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全国生物学联赛入门教程
《普通生物学》
《高中生物奥赛讲义》
一、概念：指真核细胞质中与保持细胞形态结构和细胞运动有关的蛋白质纤维网架体系(包括微管、微丝、中间丝)。
微管
微丝
中间丝
十一、细胞质骨架
微管
微丝
中间丝
一个培养细胞的细胞骨架遍布于整个细胞内的各种蛋白质性的丝状结构锇酸和高锰酸钾, 0℃ 戊二醛(glutaraldehyde)在成纤维细胞中微管的免疫荧光图象用微管蛋白抗体染色可显示出微管由核向外呈辐射状分布,在培养的成纤维细胞中构成了复杂的网络二、微管
（一）微管的结构和化学组成
(d)
(c)
(a)
(b)
化学组成:
-微管蛋白
-微管蛋白
异二聚体


原丝(protofilament)










13根原丝排列成微管
微管蛋白
、 35%-40%同源，GTP供能组装
解聚
-和 -微管蛋白：
Pi或GTP结合部位
42%序列同源性
450
1
C-端
N-端
-微管蛋白
—Gly群—
142
148
445
1
142
148
C-端
N-端
肌钙蛋白T顺序
-微管蛋白
—Gly群—
Pi或GTP结合部位
50kDa（千道尔顿）；
同一基因祖先在进化中极保守
肌钙蛋白T顺序
秋水仙素
结合部位
201
Cys
-微管蛋白：
-微管蛋白：


微管蛋白异二聚体
GTP的2个结合位点
二价阳离子的结合位点
紫杉醇：稳定微管，促进解聚。
秋水仙素、长春花碱：阻止聚合，不影响解聚。
微管结合蛋白MAP-2 (271~286kDa)MAP (28kDa)tau蛋白MAP动力蛋白(dynein)MAP-1 (345kDa)MAP (30kDa)(5种, 55~77kDa)(纤毛/鞭毛)（二）微管结合蛋白微管结合蛋白的电镜图象及模式图解(1)调节微管装配：微管结合蛋白的功能:(2)稳定微管：MAP-2磷酸化后可抑制微管装配MAP-1和tau蛋白：控制微管的延长横连相邻微管——一定方式排列稳定已装配好的微管结构(3)调节微管蛋白同其它微管、肌动蛋白、细胞器或膜结构相互作用：(4)为纤毛与鞭毛的运动提供动力：微管装配动态的免疫荧光照片
微管的装配首先从中心粒(MTOC)开始，然后向四周延伸
20 m
1. 微管组织中心 (microtubule organizing center, MTOC)
细胞内中心体与微管的位置关系
动物细胞的微管组织中心含有中心粒或类似于中心粒的结构，植物细胞的微管不含中心粒，分布于核膜的外表面
（三）微管的组装
微管的体外装配程序与过程图解(1)由微管蛋白组装成异二聚体;(2)足够浓度的异二聚体开始组装成双环或单环的中间结构形式;(3)中间结构形式展开以形成原丝,多股原丝并列成片;(4)原丝达到13根后则进一步卷曲成管状微管,以此短管为基础逐渐添加异二聚体,使微管不断延长。2.微管的装配过程微管的极性： -微管蛋白所处的一端为正( )端，而 -微管蛋白所处的一端为负( )端。 -微管蛋白 -微管蛋白微管的结构和装配均具有极性在微管的装配和拆卸过程中,两端均要添加和拆除异二聚体，但+端的装卸速度大于-端微管的踏车运动式装配图解在一定条件下，微管的一端因发生装配而不断延长，而另一端因发生解聚而不断缩短——踏车运动(tread milling)间期细胞纤毛细胞分裂细胞神经细胞基体纤毛/鞭毛纺锤体极轴突中心体中心体由微管构成的细胞器的极性图解微管自我装配的影响因素微管蛋白的浓度能量：GTP + Mg2+游离Ca2+的浓度[Ca2+]↑→微管解聚[Ca2+]↓→促进微管装配pH值温度3.微管的特性及影响因素GTP帽GDP微管的特性：自我装配微管组织中心动态不稳定性极性（四）微管的功能5.纤毛和鞭毛运动4.植物细胞壁形成3.纺锤体与染色体运动2.细胞内物质运输1.支持和维持细胞的形态蝾螈红细胞膜下的微管束神经细胞的轴突运输两种马达蛋白与微管的结合方式图解质膜下方微管排列方向与质膜外侧纤维素沉积方向图解（五）微管组成的细胞结构中心粒周围物质三联体微管风车状中心粒横切面的电镜图象中心粒结构横切面图解立体结构模式图草履虫中心粒的横切面和立体结构1.中心体结构模式:9(3)+02.纤毛和鞭毛纤毛(b)真核细胞：结构模式：9（2）+2原核细胞：鞭毛没有微管鞭毛和纤毛主要由鞭杆和基体组成。不同在于：鞭毛暴露在细胞之外，而纤毛埋在细胞质中，三、微丝（肌动蛋白丝）（一）实例：骨骼肌的结构及收缩机制横纹肌各级结构示意图肌原纤维肌纤维肌纤维束肌膜肌节肌肉核暗带明带明带暗带腱腱骨Z线M线Z线M线H带H带(见第十章 动物结构解剖）（二）微丝结构和的组成1.结构：比微管细、短、多2.成分：G-肌动蛋白（一种球状蛋白)肌动蛋白在进化上非常保守，由同一祖先基因进化而来6种基本成分(哺乳动物和鸟类) -肌动蛋白和 -肌动蛋白:所有真核细胞4种 -肌动蛋白横纹肌心肌血管平滑肌肠道平滑肌（三）微丝的装配G-肌动蛋白F-肌动蛋白(微丝)的右手螺旋结构“+”极“-”极“-”极“+”极肌动蛋白单 体微丝装配的踏车现象（四）微丝的特异性药物(2)鬼笔环肽(phalloidin)(1)细胞松弛素(cytochalasins)与微丝具有强烈的亲合作用,可紧密地结合在微丝上，因而能抑制微丝的解聚从而稳定微丝通过切断微丝并结合在微丝的正端,抑制其组装，从而导致微丝解聚（五）微丝的功能
(1) 维持细胞外形
(2) 胞质环流(cyclosis)
(3) 变形运动(amoeboid movement)
(4) 形成微绒毛(microvillus)
(5) 胞质分裂(cytokinesis)
微绒毛
微丝与细胞形状的维持图解
富含肌动蛋白的皮层为细胞变形运动提供动力
大鼠ptK2间期细胞中的中间丝（一）组成和结构：由长的、杆状的蛋白质装配，直径10nm的中空管状丝四、中间丝（二） 中间丝的装配
亚基
8个八聚体排成片状，卷曲成管
二聚体
四聚体
2个四聚体叠合
微管、微丝和中间丝的主要特征比较【小结】第5节
细 胞 核
一、细胞核的形态结构（一）形状：球形或卵球形物种和细胞类型不同杆状多叶状枝状带状大鼠肝细胞的球形细胞核细胞核的位置和形状往往受细胞形态的影响；细胞内含物的增多也会影响核的形状动物脂肪细胞脂肪滴细胞核(扁盘状)植物细胞液泡细胞核（二）细胞核的结构和功能：
保护核内遗传物质、控制核质之间的物质运输和信息交换
核内浓密小体,
合成核糖体的场所
遗传物质
的存在形式
无定形结构的液体物质
复杂的网络结构——核骨架
核质与胞质之间物质运输的通道
一个典型的细胞核横切面示意图
核被膜结构图解
1.核被膜（核膜）
核孔的免疫荧光照片
核孔：内、外膜在一定部位相互融合而形成的环形开口
2.核孔复合体
数量随细胞种类、转录活性不同而有较大差异
在核孔上镶嵌着的、由100多种蛋白质分子构成的分子量为0.5~1×105kDa复杂结构——核孔复合体(pore complex)
核孔复合体的超微结构模式图
八重对称分布的跨膜的辐射状结构
核孔复合体在进化上非常保守核孔复合体核纤层外层核膜内层核膜染色质膜间隙3. 核孔复合体的功能
经由核孔复合体的核质间双向运输的路线图解
RNA的运出
核糖体亚单位的运出
核蛋白的运进
自由扩散
双功能：主动运输、被动运输
4. 核纤层
内层核膜的内表面和染色质之间 由中间丝相互交织而形成的一层蛋白质网络结构
核质环
染色质
胞质环
核被膜
核纤层
核纤层蛋白受体
B
B
B
B
A
A
A
A
A
C
C
C
C
外层核膜
内层核膜
染色质纤维
核纤层蛋白
核纤层功能：1.维持核孔的位置和核被膜的形状;2.为间期染色质提供附着位点，是染色质的结构支架;3.在有丝分裂过程中，还与核被膜的解体和重建有关.核纤层蛋白磷酸化核纤层蛋白去磷酸化（二）染色质和染色体
常染色质：凝缩程度低，伸展状态、染色时着色浅
1. 染色质类型
异染色质：折叠程度高，凝集状态、染色时着色深
人口腔粘膜细胞的细胞核
♂
♀
常染色质
异染色质
在间期和早前期中，染色质仍处于凝缩状态的那些区段
Barr body
(巴氏小体)
哺乳动物动物体细胞核中，除1条X外，其余X染色体浓缩成染色较深的染色质体
染色质的化学组成
重复DNA顺序
高度重复序列
中等重复序列
蛋白质
染色质DNA
单一序列
组蛋白
非组蛋白
染色体可根据着丝粒的位置分为四种类型
中央着丝粒
亚中央着丝粒
近端着丝粒
端着丝粒
主缢痕
次缢痕
2. 中期染色体的结构
动粒和着丝粒无论是在空间位置，还是在结构和功能上均具有密不可分的关系。故Plata(1990)将哺乳动物细胞中染色体的主缢痕区域称为着丝粒-动粒复合体，并提出了结构模型：该复合体可分为动粒结构域、中心结构域和配对结构域三个结构域。(1)着丝粒(centromere)位于染色体主缢痕处动粒与动粒微管之间的关系图解
（2）动粒为动粒微管的组织中心：
组织形成动粒微管，参与姊妹染色单体向细胞两极的分离
着丝粒：DNA分子中一段特殊的脱氧核苷酸序列（属于重复序列）位于主溢痕中，易染色质，到有丝分裂中期或减Ⅱ中期才复制完成。
动粒：位于着丝粒的两侧，主要成分蛋白质，捕捉纺锤体的动粒微管。
（1）染色质的基本结构单位——核小体染色质粗纤维(φ30nm)(a)和细纤维(φ10nm)(b)的电镜照片30nm粗纤维为染色质的自然状态，而10nm细纤维为消化处理后产生的细线状结构粗纤维细纤维2.染色质的分子结构DNA分子以左手螺旋的方向缠绕在组蛋白核心的外围约1.7圈，DNA长度压缩了近7倍。一个核小体DNA 200bp左右。染色质经微球菌核酸酶的逐步消化降解
由200个碱基对的DNA链结合，有9个组蛋白分子组成的重复亚单位.
H1及核心八聚体组蛋白在核小体结构中的位置图解
核心八聚体
连接区DNA
147
165
200
165bp
双链DNA
核小体结构的模式图解
核心组蛋白：
H2A、H2B、H3、H4；
连接组蛋白：
H1 ：连结DNA
(a) 核小体中DNA与组蛋白核心的空间位置关系图解，示DNA缠绕在组蛋白核心的外围；
(a)
(b)
核小体中DNA与组蛋白核心在空间和结构上的关系图解
(b) 缠绕在组蛋白核心上的DNA的结构特点，示DNA中AT丰富区靠近组蛋白核心、而GC丰富区背向组蛋白核心。
RNA转录时核小体结构的变化DNA复制时,要发生核小体的局部解体和组蛋白8聚体的全保留式组装复制方向复制体（2）组蛋白的解体和组装一级结构
二级结构
三级结构（灯刷结构）
四级结构
DNA双螺旋
核小体纤维
粗纤维
超粗纤维
中期染色体
经过四级螺旋包装形成的染色体结构，共压缩了8400倍。
（3）染色体的装配
30nm
染色质纤维
装配
核酸酶降解
30nm染色质纤维
3.特殊染色体(1)多线染色体(polytene chromosome)一个果蝇唾液腺细胞中的多线染色体图(a)果蝇多线染色体的放射自显影照片（示基因活性区位于带上）；(b)多线染色体电镜图象（示一条染色体中的染色质纤维）；(c)多线染色体形成机制为核内有丝分裂(a)(c)(b)核内有丝分裂横带(2)灯刷染色体(lampbrush chromosome)蝾螈双线期（减一前）灯刷染色体的相差显微镜图像一对同源染色体通过交叉相互连接在一起(a)一对同源染色体之间的交叉；(b)放大的侧环，示染色单体在染色粒（染色质凝集而成的颗粒）处的折叠情况；(c)为(b)图中部分侧环的电镜图像，示核糖核蛋白细丝垂直到染色粒轴上，转录活跃。ⅠⅠ

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