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2023高中生物备考-“气孔与细胞代谢”解析
　 植物气孔是植物形态学上的重要特征，是植物表皮所特有的结构。气孔通常多存在于植物体的地上部分，尤其是在叶表皮上，在幼茎、花瓣上也可见到，但多数沉水植物则没有。气孔是植物与外界进行气体交换的孔道和控制蒸腾的结构。通过它的开闭，调控着植物的气体交换率和水分蒸腾率，对植物的生活起着极为重要的作用。
气孔是植物叶片与外界进行气体交换的主要通道。通过气孔扩散的气体有O2、CO2和水蒸气。气孔的运动可以影响光合作用、细胞呼吸及蒸腾作用。
1.保卫细胞的结构与功能
保卫细胞有两种类型：
一类存在于大多数植物中，呈肾形；另一类存在于禾本科与莎草科等单子叶植物中，呈哑铃形。与其他表皮细胞不同，保卫细胞中有叶绿体和磷酸化酶。保卫细胞与叶肉细胞也不同，前者叶绿体较小，数目较少，片层结构发育不良，且无基粒存在，但能进行光合作用。保卫细胞内、外壁厚度不同，内壁厚，外壁薄，当液泡内溶质增多，细胞渗透压上升，吸收邻近细胞的水分而膨胀，这时较薄的外壁易于伸长，细胞向外弯曲，气孔就张开。反之，当溶质减少，保卫细胞渗透压下降而失水缩小，内壁伸长互相靠拢，导致气孔关闭。
禾本科和莎草科等植物气孔的保卫细胞呈哑铃形，其外侧还各具一个副卫细胞，与保卫细胞共同组成气孔器。
狭义上常把保卫细胞之间形成的凸透镜状的小孔称为气孔（如图）。有时与保卫细胞相邻的还有2～4个副卫细胞，把这些细胞包括在内是广义的气孔（或气孔器）。
气孔在碳同化、呼吸、蒸腾作用等气体代谢中，成为空气和水蒸气的通路。
2.气孔的结构及分布
气孔一般由两个保卫细胞围成。保卫细胞通常呈肾形或哑铃形。肾形的保卫细胞中位于气孔内侧的细胞壁较薄，坚韧而有弹性；外侧的细胞壁较厚，可胀缩（图 A，双子叶植物）；哑铃形的保卫细胞其两端壁薄，中间壁厚（图B，禾本科植物）。
有些植物，在保卫细胞的四周还有一或多个副卫细胞。副卫细胞常常有一定的排列方式，在植物叶表皮的气孔下方，常有较大的空隙，叫孔下室。孔下室与叶肉组织的细胞间隙相通连，构成叶片内部的通气系统和水分蒸散系统。因此，气孔的开闭能控制植物的气体交换和水分蒸散。组成气孔的保卫细胞含有叶绿体．
3.气孔的开闭
气孔的开闭与保卫细胞细胞壁的厚薄均匀程度密切相关。气孔开闭的动力则来自保卫细胞膨压的变化，当保卫细胞内的水分增加时，细胞膨压增大，肾形的保卫细胞位于孔口边的胞壁厚，保卫细胞膨胀时向孔口边弯曲，引起气孔张开。哑铃型的保卫细胞两端球型部分胞壁薄，中部胞壁坚厚。当细胞膨压提高、体积增大时，其两端向外膨胀，两个保卫细胞向对方挤压，迫使位于中部的气孔张开。而当膨压明显减小时，则正好相反，气孔趋向关闭。
4.气孔数目与植物类型
对不同植物来说，气孔在单位面积中的数目多少及叶片不同部位的分布特点不同。有的植物的上、下表皮均有气孔，如小麦、玉米、向日葵等；有些植物的气孔只分布在上表皮，如浮水植物睡莲、浮萍等；有些植物的气孔则仅分布于下表皮，如榕树、百合等；沉水植物如眼子菜、金鱼藻等，叶片上一般不具有气孔。气孔的分布依植物的种类而异，气孔数目较多的植物，气体交换及蒸腾作用均较快。生长于较为干旱地区的植物，如夹竹桃等，气孔分布于下表皮，且深陷于叶肉中，其气体交换及蒸腾作用都比较慢，可适应干旱缺水的环境。
5.调节气孔开闭的因素
植物气孔运动主要受自身遗传因素、时间节律等因素的控制，但是通过感知外界的环境信号，并将其转变为内部信号，植物气孔的开闭也受到多种环境因子的调节与控制。
（1）水分调节
叶片过高或过低的含水量会使气孔关闭。如叶子被水饱和时，表皮细胞含水量高而膨胀，挤压保卫细胞，气孔在白天也关闭。在白天蒸腾强烈时，保卫细胞失水过多，即使在光照下气孔还是关闭。
在久晴不雨的干热天和夏天中午，气孔导度较小，这主要是由保卫细胞失水，体积变小，细胞壁伸直而导致；而在久雨之后，细胞吸水膨胀，保卫细胞受到挤压无法打开，所以白天也处于关闭状态。
（2）温度调节
一般说来，植物气孔开放程度随温度的增加而增加，提高温度能增加气孔的开放度。30℃～50℃时，气孔可达最大开度。低温（10℃）下，虽进行长时间光照，气孔仍很难完全张开。高温下气孔增加开度是植物抗热的保护机制，它可以通过加强蒸腾作用降低植物体温。
（3）光调节
光是影响气孔运动的主要因素。在一般情况下，气孔在光照下开放，在黑暗中关闭。只有景天科植物例外，其气孔在晚上开放，而在白天关闭。这些植物在晚上吸收二氧化碳，并以有机酸的形式贮藏起来，而在白天进行光合作用时将其还原。促进气孔开放所需的光量，因植物种类而异，烟草仅需全日光的2.5%就行了，其他植物则要求较高，几乎需要全日光才行。光影响气孔开放是由于光合作用引起的。
气孔对光的这种反应保证了大部分植物气孔只有在进行CO2同化的时候才开放，这可保证植物尽可能多地从环境获取CO2，尽可能少地减少水分损失。
（4）CO2调节
二氧化碳浓度对气孔的开闭有显著影响。研究发现，在气孔下腔细胞间隙中CO2浓度与气孔导度之间有一个反馈环: 胞间 CO2浓度降低时，气孔张开，胞间 CO2增加；反之，高浓度时不管在光照或黑暗条件下都能促进气孔关闭，胞间 CO2降低。
（5）风
微风时对气孔的开闭没有什么影响，大风促使气孔关闭，减少开度。
（6）化学物质
醋酸苯汞、阿特拉津、乙酰水杨酸等能抑制气孔开放，降低蒸腾作用。低浓度的脱落酸溶液洒在叶表面，可抑制气孔开放达数天，并且作用快，在2～10分钟内可使多种植物气孔开始关闭。细胞分裂素可促进气孔开放。
（7）植物激素
细胞分裂素促进气孔开放，而脱落酸却引起气孔关闭。

6.气孔运动与各种学说
关于气孔的运动，目前主要存在这样几种学说：
（1）淀粉-糖转化学说
该学说认为，植物在光下，保卫细胞的叶绿体进行光合作用，导致CO2浓度的下降，引起pH升高（约由5变为7），淀粉磷酸化酶促使淀粉转化为葡萄糖-1-P，细胞里葡萄糖浓度高，渗透压上升，副卫细胞（或周围表皮细胞）的水分通过渗透作用进入保卫细胞，气孔开放。黑暗时，光合作用停止，由于呼吸积累CO2和H2CO3，使pH降低，淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉，保卫细胞里葡萄糖浓度低，渗透压下降，水分从保卫细胞排出，气孔关闭。
（2）无机离子吸收学说
该学说认为，保卫细胞的渗透压是由K+浓度调节的。光合作用产生的ATP，供给保卫细胞钾-氢离子交换泵，使K+进入保卫细胞，于是保卫细胞渗透压上升，细胞吸水，气孔张开。
（3）苹果酸生成学说
该学说认为，在光下，保卫细胞进行光合作用，由淀粉转化的葡萄糖通过糖酵解作用，转化为磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），同时保卫细胞的CO2浓度减少，pH上升，剩下的CO2大部分转变成碳酸氢盐（HCO3—），在PEP羧化酶作用下，HCO3—与PEP结合，形成草酰乙酸，再还原为苹果酸。苹果酸会产生H+，ATP使钾-氢离子交换泵开动，质子进入副卫细胞或表皮细胞，而K+进入保卫细胞，于是保卫细胞渗透压上升，细胞吸水，气孔张开。
专项训练
1.保卫细胞吸水膨胀使植物气孔张开。适宜条件下，制作紫鸭跖草叶片下表皮临时装片，观察蔗糖溶液对气孔开闭的影响，图为操作及观察结果示意图。下列叙述错误的是（ ）
A. 比较保卫细胞细胞液浓度，③处理后>①处理后
B. 质壁分离现象最可能出现在滴加②后的观察视野中
C. 滴加③后有较多水分子进入保卫细胞
D. 推测3种蔗糖溶液浓度高低为②>①>③
2.将生长在水分正常土壤中的某植物通过减少浇水进行干旱处理，该植物根细胞中溶质浓度增大，叶片中的脱落酸(ABA)含量增高，叶片气孔开度减小。回答下列问题。
(1)经干旱处理后，该植物根细胞的吸水能力________。
(2)与干旱处理前相比，干旱处理后该植物的光合速率会________，出现这种变化的主要原因是___________。
(3)有研究表明：干旱条件下气孔开度减小不是由缺水直接引起的，而是由ABA引起的。请以该种植物的ABA缺失突变体(不能合成ABA)植株为材料，设计实验来验证这一结论。要求简要写出实验思路和预期结果。
3.生活在干旱地区的一些植物(如植物甲)具有特殊的CO2固定方式。这类植物晚上气孔打开吸收CO2，吸收的CO2通过生成苹果酸储存在液泡中；白天气孔关闭，液泡中储存的苹果酸脱羧释放的CO2可用于光合作用。回答下列问题：
(1)白天叶肉细胞产生ATP的场所有________。光合作用所需的CO2来源于苹果酸脱羧和_____释放的CO2。
(2)气孔白天关闭、晚上打开是这类植物适应干旱环境的一种方式，这种方式既能防止_________，又能保证________正常进行。
(3)若以pH作为检测指标，请设计实验来验证植物甲在干旱环境中存在这种特殊的CO2固定方式。(简要写出实验思路和预期结果)
4.为探究水和氮对光合作用的影响，研究者将一批长势相同的玉米植株随机均分成三组，在限制水肥的条件下做如下处理：(1)对照组；(2)施氮组，补充尿素12(g·m－2)；(3)水＋氮组，补充尿素12(g·m－2)同时补水。检测相关生理指标，结果见下表。
回答下列问题：
(1)植物细胞中自由水的生理作用包括_____________等(写出两点即可)。
补充水分可以促进玉米根系对氮的_________，提高植株氮供应水平。
(2)参与光合作用的很多分子都含有氮。氮与________离子参与组成的环式结构使叶绿素能够吸收光能，用于驱动________________两种物质的合成以及________________的分解；RuBP羧化酶将CO2转变为羧基加到________分子上，反应形成的产物被还原为糖类。
(3)施氮同时补充水分增加了光合速率，这需要足量的CO2供应。据实验结果分析，叶肉细胞CO2供应量增加的原因是_____________。
5.不同光质及其组合会影响植物代谢过程。以某高等绿色植物为实验材料，研究不同光质对植物光合作用的影响，实验结果如图1，其中气孔导度大表示气孔开放程度大。该高等植物叶片在持续红光照射条件下，用不同单色光处理（30s/次），实验结果如图2，图中“蓝光+绿光”表示先蓝光后绿光处理，“蓝光+绿光+蓝光”表示先蓝光再绿光后蓝光处理。
回答下列问题：
(1)高等绿色植物叶绿体中含有多种光合色素，常用____________方法分离。光合色素吸收的光能转化为ATP和NADPH中的化学能、可用于碳反应中____________的还原。
(2)据分析，相对于红光，蓝光照射下胞间CO2浓度低，其原因是____________。气孔主要由保卫细胞构成、保卫细胞吸收水分气孔开放、反之关闭，由图2可知，绿光对蓝光刺激引起的气孔开放具有阻止作用，但这种作用可被____________光逆转。由图1图2可知蓝光可刺激气孔开放，其机理是蓝光可使保卫细胞光合产物增多，也可以促进K+、Cl-的吸收等，最终导致保卫细胞____________，细胞吸水，气孔开放。
(3)生产上选用__________LED灯或滤光性薄膜获得不同光质环境，用于某些药用植物的栽培。红光和蓝光以合理比例的____________或____________、合理的光照次序照射，利于次生代谢产物的合成。
6.植物叶片表皮上分布有大量的气孔。保卫细胞吸水后，会膨胀变形，气孔开启；反之细胞失水收缩，气孔关闭。请以放置一小段时间的菠菜为材料设计一个实验，证明气孔具有开启和关闭的功能。要求写出实验材料与主要用具、实验步骤、预测实验结果并作出解释。
7.某植物在停止供水和恢复供水条件下，气孔开度(即气孔开放程度)与光台速率的变化如图所示.请回答:
（1）停止供水后，光合速率下降。这是由于水是 的原料，又是光合产物在植物体内 的主要介质。
（2）在温度、光照相同的条件下，图中A点与B点相比，光饱和点低的是 点，其主要原因是 。
（3）停止供水一段时间后，叶片发黄，原因是 。此时类囊体结构破坏，提供给暗反应的 减少。
（4）生产实践中，可适时喷施植物激素中的 ，起到调节气孔开度的作用。
参考答案
1．A
2．（1）增强
（2）降低；气孔开度减小使供应给光合作用所需的CO2减少
（3）取ABA缺失突变体植株在正常条件下测定气孔开度，经干旱处理后，再测定气孔开度。预期结果是干旱处理前后气孔开度不变。
将上述干旱处理的ABA缺失突变体植株分成两组，在干旱条件下，一组进行ABA处理，另一组作为对照，一段时间后，分别测定两组的气孔开度。预期结果是ABA处理组气孔开度减小，对照组气孔开度不变。
3． 1 ）线粒体，叶绿体，细胞质基质 细胞呼吸（呼吸作用）
（ 2 ）白天气孔打开，蒸腾作用过强，植物失水过多
白天光合作用所需 CO2 的供应，使得暗反应
（ 3 ）实验思路：
①取生长在干旱环境下，生理状态相同的植物*若干。
②分别在白天 12 点、 14 点、 16 点和 18 点；夜间 12 点、 2 点、 4 点和 6 点取等量叶片。
③用纤维素酶和果胶酶去壁，放在蒸馏水中吸水胀破
④测溶液中的 PH 值
预期结果：白天 PH 均高于晚间 PH ，随着夜间时间的延长， pH 值越低
4．细胞内良好的溶剂，能够参与生化反应，能为细胞提供液体环境，还能运送营养物质和代谢废物 主动吸收 镁 ATP和NADPH（或[H]） 水 C5（或RuBP） 气孔导度增加，CO2吸收量增多，同时RuBP羧化酶活性增大，使固定CO2的效率增大
5．（1）层析 3-磷酸甘油酸
（2）光合速率大，消耗的二氧化碳多 蓝 溶质浓度升高
（3）不同颜色 光强度 光照时间
6.解析：本题以气孔的结构和开闭原理为素材，考查细胞渗透吸水的实验原理和相关技能。解题关键之一是认真阅读试题，弄清实验目的和性质，二是正确判断气孔开启、关闭与外界溶液之间的关系，三是要熟悉和掌握临时装片的制片过程及显微镜的正确操作步骤。
答案：实验材料与主要用具：菠菜、清水、浓盐水、载玻片、盖玻片、显微镜、吸水纸、滴管、镊子等。实验步骤：①取菠菜叶，用镊子剥取表皮。②在载玻片上滴一滴清水，将表皮放入清水中，盖上盖玻片，制成临时装片。③将临时装片放在显微镜的载物台上，先在低倍镜下找到气孔，移动到视野中央，再换高倍镜进行观察，记录观察到的气孔状况。④在盖玻片的一侧滴上浓盐水，在另一侧用吸水纸吸取盖玻片下的液体，反复做几次。⑤继续观察气孔的变化，并做记录。预测实验结果并作出解释：在清水中气孔应开启，因为当细胞液浓度大于细胞外溶液浓度时，保卫细胞吸水膨胀变形，气孔开启。在浓盐水中气孔应关闭，因为当细胞液浓度小于细胞外溶液浓度时，保卫细胞失水收缩，气孔关闭。
7.解析：本题以图像的形式考查光合作用的过程及其影响因素，旨在考查学生的信息获取能力及分析推理能力。
（1）水是光合作用光反应的原料。同时，物质在植物体内的运输离不开水。
（2）观察图知，B点气孔开度降低，植物CO2吸收减少，所以B点在较低光照强度下即达到饱和。
（3）叶绿素的颜色是绿色，类胡萝卜素的颜色是黄色。叶片发黄说明叶绿素含量减少，类胡萝卜素占据优势。叶绿素含量减少可能是缺水导致体内相关代谢减慢所致。类囊体是光反应的场所，光反应可以为暗反应提供[H]和ATP。
（4）植物激素中的脱落酸可以使气孔关闭。

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