资源简介

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全国生物学联赛入门教程
《普通生物学》
《高中生物奥赛讲义》
第1节 细胞代谢概述
本章提纲
第2节 酶（详见生化部分）
第3节 物质的跨膜运输
第4节 细胞呼吸
第四章 细胞代谢
第5节 光合作用
第6节 糖、脂、核酸、蛋白质代谢
（见生化部分）
第5节 光合作用
1642年 比利时科学家
Helmont
(一）光合作用的早期研究
一、光合作用概述
1779年:荷兰人Ingenhouszv 发现植物只有在光下才能净化空气,而在黑暗中植物同样可以恶化空气.证明光对植物是必需的
1782年瑞士J. Senebier用化学方法证明，CO2是光合作用必需的，O2是光合作用产物
1804年N.T.De Saussure进行第一次定量测定，指出H2O参与光合作用，植物释放O2的体积大致等于CO2的体积
1864年J.V.Sachs观测到照光的叶片生成淀粉粒，证明光合作用形成有机物
植物的光合作用表达式：十九世纪末写出
绿硫细菌：CO2+2H2S→(CH2O)+H2O+2S
绿色植物：CO2+2H2O→ (CH2O)+H2O+O2
一般方程式:CO2 + H2A→（CH2O）+H2O + 2A
表明O2来自于水,光合作用实际上是一个氧化还原反应
20世纪40年代
同位素示踪
CO2 + H218O →（CH2O） + 18O2
电子受体
供氢体
还原电子受体
(二）光合色素的类型
1.色素的分布：叶绿体类囊体薄膜上
2.光合色素的种类
植物叶绿体的特点是含有色素，分为三大类。
叶绿素类
类胡萝卜素类
藻胆素类
原核藻类和真核藻类
高等植物
基粒类囊体
基质类囊体
Mg2+被H+取代成为脱镁叶绿素、被Cu2+取代成为铜代叶绿素。
卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容易被光激发而引起电子的得失，这决定了叶绿素具有特殊的光化学性质。
叶绿素b与a的不同之处是叶绿素b少两个氢多一个氧。两者结构上的差别仅在于叶绿素a的第Ⅱ吡咯环上一个甲基(－CH3)被醛基(－CHO)所取代。
叶绿素结构
含有由中心原子Mg连接四个吡咯环的卟林环结构和一个使分子具有疏水性的碳氢链。
（1）叶绿素
叶绿素a （放氧气光合生物）
叶绿素b （高等植物、部分藻类）
叶绿素c （藻类）
叶绿素d （红藻）
叶绿素e （藻类）
菌绿素——光合细菌
叶绿素
叶绿醇
卟啉环
(－CHO)叶绿素b
铜代叶绿素反应
向叶绿素溶液中放入两滴5％盐酸摇匀，溶液颜色的变为褐色，形成去镁叶绿素。
当溶液变褐色后，投入醋酸铜粉末，微微加热，形成铜代叶绿素，比原来的叶绿素更鲜艳稳定。
制作绿色标本方法：
用50%醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标本(处理时可加热)
(－CO-CH3)菌绿素
叶绿素a
叶绿素的生物合成
参与反应的酶类：
(1)胆色素原合成酶；
(2)胆色素原脱氨基酶；
(3)尿卟啉原Ⅲ合成酶；
(4)尿卟啉原Ⅲ脱羧酶；
(5)粪卟啉原氧化酶；
(6)原卟啉氧化酶；
(7)Mg-螯合酶；
(8)Mg-原卟啉甲酯转移酶；
(9)Mg-原卟啉甲酯环化酶；
(10)乙烯基还原酶；
(11)原叶绿素酸酯还原酶；
(12)叶绿素合成酶
原料：谷氨酸或a-酮戊二酸
原卟啉+Fe2+合成血红蛋白
（2）类胡萝卜素
由8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环，类胡萝卜素包括胡萝卜素(C40H56)和叶黄素(C40H56O2)两种。
3
(紫罗兰酮环)
环己烯
橙黄色
黄色
（3）藻胆素
水溶性色素；
以藻胆蛋白形式存在；
主要有藻蓝素、藻红素、别藻蓝素等，分布在蓝藻和红藻中，吸收的光传递给叶绿素a，传递效率可达80%；
吸收光谱490-670nm，有效利用下层水域的光。
光合色素与蛋白质形成的复合物
640～660nm的红光
430～450nm的蓝紫光
叶绿素a在红光区的吸收峰比叶绿素b的高，蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素b的低。
阳生植物叶片的叶绿素a/b比值约为3∶1，阴生植物的叶绿素a/b比值约为2.3∶1。
（1)叶绿素吸收光谱
有两个强吸收峰区
(二)光合色素的吸收光谱
藻蓝素——橙红光
藻红素——绿光
色素对光波的选择吸收是植物在长期进化中形成的对生态环境的适应，这使植物可利用各种不同波长的光进行光合作用。
(2）类胡萝卜素和藻胆素的吸收光谱
类胡萝卜素吸收带在400～500nm的蓝紫光区
基本不吸收黄光，从而呈现黄色。
(三）光能的吸收和能量转换
光能吸收后的几种不同去处
光能以共振能形式转移
(以可见光的形式吸收）
(“→”以共振能的形式传递）
天线色素：
胡萝卜素、
叶绿素b
大多数叶绿素a
中心色素：
特殊叶绿素a（P680、P700)
二、真核生物光合作用过程
(一）光反应
光反应包括：原初反应、电子传递和光合磷酸化三个阶段
1.原初反应
光合色素吸收光子所引起的初始反应过程。其基本单位称为光系统（光反应中心），是原初反应的场所。
光系统由反应中心复合物和捕光复合物组成。
PS II的光反应
真核细胞有两个光系统：光系统Ⅰ（PSⅠ）和光系统Ⅱ（PSⅡ）
光系统 PS I PS II
基本结构 以三聚体形式存在，1个反应中心复合物+2个捕光复合物 以二聚体形式存在，1个反应中心复合物+1个捕光复合物
中心色素 P700，每一个单体由一对特殊的叶绿素a组成 P680，每个单体由一对特殊的叶绿素a组成
初级电子受体 叶绿素a（A0) 脱镁叶绿素(Pheo）
功能 NADP＋的还原 水光解、产生跨类囊体膜的质子梯度
主要分布 类囊体膜（基质片层和基粒片层）的非垛叠部分 类囊体膜（基粒片层）的垛叠部分
P700与P680是能将光能转化为电能的特殊叶绿素a，吸收峰分别在700nm和680nm，叫做反应中心色素分子，结构上一样，只是与特定蛋白质结合，定位在特定的部位
2.反应过程
（1）光能的吸收和传递
光能最终传递给P680或P700
（2）光能的转换
①天线色素分子吸收光能被激发，激发能在天线色素分子之间传递；
②激发传递到中心色素分子，中心色素分子被激发；
③激发态的中心色素分子发生电荷分离，将1个电子传给原初电子受体；
④发生电荷分离的中心色素分子从原初电子供体获得电子恢复原状。
2.电子传递和光合磷酸化
②电子供体： 水；
电子受体：NADP+
①电子传递链组成：
PSⅡ复合体；
可移动电子载体【质体醌（pQ）、质体蓝素（PC）、铁氧还蛋白（Fd）】；
细胞色素b-f复合体；
PSⅠ复合物
（1）相关结构及过程
类囊体腔比叶绿体基质的H+多，形成质子梯度，经光合磷酸化生成ATP。（2个H2O光解可产生约4个ATP）
③过程
PSⅠ:PC→P700→A0→A1→FeSX→FeSA→FeSB→Fd→NADP+
PSⅠ复合体
PSⅡ:H2O或其它电子供体→Mn→Z(酪氨酸残基）→P680→Pheo→PQA→PQB
PSⅡ复合体
4个Mn同时夺取2个H2O中的4个电子，生成1个O2和4个质子。
（2）双光增益效应
当用长于685nm（远红光）的单色光照射时，虽然叶绿素大量吸收光能，但光合效率明显下降，这种现象称为“红降”现象。
用远红光照射的同时，补以红光（650nm），则光合效率比两种波长的光分别照射的总和要大，称为双光增益效应或爱默生效应。
推测：光反应存在两个系统的接力过程
（3）光合磷酸化
与线粒体氧化磷酸化过程相似（化学渗透学说）。
光合磷酸化是在光反应过程中进行的，能量来自于光能。
①非环式光合磷酸化：电子传递的途径不是环式的，如前所诉电子传递过程。
②环式光合磷酸化：PSⅠ电子传递经过一个环式途径：Fd→PQ→Cytb6-f→PC，重新回到P700，不生产NADPH，可以调节ATP/NADPH的量。
(二）碳反应
C3途径
C4途径
CAM(景天科酸代谢)途径
根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：
卡尔文循环；只有该途径才能合成糖类等有机物
只为卡尔文循环起固定和转运CO2的作用，从而提高光合作用效率
1. C3途径
CO2 受体是一种戊糖（核酮糖二磷酸;RuBP；C5），故又称为还原戊糖磷酸途径。
CO2被同化后的第一个产物为3-磷酸甘油酸(3-PGA;C3）。
卡尔文循环独具合成淀粉等光合产物的能力，是所有植物光合碳同化的基本和共有途径。
只以C3途径同化CO2的植物统称为C3植物（水稻、小麦等植物。
碳反应由RuBP开始至RuBP再生结束，均在叶绿体基质中进行。全过程分为羧化（固定）、还原、再生3个阶段。
（1) 羧化阶段：
催化酶：核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)
此步反应自动进行，无需能量。
3RuBP+3CO2+3H2O
6PGA+6H+
Rubisco
(2)还原阶段（贮能过程）：
3-PGA利用ATP能量，磷酸化为1,3-二磷酸甘油酸(1,3-PGA), 1,3-PGA被NADPH还原为3-磷酸甘油醛(GAP；G3P；3-PGAL)。1/6用于合成葡萄糖等，5/6用于再生RuBP。
6PGA+6ATP+6NADPH+6H+
6GAP+6ADP+6NADP++6Pi
(3)更新阶段：
GAP经过一系列转变，一部分转变为淀粉或蔗糖，另一部分重新形成RuBP的过程。
5GAP+3ATP+2H2O
3RuBP+3ADP+2Pi+3H+
C3途径的总反应式:
3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH+6H+→GAP+9ADP+6NADP++8Pi
每同化1个CO2需要消耗3个ATP和2个NADPH，还原3个CO2可输出1个磷酸丙糖(GAP)
固定6个CO2可形成1个2个GAP，再经糖酵解逆过程生产1个葡萄糖。
形成的磷酸丙糖去向如右图所示。
或：6CO2+12H2O+18ATP+12NADPH+12H+→C6H12O6+18ADP+12NADP+18Pi
2. C4途径
CO2受体为叶肉细胞中的PEP（磷酸烯醇丙酮酸），被同化后的第一个产物为C4（OAA;草酰乙酸）
目前发现三种亚型的植物类型，主要是OAA的脱羧途径不一样，如C4→天冬氨酸。
以C4途径同化CO2的植物统称为C4植物（玉米、高粱、甘蔗、热带牧草等起源于热带、亚热带的适宜高光强、高温和干燥条件的植物）。
C3植物
C4植物
(1)C4和C3植物叶片结构
C4植物有花环结构
C4植物叶肉细胞（MC）：无RuBP羧化酶；富含磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)。维管束鞘细胞（BSC）：叶绿体大而多，线粒体和其他细胞器也比较丰富，PSⅡ活性较低，富含RuBP羧化酶。
两类光合细胞之间有丰富的胞间连丝连，便于苹果酸和丙酮酸迅速转移。
3. 景天酸代谢途径（CAM pathway）
干旱地区的肉质植物：叶片厚，液泡大
白天：高温干旱，气孔关闭；
夜间：温度下降，湿度增加，气孔开放。
该机制首先发现于景天科植物；已发现在26科（仙人掌科、兰科、百合科、凤梨科等）几百种被子植物和一些蕨类中存在CAM途径 。
（三）光呼吸
*光呼吸： 绿色植物以光合作用的中间产物为底物而发生的吸收氧气、释放二氧化碳的过程。此过程只在光照下发生，故称作光呼吸
1920年，瓦伯格在用小球藻做实验时发现，O2对光合作用有抑制作用，这种现象被称为瓦伯格效应(Warburg effect)。
这实际上是氧促进光呼吸的缘故。
2023/7/21
（1）光呼吸的基本过程
在叶绿体、过氧化物体、线粒体三种细胞器中协同进行；
在叶绿体中，Rubisco催化2分子RuBP氧化，消耗ATP ；
过氧化物体中再次吸收O2，消耗NADH ；
在线粒体中释放CO2
结果：2乙醇酸→1PGA+1CO2，消耗C和NADH、ATP
（2）光呼吸的意义
能量上的浪费：耗ATP和高能电子
物质上的浪费：
丢失C素（每一次C2循环中，2分子乙醇酸放出1分子CO2，碳素损失1/4）；
基因改造C3植物、降低光呼吸可增加产量。
意义？
1) 消耗NADPH，保护叶绿体；
2) 消耗乙醇酸，减轻毒害；
3) 维持C3途径的运转；防止氧气对碳同化过程的抑制
4) 促进绿色细胞氮代谢（C2中产生Gly(甘）、Ser（丝）等氨基酸）。
（3）C4植物和C3植物的光呼吸比较
C3途径：RuBP羧化酶，该酶既有固定CO2，又能加氧的作用；C4途径：PEP羧化酶催化，只能固定CO2，不能加氧。
PEP羧化酶即使在CO2浓度低是仍能合成苹果酸，从而增加维管束鞘细胞的CO2浓度，足以抑制RuBP羧化酶接受O2。
C4植物的CO2补偿点是0～10mg/L,而C3植物为50～150mg/L。
C4植物的光呼吸仅消耗光合有机物的2～5%或更少,净光合速率更高。
PEPcase

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