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全国生物学联赛入门教程
《普通生物学》
《高中生物奥赛讲义》
第1节 细胞代谢概述
本章提纲
第2节 酶（详见生化部分）
第3节 物质的跨膜运输
第4节 细胞呼吸
第四章 细胞代谢
第5节 光合作用
第6节 糖、脂、核酸、蛋白质代谢
（见生化部分）
第1节 细胞代谢概述
一、细胞代谢的功能
(1)从环境中获得营养物质。
(2)将外界引入的营养物质转变为自身需要的结构元件，即大分子组成的前体。
(3)将结构元件装配成自身的大分子。
(4)形成或分解生物体特殊功能所需要的生物分子。
(5)提供生命活动所需一切能量。
二、分解代谢与合成代谢
（1）分解代谢:有机营养物质，不管是从外界环境获得的还是自身存储的，通过一系列反应步骤转变成较小的、较简单物质的过程称为分解代谢。
（2）合成代谢 :又称生物合成，是生物体利用结构元件建造成自身大分子的过程。
三、能量代谢在新陈代谢中具有重要地位
蕴涵在化学物质中的能量的获取、贮存、释放、转移和利用，统称为能量代谢(energetic metabolism)。
能量传递系统：ATP、NAD+、NADP+、FMN、FAD、辅酶A
(一）ATP和ADP
ATP
ATP高能磷酸键断裂释放出30.54kJ/mol能量。
若磷酸化所需能量来自化合物的氧化分解
-----氧化磷酸化
若磷酸化所需能量来自光能-----光合磷酸化
（二）辅酶Ⅰ和辅酶Ⅱ（传递1个H原子和2个电子）
脱氢酶催化物质的脱氢反应，将脱下的氢原子和电子传递给接受这种氢原子和电子的辅酶称为辅酶Ⅰ（NAD+）和辅酶Ⅱ（NADP+）。
NAD+和NADP+
NADH和NADPH
（三）FMN和FAD（传递2个H原子和2个电子）
FMN为黄素单核苷酸
FAD为黄素腺嘌呤二核苷酸
异咯嗪
巯基乙胺
泛 酸
3-磷酸ADP酯
4-磷酸泛酰基乙胺
1. 辅酶A结构
（四）辅酶A（CoA或CoA-SH)
CoA-SH 的结构
可结合乙酰基，形成乙酰辅酶A(CoA-S～CO-CH3)
乙酰辅酶A的硫酯键是高能的，断裂释放出31.38kJ/mol能量。
（一）能的两种形式——热与功
三、生命与能
宇宙的能量是一个常数，能量可以不断被转化和转移，但不可能被创造，也不可能被消灭
（二）热力学第一定律
（三）热力学第二定律
宇宙或系统的各种自发过程总是朝着熵增大的方向进行的。
万物皆走向衰退。
热力学将系统中总的热量称为焓，以H表示。
在恒定温度和压力条件下总能量中可以做功的那一部分能量为自由能，以G表示。
将不能做功的随机和无序状态的能定义为熵，以S表示。
△H= △G+T△S (T为绝对温度)
当熵增加时，系统的自由能便会下降。
生命一直在依靠能量的不断输入与第二定律作抗争。维持低熵状态，如人要每天吃饭。
热力学第二定律
低熵状态
高熵状态
平衡结构
(无序）
耗散结构
（有序）
需要能量维持
热力学第二定律
能的转换
发生部位
化学能转换为渗透能
化学能转换为机械能
化学能转换为辐射能
化学能转化为电能
光能转换为化学能
声能转换为化学能
光能转换为化学能
肾
肌细胞、纤毛上皮细胞
萤火虫发光器官
神经、味觉及嗅觉感受器细胞
叶绿体
内耳
视网膜
（四）细胞中能的转换类型
（五）高能磷酸化合物
1.磷氧键型（-O~P-）
2.氮磷键型：磷酸肌酸
NTP、dNTP、磷酸烯醇式丙酮酸
3.硫脂键型：酰基辅酶A
4.甲硫键型：活性甲硫氨酸
※并非所有的含磷酸化合物均高能，如葡萄糖-6-磷酸
（1）ATP及其它三磷酸核苷
※影响ATP自由能释放的因素
Mg2+、H+、ADP、ATP、磷酸
（2）磷酸肌酸
“ATP缓冲剂”
第2节 酶（详见生化部分）
一、酶的作用机理
降低化学反应活化能
二、酶是如何降低活化能的呢
①酶-底物结合，酶蛋白结构中有酶的活性部位。
②酶以各种方式，作用于底物分子，使底物分子活化起来。
③酶与底物的专一结合，又是酶促反应专一性的体现。
1.温度：只有在最适温度下酶活性最高
2.pH和盐的浓度也影响酶的活性
3.非蛋白质成分的参与，这些成分为辅因子。可能有无机物或有机物，其中有机物的辅因子称为辅酶。
4.酶的抑制剂：竞争性抑制剂和非竞争性抑制剂。
三、影响酶活性的因素
（1）催化分子内的反应。例如RNA的一段在该分子内改换位置。
（2）催化分子间的反应，就是别的分子发生反应而作为核酶的RNA分子在反应前后无变化。
四、核酶
四、新陈代谢的研究方法
(一)使用酶的抑制剂：碘乙酸抑制醛缩酶，造成1,6-二磷酸果糖积累，可检测。
(二)利用遗传缺欠症研究代谢途径
先天性缺乏尿黑酸氧化酶的病人产生的尿黑酸可从尿中检出。
(三)气体测量法 ：利用呼吸计检测代谢过程中的气体变化。
(四)同位素示踪法：利用同位素标记检测代谢反应的进程。
(五)核磁共振波谱法：原子核始终处于自旋状态，通过旋转产生一定方向的磁场。将其放入外加磁场中，并以适当频率的电磁波照射自旋的核，此时处于低能态的自旋核就会吸收电磁波的能量，从低能态跃迁到高能态。此现象即核磁共振现象。
第3节 物质的跨膜运输
一、被动运输
（一）简单扩散 (simple diffusion)
顺电化学梯度或浓度梯度
不需要细胞提供能量，
无需膜转运蛋白协助
脂双层对溶质的通透性大小主要取决于分子大小和分子的极性
不同性质的物质通过无膜转运蛋白的人工脂双层
A.人工脂双层膜对不同分子的相对透性。
B.不同物质通过人工脂双层膜的渗透系数。
（1）脂双层疏水对绝大多数极性分子、离子以及细胞代谢产物的通透性极低，形成了细胞的渗透屏障
（2）膜转运蛋白可分为两类：
载体蛋白
通道蛋白
1.脂双层的不透性和膜转运蛋白
(二）协助扩散 (facilitated diffusion)
多次跨膜；通过构象改变转运物质，几乎存在所有类型的生物膜上
与底物（溶质）特异性结合；具有高度选择性；对溶质不做任何共价修饰
①载体蛋白及其功能
载体蛋白的特点：
专一性
饱和性
可抑制性
高效性（通透酶）
可以通过ATP功能改变平衡点
对溶质不做共价修饰
载体蛋白的举例
载体蛋白的类型及功能
3 种类型：离子通道（大多数）、孔蛋白以及水孔蛋白
转运底物时，通道蛋白形成选择性和门控性跨膜通道
②通道蛋白及其功能
无花果水分子通过水通道蛋白AQP1。由于沟道中心的正电荷，带正电荷的离子如H3O+被偏转。这可以防止质子通过通道泄漏。
具有极高的选择性和转运速率
没有饱和值
离子通道非连续性开放而是门控的
A.电压门通道：Na+、K+
B.配体门通道（胞外配体）：乙酰胆碱
C.配体门通道（胞内配体）
D.应力激活通道：内耳听觉毛细胞
三种类型的离子通道示意图
动力来源：溶质化学梯度；跨膜电位差
通道蛋白3 个显著特征
特点：载体蛋白所介导、逆着电化学梯度或浓度梯度
载体类型：ATP 驱动泵（ATP直接供能）
协同转运或偶联转运（ATP间接提供能量）
光驱动泵
（三）主动运输（active transport）
ATP 驱动泵通常又称为转运ATPase，分为4类
P型质子泵、V型质子泵、F型质子泵和ABC超家族
1. ATP驱动泵与主动运输
2 个α 催化亚基，具有ATP 结合位点；2 个β 调节亚基
α 催化亚基发生磷酸化和去磷酸化，改变转运泵的构象，实现离子的跨膜转运
转运泵水解ATP 使自身形成磷酸化的中间体
（1）P 型质子泵 (P-type pump)
①Na+-K+ 泵（Na+-K+ ATPase）
②Ca2+ 泵
③P 型 H+ 泵
由2 个α 和2 个β 亚基组成四聚体
α亚基具有ATP酶的活性；
β亚基是具有组织特异性的糖蛋白。
乌苯苷用作强心剂的原理？
Na+-K+ 泵结构与转运机制
乌本苷(ouabain),地高辛(digoxin)等强心剂能抑制心肌细胞Na+-K+泵的活性;从而降低钠钙交换器效率,使内流钙离子增多,加强心肌收缩,因而具有强心作用.
①Na+-K+ 泵（Na+-K+ ATPase）
转运过程：α亚基与Na+相结合促进ATP水解，α亚基磷酸化引起构象变化，将Na+泵出细胞，同时细胞外的K+与α亚基的另一位点结合，使其去磷酸化，构象再度发生变化 将K+ 泵入细胞，每秒钟可发生1000 次左右循环。每个循环消耗一个ATP 分子， 泵出3 个Na+ 和泵入2个K+。
维持细胞膜电位(如神经细胞电位恢复）
维持动物细胞渗透平衡
吸收营养
Na+-K+ 泵主要功能
动物细胞对葡萄糖或氨基酸等有机物吸收的能量由Na+ 电化学梯度中的势能提供
植物细胞、真菌和细菌通常利用质膜上的H+-ATPase 形成的H+电化学梯度来吸收营养
小肠上皮细胞吸收葡萄糖的示意图
葡萄糖分子通过Na+驱动的同向协同运输方式进入上皮细胞，再经载体介导的协助扩散方式进入血液，Na+-K+泵消耗ATP维持Na+的电化学梯度。
作用：维持细胞内较低的钙离子浓度（胞内钙浓度10-7M，胞外10-3M）。
位置：质膜、内质网膜。
每消耗1 分子ATP 从细胞质基质泵出 2 个Ca2+。
②Ca2+ 泵
植物、真菌和细菌细胞质膜上没有Na+-K+ 泵， 但有P 型H+ 泵(H+-ATPase)
P 型H+ 泵将 H+ 泵出细胞，建立和维持跨膜 H+ 电化学梯度
H+-K+ ATP酶
控制胃酸分泌
③P 型 H+ 泵
广泛存在于动物细胞的溶酶体膜，破骨细胞和某些肾小管细胞的质膜，以及植物、酵母及其他真菌细胞的液泡膜上
转运 H+ 过程中不形成磷酸化的中间体
维持细胞质基质 pH 中性和细胞器内 pH 酸性
（2）V 型质子泵 (V-type pump)
常利用质子动力势合成ATP，又称作 H+-ATP合成酶复合体
存在于细菌质膜、线粒体内膜和叶绿体类囊体膜上，实现氧化磷酸化和光合磷酸化
转运 H+ 过程中不形成磷酸化的中间体
（3）F型质子泵( F-type pump)
F1具有双重功能：质子顺浓度梯度运动——ATP合成酶；质子化学梯度为0——ATP水解酶
广泛分布于各种生物中，是最大的一类转运蛋白
各种ABC转运蛋白共享一种“核心”结构域（两个穿膜结构域T和两个胞质ATP结合域A）
通过ATP 分子的结合与水解完成小分子物质的跨膜转运
（4）ABC 超家族
原核细胞吸收营养，真核细胞自主排出物质。如：肝肾等细胞将天然毒物和代谢废物主动排出体外，婴儿某些细胞产生耐药性。
2. 协同运输：直接动力来自于膜两侧离子电化学梯度，而这种电化学梯度又是通过消耗ATP来实现的（动物Na+化学梯度；植物、细菌H+化学梯度）
（1） 同向运输（共运输）
（2） 对向运输（反向运输）
如：Na+-溶质共运输
如：Na+-H+转运
小肠上皮细胞吸收葡萄糖
肾小管重吸收
单糖载体蛋白家族：
(1)单糖载体蛋白：12种，GLUT1~12；
(2)Na+依赖的葡糖糖载体蛋白：SGLT1~2
3. 光驱动泵的运输
能量来自于所吸收的光能，如类囊体薄膜上的PSⅡ
PSⅡ获得两个光子后，从类囊体外向内泵入两个质子
（一）胞吞作用：
吞噬作用：固体颗粒
胞饮作用：液体
图4-14 胞吞作用的类型
跑吞作用可分为吞噬作用和胞饮作用两大类型，而胞饮作用又可分为网格蛋白依赖的胞吞作用、胞膜窖依赖的胞吞作用、大型胞饮作用以及非网格蛋白/胞膜窖依赖的胞吞作用4种类型。
（四）胞吞作用和胞吐作用
原生生物：摄取食物
巨噬细胞和中性粒细胞摄取营养物，清除病原体、衰老、凋亡的细胞
初级溶酶体、次级溶酶体
吞噬作用是一个信号触发的过程（识别——微丝收缩——应答反应）
分解物质的去向？？？
1. 吞噬作用(phagocytosis)
（二）胞饮作用(phagocytosis)
（1）网格蛋白依赖的胞吞作用
网格蛋白 (clathrin) 由3 个二聚体组成， 3 个二聚体形成三脚蛋白复合体 (triskelion)，是包被的结构单位
一般过程：
（3）网格蛋白本身并不起捕获特异转运分子的作用，有特异性选择作用的是包被中另一类衔接蛋白，它既能结合网格蛋白，又能识别跨膜受体胞质面的尾部肽信号，从而介导跨膜受体及其结合配体的选择性运输
（1）当配体与膜上受体结合后，网格蛋白聚集在膜下，逐渐形成称网格蛋白包被小窝。
（2）一种小分子GTP结合蛋白——发动蛋白,在小窝的颈部组装成环，发动蛋白水解引起颈部缢缩，最终脱离质膜形成网格蛋白包被膜泡。网格蛋白便脱离包被膜泡返回质膜附近区域以便重复使用。
LDL是一种球形颗粒的脂蛋白，能够溶于血液中；最外面有一个相对分子质量为55 kDa的蛋白，叫辅基蛋白B——100( B-100), 它能够与特定细胞的表面受体结合。
受体介导的胞吞作用举例：胆固醇
家族性高胆固醇血症的发病机理？
细胞膜表面LDL受体基因突变，导致LDL受体缺失或异常，体内低密度脂蛋白代谢障碍，血浆总胆固醇和低密度脂蛋白-胆固醇（LDL-C）水平升
大多数：受体返回原来的同一质膜区域
有些：转移到别处质膜，如对侧质膜结构域上，跨细胞转运，如婴儿从母乳中获得抗体
有些：进入溶酶体降解。如：表皮生长因子（EGF） 受体及EGF 吞入细胞内降解，从而导致细胞信号转导活性下调——下行调节
（2）受体蛋白的去向：
组成型胞吐:膜的更新
（五）胞吐作用(exocytosis)
通过分泌泡或其他膜泡与质膜融合而将膜泡内的物质运出细胞
调节型胞吐:特化的分泌细胞（如腺细胞）

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