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第13讲 光呼吸、C4途径等特殊代谢类型
1.光合作用C3、C4途径比较
（1）C3植物和C4植物定义
人们根据光合作用碳素同化的最初光合产物的不同，把高等植物分成两类：
①C3植物：这类植物的最初产物是3-磷酸甘油酸（三碳化合物），这种反应途径称为C3途径，如水稻、小麦、棉花、大豆等大多数植物。
②C4植物：这类植物以草酰乙酸（四碳化合物）为最初产物，所以称这种途径为C4途径，如甘蔗、玉米、高梁等。
一、C4途径
光合作用C4途径过程图解
①在光反应阶段完全相同。
②C4植物在光合的暗反应先在叶肉细胞中经C4途径将吸收的CO2固定在苹果酸（C4 ）中，然后C4转移到维管束细胞释放CO2，CO2进入卡尔文循环（C3途径）。
③C3植物C3植物只利用卡尔文循环中1，5-二磷酸核酮糖直接固定CO2 。一个CO2被一个五碳化合物（1，5-二磷酸核酮糖，简称RuBP）固定后形成两个三碳化合物（3-磷酸甘油酸，PGA），即CO2被固定后最先形成的化合物中含有三个碳原子。
C3、C4途径比较
（2）C3植物与C4植物叶片结构比较
C3植物叶片中维管束鞘细胞较小，其内不含叶绿体，其叶肉细胞内含有典型的叶绿体，即可进行光反应又可进行暗反应。
C4植物叶片有“花环形结构”的两圈细胞，内层为维管束鞘细胞，含有叶绿体，只能进行暗反应。叶肉细胞中含典型叶绿体，能进行光反应，通过C4途径固定CO2。
（3）C3和C4植物光合途径的比较
项目 种类 CO2受体 CO2固定后产物 光反应场所 暗反应场所
C3植物 RuBP(C5) PGA(C3) 叶肉细胞叶绿体基粒 叶肉细胞叶绿体基质
C4植物 PEP(C3) RuBP(C5) PGA(C3) OAA(C4) 叶肉细胞叶绿体基粒 维管束细胞叶绿体基质
光合作用C4途径产生的原因
因为C4植物中含有能固定CO2为C4的相关酶，即磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶，简称为PEP羧化酶（与CO2有很强的亲和力）。可促使PEP把大气中含量很低的CO2以C4的形式固定下来。
C4植物这种独特的作用，被形象的比喻成“二氧化碳泵”。
（4）研究发现晴朗的夏季11:00时，光照增强，温度过高，叶片气孔开度下降，最终导致大豆光合作用速率明显下降；而此时甘蔗光合作用速率不仅没有下降，反而有所上升原因是___________________________________________________
______________________________________________________________________________________________________________。
甘蔗叶肉细胞内有“CO2泵”，在气孔开度下降，CO2浓度降低时，仍可以维持细胞内较高的CO2利用率（CO2的固定效率），且光照强度增强，光合作用增强
2. 甘蔗和大豆是两种常见的农作物，但二者的光合作用途径有所不同。如图甲为甘蔗光合作用过程，其叶肉细胞中存在一种酶，这种酶对CO2有极强的亲和力，通过系列反应可以将CO2“泵”入维管束鞘细胞，这种酶被称为“CO2泵”，而大豆则缺乏“CO2泵”
[例2] (2023·辽阳模拟)玉米固定CO2的能力比小麦强70倍。磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)是C4植物(如玉米)特有的固定CO2的关键酶。科研人员将玉米的PEPC基因导入小麦中，获得转基因小麦以提高小麦产量。为探究转基因小麦固定CO2的能力，研究人员将转基因小麦和普通小麦分别放置在相同的密闭小室中，给予充足的光照，利用红外测量仪每隔5 min测定小室中的CO2浓度，结果如图所示。下列有关叙述错误的是(　　)
D
二、CAM途径
①仙人掌、菠萝和许多肉质植物都进行这种类型的光合作用。这类植物特别适合生长于干旱地区，其特点是气孔夜间开放，白天关闭。
该类植物夜间吸收CO2，淀粉经糖酵解形成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶催化下，CO2与PEP结合，生成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸储存在液泡中。
白天气孔关闭，苹果酸转移到细胞质基质中脱羧，放出CO2，进入C3途径合成淀粉；形成的丙酮酸可以形成PEP再还原成三碳糖，最后合成淀粉或者转移到线粒体，进一步氧化释放CO2，又可进入C3途径。
该类植物叶肉细胞夜间淀粉减少，苹果酸增加，细胞液pH下降；
白天淀粉增加，苹果酸减少，细胞液pH上升。
[例3] (2023·河北唐山调研)多肉植物是指营养器官肥厚多汁并且储藏大量水分的植物，能够在高温干旱的条件下良好生长。多肉植物叶片上的气孔夜间开放吸收CO2，生成苹果酸储存在液泡中；白天气孔关闭，液泡中的苹果酸经脱羧作用释放CO2用于光合作用。请回答下列问题：
(1)多肉植物白天进行光合作用所需CO2来源有____________________和______________(请填写相关生理过程)。多肉植物夜晚能吸收CO2，却不能合成(CH2O)的原因是______________________________________。
苹果酸经脱羧作用释放
呼吸作用产生
缺乏光照，不能产生NADPH和ATP
叶绿体、线粒体和细胞质基质
（2）白天叶肉细胞产生ATP的部位是______________________________。
①将生长状况相同的多肉植物随机均等分为四组，分别用等量的清水、CaCl2溶液、ABA溶液、CaCl2与ABA混合溶液处理，在干旱条件下培养，一段时间后测定并比较各组净光合速率(或“比较各组生长发育状况”)
(3)有人提出，CaCl2与脱落酸都能够提高多肉植物的抗旱能力，并且混合使用效果更佳，请简要写出证明该观点的实验设计思路：___________________________________________
__________________________________________________________________
__________________________________________________________________
__________________________________________________________________
C4植物与CAM植物在捕获和固定大气中的CO2的方式上最明显的区别是________________________________________________________________
___________________________________________________________。
C4植物捕获和固定CO2的反应在空间上分离(或在不同的细胞内捕获和固定CO2)，CAM植物捕获和固定CO2的反应在时间上分离(或在夜晚捕获CO2，白天固定CO2)
1. 概念
植物的叶肉细胞在光下有一个与呼吸作用不同的生理过程，即在光照条件下，叶肉细胞中 O2与 CO2 竞争性结合 RuBP(C5)，O2与 RuBP结合后经一系列反应释放 CO2的过程。这种反应在光照下进行，与有氧呼吸类似，故称光呼吸。
由于光呼吸过程中几种主要化合物如乙醇酸、乙醛酸、甘氨酸等都是二碳化合物，因此光呼吸也称C2循环（C2 cycle）。
三、光呼吸
光呼吸是一个“耗能浪费”的生理过程，因此，抑制植物的光呼吸可实现农作物的增产。
光呼吸与光合作用的关系
①与光呼吸有直接关系的细胞器为叶绿体、线粒体。光呼吸产生的条件是光照、高O2含量和低CO2含量等。
②在干旱天气和过强光照下，因为温度很高，蒸腾作用很强，气孔大量关闭。此时的光呼吸可以消耗光反应阶段生成的多余的NADPH和ATP，又可以为暗反应阶段提供原料，因此光呼吸对植物有重要的正面意义。
光呼吸的不利影响:
消耗暗反应的底物C5，导致光合作用减弱，
农作物产量降低
强光时，由于光反应速率大于暗反应速率，因此叶肉细胞中叶绿体会积累ATP和NADPH，这些物质积累会产生自由基，从而 损伤叶绿体。而强光下，光呼吸加强，会消耗光反应过程中积累的ATP和NADPH，从而减轻这些物质对叶绿体的伤害
光呼吸的有利影响:
[例1] (2023·山东潍坊一模)光呼吸是O2/CO2偏高时与光合作用同时发生的生理过程，是经长期进化形成的适应机制。光呼吸和暗反应关系密切，机理如图所示。下列叙述错误的是(　　)
D
A.光呼吸可保证CO2不足时，暗反应仍能
正常进行
B.光合作用的光反应强于暗反应容易导致
光呼吸发生
C.光呼吸过程虽消耗有机物，但不产生ATP
D.抑制光呼吸能大幅度提高光合作用强度
四、光合产物及运输
①磷酸丙糖是光合作用中最先产生的糖，也是光合作用产物从叶绿体运输到细胞质基质的主要形式。
②光合作用产生的磷酸丙糖既可以在叶绿体中形成淀粉，暂时储存在叶绿体中，又可以通过叶绿体膜上的磷酸转运器运出叶绿体，在细胞质基质中合成蔗糖。合成的蔗糖或临时储藏于液泡内，或从光合细胞中输出，经韧皮部装载长距离运输到其他部位。
[例4] (2023·北京东城期末)下图为某陆生植物体内碳流动示意图。据图分析，下列叙述不正确的是(　　)
A
A.过程①需要消耗光反应提供的
ATP和NADPH
B.叶肉细胞中的卡尔文循环发生
在叶绿体基质
C.在叶肉细胞中会发生由单糖合
成二糖或多糖的过程
D.④受阻时，②③的进行能缓解C3积累对卡尔文循环的抑制
五、光系统及电子传递链
名师解读
①光系统Ⅱ进行水的光解，产生氧气、H＋和自由电子(e－)，光系统Ⅰ主要是介导NADPH的产生。
②电子传递过程是高电势到低电势(由于光能的作用)，释放的能量将质子(H＋)逆浓度梯度从类囊体的基质侧泵入到囊腔侧，从而建立了质子浓度(电化学)梯度。
③类囊体内的高浓度质子通过ATP合成酶顺浓度梯度流出，而ATP合成酶利用质子顺浓度梯度中流出的能量来合成ATP。

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