有女性特征
细胞内个别染色体的增加或减少
一、染色体数目的变异
病因：
表现：
少了一条X染色体
身材较矮
性腺发育不良
实例3：女性Turner综合征
细胞内个别染色体的增加或减少
一、染色体数目的变异
形成个别染色体的增加或减少原因是什么呢？
思考
原因一
原因二
同源染色体未分离
姐妹染色单体分离后移向细胞的同一极
一、染色体数目的变异
问题：假如给你一副牌（除去大小王），直觉上你会分成几组？每一组中牌的数字有什么特点？
四组，每一组里面的数字都是不一样的
染色体组：在大多数生物的体细胞中，染色体都是两两成对的，也就是说含有两套非同源染色体。每套非同源染色体称为一个染色体组。
一组非同源染色体，无相同基因、等位基因
染色体的形态、大小、功能各不相同
含有该物种生长、发育、遗传、变异的全套遗传信息
一、染色体数目的变异
♀
X
X
X
Y
♂
雌雄果蝇体细胞染色体示意图
果蝇
果蝇体细胞中的染色体两两成对，且含有4对同源染色体，
3对常染色体：Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ各一对
1对性染色体：♀是XX、♂是XY
Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、X或Y构成一套非同源染色体（形态、功能不同）
含有两套非同源染色体（两个染色体组）
称为一个染色体组
果蝇是二倍体
一、染色体数目的变异
细胞内染色体数目以一套完整非同源染色体为基数成倍的增加或成套的减少
一、染色体数目的变异
3个
（每组5条）
4个
（每组2条）
1个
（每组3条）
细胞中染色体组数目的确定方法
（1）根据“染色体形态”判断
——细胞内同种形态染色体有几条就含几个染色体组
2个
（每组3条）
4个
（每组2条）
（2）根据“基因型”判断
——控制同一性状的基因(包括同一字母的大、小写)出现几次，则含有几个染色体组
YyRr
AABBDD
Aaa
AABb
二个染色体组
二个染色体组
三个染色体组
一个染色体组
ABCD
两个染色体组
细胞中染色体组数目的确定方法
同一字母不分大小写重复出现几次，就含有几个染色体组
一、染色体数目的变异
判断下列的几个细胞含个染色体组？每组有几条染色体？
AaaBbb
v
ABCD
Aaaa
Bbbb
AAbb
a
b
c
d
e
f
g
h
3个；3条
3个；2条
2个；4条
1个；4条
4个；3条
4个；2条
1个；4条
2个；2条
一、染色体数目的变异
一、染色体数目的变异
由受精卵发育而来，体细胞中含有两个染色体组的个体，通常可用2N表示。
二倍体
在自然界中，几乎全部动物和过半数的高等植物都是二倍体。常用n表示一个染色体组中染色体的数。例如：果蝇 2n = 8
人类
玉米
猫
果蝇
一、染色体数目的变异
由受精卵发育而来，体细胞中含有三个染色体组的个体。
三倍体
思考
三倍体生物为什么不能形成可育种子？
是真的一粒种子都没有吗？
由于原始生殖细胞中有三套非同源染色体，减数分裂时会出现联会紊乱，不能形成可育的配子。所以三倍体的生物一般不可育。
一、染色体数目的变异
由受精卵发育而来，体细胞中含有四个染色体组的个体。
四倍体
马铃薯（4n=48）
棉花（4n=52）
山药（4n=40）
香葱（4n=32）
一、染色体数目的变异
思考
四倍体生物是否一定能形成可育配子？
具有偶数染色体组的多倍体植物，在减数分裂中，若染色体能够配对， 一般是可育的。
具有奇数染色体组的多倍体植物，在减数分裂中染色体不能正常配对，一般是不可育的。
异源二倍体由于联会紊乱也不可育（骡子、马和驴的生殖隔离）。
一、染色体数目的变异
通常由受精卵发育而成，体细胞中含有3个或以上染色体组的个体统称为多倍体。
多倍体
小麦（六倍体）
菊花（六倍体）
葡萄（三/四倍体）
多倍体在植物中很常见，在动物中极少
一、染色体数目的变异
优点
缺点
①茎秆粗壮；
②叶片、果实和种子都比较大；
③糖类和蛋白质等营养物质的含量都有所增加。
①结实率低，
②晚熟
二倍体葡萄
四倍体葡萄
二倍体草莓
四倍体草莓
一、染色体数目的变异
单倍体：由配子发育而成，因此其体细胞中只含有本物种配子染色体组数
蜂后♀
雄蜂♂
工蜂♀
减数分裂
2n
1n
个体弱小，一般高度不育
一、染色体数目的变异
个体
雌配子
受精卵
雄配子
①由受精卵发育来的个体，细胞中含有几个染色体组，就叫几倍体；
②而由配子直接发育来的,不管含有几个染色体，都只能叫单倍体 。
判断
单倍体
个体
二倍体/多倍体
是否含有两个染色体组的都是二倍体？
是否单倍体都只有一个染色体组？
由雌配子或雄配子直接发育而成的生物体
几乎全部的动物和过半数的植物是二倍体
香蕉(三倍体);马铃薯(四倍体)
雄蜂（单倍体）
（1）单倍体、二倍体与多倍体
以染色体组的形式成倍的增加或减少
蜂王 雄蜂 工蜂
32条 16条 32条
一、染色体数目的变异
二倍体生物的配子发育而来的个体，其体细胞中只含一个染色体组。
如果是四倍体、六倍体生物的配子发育而来的个体，其体细胞中就含有两个或三个染色体组，我们可以称它为二倍体或三倍体。
单倍体中可以只有一个染色体组，也可以有多个染色体组。
个体的体细胞中含几个染色体组就是几倍体。
一倍体一定是单倍体；
单倍体一定是一倍体；
辨析：判断以下关于“倍体”的说法
√
×
√
×
√
×
一、染色体数目的变异
帕米尔高原的植物65%的种类是多倍体
小资料
能否用人工的方式处理植物以获得多倍体呢；
探究实验：低温诱导植物细胞染色体数目的变化
1. 实验原理
用低温处理植物的分生组织细胞，能够抑制纺锤体的形成，以致影响细胞有丝分裂中染色体被拉向两极，导致细胞不能分裂成两个子细胞，于是植物细胞中的染色体数目发生变化。
一、染色体数目的变异
2. 实验步骤
诱导培养
01
培养方法
将蒜（或洋葱）放在装满清水的容器上，让洋葱底部接触水面，室温培养。
低温诱导
待洋葱长出1cm长的不定根时，将整个装置放入冰箱冷藏室内，诱导培养48~72h。
固定细胞
02
取材
剪取诱导处理的根尖0.5~1 cm
固定
放入卡诺氏液中浸泡0.5~1h，以固定细胞形态。
冲洗
用体积分数为95%的酒精冲洗2次
探究实验：低温诱导植物细胞染色体数目的变化
一、染色体数目的变异
2. 方法步骤
制作装片
03
包括：解离、漂洗、染色和制片4个步骤，具体操作方法与观察植物细胞有丝分裂的实验相同。
解离3~5min
清水漂洗约10min
甲紫溶液染色3~5min
制片
观察装片
04
先用低倍镜寻找染色体形态较好的分裂象。视野中既有正常的二倍体细胞，也有染色体数目发生改变的细胞。确认某个细胞发生染色体数目变化后，再用高倍镜观察。
探究实验：低温诱导植物细胞染色体数目的变化
一、染色体数目的变异
(1)秋水仙素与低温都能诱导染色体数目加倍，这两种方法在原理上有什么相似之处？
对照
低温诱导72h
蒜根尖细胞染色体数目加倍的纤维照片
（放大400倍）
秋水仙素与低温都能诱导染色体数目加倍，都与抑制纺锤体的形成有关，着丝粒分裂后，没有纺锤体的牵引作用，因而不能将染色体拉向细胞的两极，导致洗吧中的染色体数目加倍。
不同之处是：低温条件容易创造和控制，成本低、对人体无害、易于操作。
思考·讨论：
探究实验：低温诱导植物细胞染色体数目的变化
一、染色体数目的变异
(3)以下试剂在实验中的作用分别是什么？
解离目的：
漂洗目的：
压片目的：
思考·讨论：
(4)能否观察到细胞分裂的连续变化？为什么？
(5)视野中能否看到正常染色体数的细胞？这说明了什么？
使组织中的细胞相互分离开来
洗去解离液，防止解离过度
使细胞分散开来，有利于观察
不能，显微镜下观察到的细胞是已被解离液杀死的细胞
能，这说明并不是所有细胞中染色体均已加倍；只有少部分细胞实现“染色体加倍”，大部分细胞仍为二倍体分裂状况。
探究实验：低温诱导植物细胞染色体数目的变化
一、染色体数目的变异
(2)实验的步骤是：诱导培养—固定—冲洗—制片
一、染色体数目的变异
试剂 使用方法 作用
卡诺氏液
体积分数为 95%的酒精
质量分数为 15%的盐酸 蒸馏水
甲紫溶液
将根尖放入卡诺氏液中浸泡0.5～1 h
冲洗用卡诺氏液处理的根尖
与质量分数为15%的盐酸等体积混合，作为解离液
浸泡解离后的根尖约10 min
把漂洗过的根尖放进盛有甲紫溶液的玻璃皿中染色3～5 min
固定细胞形态
洗去卡诺氏液
漂洗根尖，洗去解离液
使染色体着色
解离根尖细胞，
使细胞分离
一、染色体数目的变异
人工诱导多倍体的方法
方法：
最常用且最有效的方法：用秋水仙素处理萌发的种子或幼苗
原理：低温或秋水仙素作用于正在分裂的细胞时，能够抑制纺锤体的形成，导致染色体不能移向两极，从而引起细胞内染色数目加倍。染色体数目加倍的细胞继续进行有丝分裂，将来就可能发育成多倍体植株。
Q：为什么要处理萌发的种子或幼苗，处理成熟的植株可以不？
秋水仙素的作用对象是__________________，成熟的植株大多细胞不进行有丝分裂。
正在有丝分裂的细胞
时期：
有丝分裂前期
低温处理、秋水仙素处理
正常细胞
染色体加倍细胞
一、染色体数目的变异
二倍体
授粉
二倍体
（父本）
四倍体
（母本）
三倍体
联会紊乱
无子西瓜
秋水仙素
授粉
第一年
第二年
为什么用一定浓度的秋水仙素滴在二倍体西瓜幼苗的芽尖？
四倍体西瓜植株做母本产生的雌配子中含有几个染色体组？获得的四倍体西瓜为何要与二倍体杂交？
四倍体植株上结的西瓜是无籽西瓜吗？
有时可以看到三倍体西瓜中有少量发育并不成熟的种子，请推测产生这些种子的原因。
每年都要制种，有没有别的替代方法？
促进子房发育成果实
获得三倍体种子
芽尖细胞分裂旺盛，更容易使染色体数目加倍
①进行无性繁殖。将三倍体西瓜植株进行组织培养获取大量的组培苗，再进行移栽。②利用生长素或生长素类似物处理二倍体未受粉的雌蕊，以促进子房发育成无种子的果实。
2个，杂交获得三倍体
不是
①三倍体植株不能进行正常的减数分裂形成生殖细胞，因此，不能形成种子。②并不是绝对一颗种子都没有，其原因是在进行减数分裂时，有可能形成正常的卵细胞
一、染色体数目的变异
卵
幼虫
受精卵
持续获得蜂王浆
未受精的卵
2n=32
n=16
n=16
2n=32
蜂王
工蜂
雄蜂
受精卵
2n=32
一、染色体数目的变异
由配子发育而来，体细胞染色体数目与本物种配子染色体数目相同。
单倍体
一倍体（体细胞中含一个染色体组的个体）一定是单倍体。
单倍体的体细胞中只含一个染色体组。
√
×
基因型为AAabbb的个体一定为三倍体。
×
辨析：判断以下关于“单倍体”的说法
一、染色体数目的变异
由配子发育而来，体细胞染色体数目与本物种配子染色体数目相同。
单倍体
与正常植株相比，单倍体植株弱小，且高度不育。
体细胞：2N=32
配　子：
减数分裂
单倍体：
发育
N=16
16（N）
N=16（N）
染色体数相等
特点
单倍体植物植株弱小，且高度不育，那么它有运用何价值呢？
一、染色体数目的变异
思考
请自主阅读教材P89，请尝试构建出单倍体育种的过程。
花药
离体培养
单倍
体幼苗
秋水仙素处理
纯合体
优良性
状纯合体
筛选
注意：秋水仙素只能处理萌发的幼苗
花药离体培养 + 秋水仙素处理加倍
花药
离体（体外）培养
单倍
体幼苗
秋水仙素处理
纯合体
优良性
状纯合体
筛选
优点：①获得的都是纯合子，自交后代不会发生性状分离；②明显缩短育种年限。
缺点：技术复杂，要求技术高，需要结合杂交技术及诱导染色体加倍技术。
(1)育种过程
减数
分裂
P
AABB×aabb
AB
Ab
aB
ab
AB
AABB
Ab
aB
ab
AAbb
aaBB
aabb
花药离体培养
获得
单倍体
秋水仙素
处理单倍体幼苗
F1
AaBb
(2)优缺点
基因重组
染色体变异
为何不处理种子？
多倍体育种
★普通六倍体小麦的形成
一粒小麦（AA）
×
拟斯卑尔脱山羊（BB）
异源二倍体（AB）
（不育）
染色体数目加倍
AABB(二粒小麦）
（可育）
×
粗山羊草（CC）
异源三倍体（ABC）
（不育）
染色体数目加倍
普通小麦（AABBCC）
三
A：一粒小麦的一个染色体组
B：拟斯卑尔脱山羊的一个染色体组
多倍体育种
情境：现有高杆抗病DDTT和矮杆感病ddtt的植株若干，若想培育矮杆抗病植株并留种，如何育种？
单倍体育种
花药离
体培养
P
高杆抗病
DDTT
×
矮杆感病
ddtt
F1
高杆抗病
DdTt
配子
DT
Dt
dT
dt
DT
Dt
dT
dt
DDTT
DDtt
ddTT
ddtt
↓
↓
↓
↓
↓
↓
↓
↓
↓
↓
纯合体
秋水
仙素
↑
需要的矮抗品种
第1年
第2年
P：
高杆抗病
DDTT
×
矮杆感病
ddtt
F1：
高杆抗病
DdTt
↓
F2：
D_T_
D_tt
ddT_
ddtt
ddTT
杂交育种
第1年
第2年
第
3
~
6
年
↓
×
×
↑
需要的矮抗品种
矮抗
↓
↓
处理幼苗
基因重组
染色体变异
基因重组
多倍体育种
一、染色体数目的变异
花药离体培养
P
F1
配子
DDTT
DDtt
ddTT
ddtt
正常植株（纯合）
秋水仙素
单倍体育种
P
高杆抗病
DDTT
×
矮杆感病
ddtt
F1
高杆抗病
DdTt
F2
D_T_
D_tt
ddT_
ddtt
ddTT
杂交育种
矮抗

需要的纯合矮抗品种
连续
第1年
第2年
第3-6年
高杆抗病
DDTT
×
矮杆感病
ddtt
高杆抗病
DdTt
DT
Dt
dT
dt
单倍体植株
第1年
第2年
DT
Dt
dT
dt
需要的纯合矮抗品种
现有纯合高秆抗病小麦（DDTT）和矮秆不抗病小麦（ddtt），怎样得到矮秆抗病的优良品种（ddTT）？用遗传图解表示。
一、染色体数目的变异
注意
花药离体培养≠单倍体育种
单倍体育种一般包括：杂交、花药离体培养、秋水仙素处理和筛选4个过程。
单倍体育种的选择时机
不能选择特定基因型的花粉，因为花粉不能表现出相关性状，应在秋水仙素处理后获得的纯合子中选择具有所需性状的个体。
单倍体育种与多倍体育种的操作对象不同
①由于单倍体往往高度不育，育种操作的对象一般是单倍体幼苗，通过组织培养得到纯合子植株。
②多倍体育种操作的对象是正常萌发的种子或幼苗。
缺失
重复
易位
倒位
F
二、染色体结构的变异
玉米染色体的缺失环
果蝇唾液腺染色体缺失环
实例1：猫叫综合征：
人的5号染色体短臂缺失
一小段所致。患者生长
迟缓、智力低下、病指、
小头、哭声无力似猫叫，
多于婴幼期夭亡
果蝇正常翅
果蝇缺刻翅
F
F
如何联会配对？
实例2：果蝇缺刻翅的产生
二、染色体结构的变异
实例1：雌果蝇X染色体16区段的重复导致棒眼性状产生
棒状眼
正常眼
F
F
如何联会配对？
二、染色体结构的变异
果蝇唾液腺染色体倒位环
正常翅
卷翅
正
常
翅
卷翅
实例1：果蝇的正常翅与卷翅；
实例2：人9号染色体倒位→习惯性流产
如何联会配对？
F
F
二、染色体结构的变异
F
F
如何联会配对？
正常眼
花斑眼
实例1：果蝇花斑眼的形成
实例2：某种夜来香花色的变异
果蝇唾液腺染色体易位
二、染色体结构的变异
染色体的某一片段移接到另一条非同源染色体上引起变异
同源染色体的非姐妹染色单体互换
染色体结构变异（显微镜可见）
基因重组（显微镜不可见）
二、染色体结构的变异
★ 关于“互换”
★ 关于“增加” “缺失”
二、染色体结构的变异
染色体结构上的缺失、重复、易位和倒位
基因数量、基因排列顺序（基因相对位置）的改变
（区别基因突变中碱基对排列顺序）
多数对生物体是不利的，甚至导致生物体死亡。
生物性状的改变（变异）
二、染色体结构的变异
方法 原理 原　　因 实　例 优　点
无性繁殖 有丝 分裂 遗传物质没有发生改变 无核蜜桔 保持优良性状
杂交育种（有性生殖） 基因 重组 非同源染色体上的非等位基因自由组合 抗倒伏抗锈病小麦 组合优良性状；育种时间最长，不能克服远缘杂交不亲和的障碍
诱变育种 基因 突变 人工使DNA复制过程发生差错 青霉素高产菌株 提高变异频率，出现新性状；有利变异少，需大量处理供试材料（盲目性大）
单倍体育种 基因重组和染色体 变异 秋水仙素处理单倍体使其染色体加倍 小麦新品种 缩短育种进程，得到纯合体；技术复杂，需与杂交育种配合
多倍体 染色体 变异 秋水仙素处理使染色体加倍 无籽西瓜 器官大，营养成分含量高；只适用于植物，获得的新品种发育延迟，结实率低
基因工程 DNA 拼接 将不同物种的基因拼接在一起 抗虫棉 目的性强，打破物种界限；技术复杂
项 目 基因突变 基因重组 染色体变异
本 质 基因内部（碱基对为单位）结构改变 以基因为单位重新组合 （自由组合+交叉互换） 染色体结构或
数目发生变化
发生时期 DNA复制时期 减Ⅰ前-交叉互换/减Ⅰ后自由组合（有性生殖） 细胞分裂期（包括有丝和减数分裂）
观 察 光学显微镜下 无法观察 光学显微镜下 无法观察 光学显微镜下
可以观察
适用范围 任何生物（病毒、原核、真核） 真核生物（有性生殖） 真核生物
产生结果 唯一产生新的基因 “基因洗牌”→改变“基因型”是有性生殖生物最重要（最多）变异 基因“数量、相对位置“发生变化
共同点 都是可遗传的变异 总结
结构变异
染色体变异
由受精卵发育，含三个以上染色体组
器官大、营养丰富，发育延迟，结实率低
低温诱导或秋水仙素使染色体加倍
配子（生殖细胞）直接发育来的个体
未经受精的配子直接发育而成
植株一般长得弱小、高度不育
课堂小结
数目变异
个别
增减
成倍
增减
由受精卵发育来，含两个染色体组的个体
多倍体
单倍体
二倍体
：缺失 、重复、易位、倒位
×
真核生物基因突变产生_________，原核基因突变产生_______。
染色体结构改变，使染色体上的基因数目或基因排列顺序改变（ ）
染色体结构变异对生物体都是有利的（ ）
单倍体一定只含有一个染色体组（ ）
体细胞含有两个染色体组的一定是二倍体（ ）
秋水仙素诱导染色体加倍的原理是抑制着丝点的断裂（ ）
低温诱导实验中，光学显微镜下可以看到大多数处在分裂期细胞中的染色体数目发生改变（ ）
在高倍显微镜下可以看到细胞从二倍体变为四倍体（ ）
基因突变和染色体变异不一定都能遗传给后代 （ ）
√
等位基因
多害少利
新基因
×
×
×
√
×
并非所有细胞染色体数目都加倍
×
课后习题

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