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第32讲　传统发酵技术的应用及发酵工程
概念图
（1）发酵的概念
发酵是人们利用　　　，在适宜的条件下，将原料通过 　　　　　　 转化为人类所需要的产物的过程。
微生物
微生物的代谢
1.发酵与传统发酵技术
固体
半固体
有氧或无氧　
（1）腐乳制作
①原理：
蛋白质 　　　　　　　　　。
脂肪 　　　　　　。
②腐乳制作过程中参与的微生物：毛霉是一种丝状　　，其繁殖方式为　　　　，代谢类型是　　　　型。
小分子的肽和氨基酸
甘油和脂肪酸
真菌
孢子生殖
异养需氧
2.传统发酵食品的制作
【例1】腐乳以其独特的工艺、细腻的品质、丰富的营养、可口的风味而深受广大群众的喜爱，被西方誉为东方奶酪。腐乳制作主要步骤如下：
(1)在腐乳制作过程中需接种菌种，这些菌种中起主要作用的是毛霉菌(属于真菌)，与细菌相比主要差异是________。
A.有无核糖体 B.有无细胞结构
C.有无成形的细胞核 D.有无细胞质
C
(2)晾制的豆腐块为毛霉菌的生长提供的主要营养物质是____________。
(3)菌种是发酵的关键，如果有杂菌污染则表现出生化功能的变化从而影响腐乳品质，因此配制培养基挑选出所需的毛霉菌菌落显得尤为重要，配制的培养基是________。
A.低盐的液体培养基 B.高盐的液体培养基
C.低盐的固体培养基 D.高盐的固体培养基
(4)根据菌落特征鉴别毛霉菌时，能够观察的菌落特征有________。(多选)
A.形状 B.颜色 C.边缘 D.表面
碳源、氮源
D
ABCD
(5)腐乳的营养丰富，是因为大分子物质经过发酵作用分解成易于消化吸收的小分子物质，下列属于水解反应的是________。
①蛋白质＋水→氨基酸　②ATP→ADP　③核苷酸→核酸　④葡萄糖→乳酸
A.①② B.②③ C.①④ D.②④
(6)不同的毛霉菌都能分泌脂肪酶，但研究发现以每克菌体计算，两种菌降解脂肪的能力有所不同，对此现象合理的假设是　
。
A
两种
菌分泌的酶量不同、两种菌中合成酶的基因的结构(酶结构)不同
泡菜的制作原理
菌种来源：附着在蔬菜上的________。
原理：乳酸菌的无氧呼吸。
乳酸菌
制作流程
(2)泡菜的制作
5%～
20%
晾干
半坛
八
冷却好
全部菜料
向水槽中补充水
发酵时间
②制作泡菜的方法步骤
(3)泡菜腌制过程中，乳酸菌、乳酸和亚硝酸盐相对含量(或数量)的变化
注　亚硝酸盐是硝酸盐还原菌促进硝酸盐还原形成的，而不是硝化细菌氧化氨形成的。
1.为什么含有抗生素的牛奶不能发酵成酸奶？
　酸奶的制作依靠的是乳酸菌的发酵作用，抗生素能够将乳酸菌杀死或抑制乳酸菌的生长，因此含有抗生素的牛奶不能发酵成酸奶。
2.为什么日常生活中要多吃新鲜蔬菜，不宜多吃腌制蔬菜？
在腌制过程中，蔬菜中的硝酸盐会被微生物还原成亚硝酸盐，亚硝酸盐摄入过量或在特定条件下，会危害人体健康。
4.在泡菜制作过程中营造“无氧环境”的3项措施是什么？
a.选择的泡菜坛要密封性好。
b.加入蔬菜后要注入煮沸冷却的盐水，使盐水没过全部菜料。
c.盖上坛盖后要在坛盖边沿的水槽中注满清水。
3.为什么泡菜坛内有时会长一层白膜？你认为这层白膜是怎么形成的？
泡菜坛内形成白膜是由于产膜酵母的繁殖。酵母菌是兼性厌氧微生物，泡菜发酵液营养丰富，其表面氧气含量也较丰富，适合酵母菌繁殖。
5.为什么泡菜坛只能装八成满？
在泡菜发酵初期，由蔬菜表面带入的大肠杆菌、酵母菌等较为活跃，它们可进行发酵，发酵产物中有较多的CO2，如果泡菜坛装得太满，发酵液可能会溢出坛外。
另外，泡菜坛装得太满，会使盐水不太容易完全淹没菜料，从而导致坛内菜料变质腐烂。
泡菜坛留有一定的空间，也更方便拿取泡菜。
【例2】我国最早的诗集《诗经》中有“中田有芦，疆埸有瓜，是剥是菹，献之皇祖”的诗句，其中“芦”和“瓜”是蔬菜，“剥”和“菹”是腌制加工的意思。泡菜是一种历史悠久、深受群众喜爱的传统美食。回答下列有关泡菜制作的问题：
(1)制作泡菜时，为了缩短制作时间，有人还会在冷却后的盐水中加入少量陈泡菜液，加入陈泡菜液的作用是 _______________。
(2)泡菜制作过程中，乳酸发酵的过程即为乳酸菌进行__________的过程。该过程发生在乳酸菌细胞的________中。
增加乳酸菌数量
无氧呼吸
细胞质
(3)泡菜制作过程中影响亚硝酸盐含量的因素有________、____________和____________等。
(4)从开始制作到泡菜品质最佳这段时间内，泡菜液逐渐变酸。这段时间内泡菜坛中乳酸菌和其他杂菌的消长规律是 ，原因是_____________________________。
温度
腌制时间
食盐用量
乳酸菌数量增多，杂菌数量减少
乳酸菌比杂菌更为耐酸
1.果酒与果醋制作过程的比较
附着在葡萄皮
充足
缺少
一、果酒和果醋的制作
酵母菌
醋酸菌
18～25 ℃
30～35 ℃
10～12天
7～8天
前期需氧，后期不需氧
需氧
发酵旺盛期的CO2产量非常大，要及时排气，防止发酵瓶爆裂
适时通过充气口充气，保证充足的氧气条件
酒味
酸味
有气泡和泡沫
无气泡和泡沫
浑浊
浑浊，液面形成白色菌膜
嗅味和品尝、用酸性重铬酸钾检测酒精含量、测定pH、进行酵母菌的镜检等
嗅味和品尝、观察菌膜的形成、测定pH、进行醋酸菌的镜检等
果酒发酵为果醋发酵提供酒精
2.制作流程
酒精
醋酸
3.发酵装置及各部件的作用
注意　若用简易的发酵装置，每隔一段时间排气时只需拧松瓶盖，不要打开瓶盖。
CO2
(2)进一步鉴定
①酒精发酵的结果检测：
a.检测试剂：__________。b.检测条件：______。c.实验现象：呈现________。d.检验步骤：先在试管中加入________2 mL，再滴入物质的量浓度为3 mol/L的____________ 3滴，振荡混匀，最后滴加常温下饱和的__________溶液3滴，振荡试管，观察__________。
②醋酸发酵的结果检测：可通过检测和比较醋酸发酵前后的________作进一步的鉴定。
重铬酸钾
酸性
灰绿色
发酵液
H2SO4
重铬酸钾
颜色变化
pH
(1)利用葡萄制作葡萄酒的过程中，发挥作用的微生物是________。该微生物可通过无氧呼吸分解葡萄糖，产生的终产物是________________。
【例3】葡萄发酵可产生葡萄酒，甲、乙、丙三位同学将葡萄榨成汁后分别装入相应的发酵瓶中，在温度等适宜的条件下进行发酵，如图所示。请回答下列问题：
酵母菌
酒精和CO2
(2)甲和丙同学的实验操作都存在错误，其中甲同学的错误是________________________，导致发酵中出现的主要异常现象有____________________、发酵液中酒精含量____、发酵液还可能变酸。丙同学的错误是 ，导致发酵中出现的主要异常现象是_________________________。
(3)在上述制作葡萄酒的过程中，假设乙同学的某一步骤操作错误导致发酵瓶瓶塞被冲开，该操作的错误是____________。
未夹住发酵瓶的充气管
发酵液从充气管流出
少
瓶中发酵液过多，淹没了排气管在瓶内的管口
排气时，发酵液会从排气管中流出
未及时排气
【例4】用百香果作材料制成的果醋具有缓解压力、消除疲劳、延缓衰老、预防动脉硬化、养颜美容的功效。如图为利用百香果制作果醋的流程图，请回答下列相关问题：
(1) 酿制百香果果酒时，并不需要对百香果进行严格的消毒处理，这是因为在______________的发酵液中，酵母菌可以生长繁殖，而绝大多数其他微生物因无法适应这一环境而受到抑制。①过程往往不能长时间密封，原因是_____________________________________________________。
缺氧、呈酸性
酵母菌无氧呼吸产生CO2，会使得装置气压增大
(2)②过程适宜的温度为__________。温度过高时，醋酸菌代谢减慢甚至死亡，根本原因是______________________________。
(4)①过程转入②过程前，除改变温度外，还需调整的发酵条件是________________。要鉴定百香果果醋是否酿制成功，除可以通过观察菌膜、尝、嗅之外，还可以通过检测和比较____________________________做进一步的鉴定。
30～35 ℃
温度过高，导致酶的空间结构改变，
酶的活性减弱
通入无菌空气
醋酸发酵前后的pH
发酵能让食物改头换面，拥有全新的模样和味道。利用不同微生物的发酵作用制作食品历史悠久，遍布民间，称为传统发酵技术。利用传统发酵技术制作的果酒、果醋、腐乳、泡菜极大地丰富了人们的饮食。请回答下列问题：
(1)在发酵过程中，微生物的参与是关键，人类已经发现了多种用于食品发酵的细菌和真菌。在上述几种饮品及食品加工过程中，利用真菌进行发酵的是______________________ 。(2)人类使用酿制葡萄酒的微生物主要是酵母菌，酵母菌繁殖的最适温度是____________。葡萄酒呈现深红色的原因是______________________。 将葡萄酒制作成果醋时，需要改变的环境条件是_________和_______。
制作果酒和腐乳
28 ℃左右
红葡萄皮的色素进入发酵液
通入无菌空气
将温度提高到30～35℃
(3)做酸菜鱼的“酸汤”是通过天然发酵而成的，参与该发酵过程的主要微生物是_____________。酸汤发酵初期，亚硝酸盐的含量逐渐增加，亚硝酸盐在适宜的pH、温度和一定的微生物作用等特定条件下，才会转变成致癌物_____________。出坛后的酸汤，若不及时食用，一段时间后会在其表面出现一层白膜，这是_____________（填微生物名称）繁殖引起的，与进行酸汤发酵的主要微生物相比，该微生物在结构上的最主要区别是_____________。
(4)腐乳是经微生物发酵后制成的食品，多种微生物参与了该发酵过程，其中起主要作用的微生物是_____________，其产生的蛋白酶可以使腐中的蛋白质被分解为_____________。
乳酸菌
亚硝胺
酵母菌
有以核膜为界限的细胞核
毛霉
小分子肽和氨基酸
1.发酵工程基本环节
发酵过程的监控和发酵条件的控制会直接影响产品的质量和产量。一方面要随时检测培养液中
　　　　 　　 以了解发酵进程；另一方面要及时添加必备的　　　　 来延长菌体生长稳定期的时间，以便得到更多的发酵产品；同时要严格控制
　 　　 等发酵条件，来保证产品的产量和质量。
微生物数量、产物浓度
营养物质
温度、pH、溶解氧
二.发酵工程及其应用
诱变育种
基因工程育种
菌种
培养基
发酵设备
微生物数量
产物浓度
营养组分
过滤、沉淀
产物的性质
(1)啤酒发酵的工业化生产流程及操作目的
大麦种子发芽，释放淀粉酶
淀粉分解，形成糖浆
酵母菌将糖转化为酒精和二氧化碳
2.啤酒的工业化生产流程
(2)“精酿”啤酒与“工业”啤酒的区别
长
短
低
高
温和
丰富
低廉
专一
污染小
容易处理
3.发酵工程的特点
①生产传统的发酵产品。
②生产各种各样的　　　　　。
③生产　　　。
(2)在医药工业上的应用
①获得具有　　　　 生产能力的微生物。
②直接对　　 进行改造，再通过发酵技术大量生产所需要的产品。
③利用基因工程，将病原体的　　　　　　　　 基因转入适当的微生物细胞，获得的表达产物可以作为疫苗使用。
食品添加剂
酶制剂
某种药物
菌种
某个或某几个抗原
(1)在食品工业上的应用
4.发酵工程的应用
(3)在农牧业上的应用：生产微生物　　　　　　　　。
(4)其他方面的应用
①利用纤维废料发酵生产 　　　　　 等能源物质。
②极端微生物的应用：嗜热菌、嗜盐菌可以用来生产　　　，嗜低温菌有助于提高 　　　　　 的产量。
肥料、农药和饲料
酒精、乙烯
洗涤剂
热敏性产品
4.发酵工程的应用
　　教材隐性知识：
源于选择性必修3 P27“异想天开”：单细胞蛋白是以淀粉或纤维素的水解液、制糖工业的废液等为原料，通过发酵获得的大量的微生物　　。其不仅含有丰富的　　　 ，还含有糖类、　　 和维生素等物质。
菌体
蛋白质
脂质
①青霉素发酵是高耗氧过程，如何能够在发酵过程中给微生物持续高效地供氧呢？(提示：血红蛋白具有携带O2的能力。)
答案　可以用基因工程的方法，将血红蛋白基因转入青霉素生产菌来提高菌体对氧的吸收和利用率。
②在青霉素发酵过程中，总有头孢霉素产生。人们通过对青霉素生产菌代谢途径的研究发现，在青霉素与头孢霉素的合成过程中，它们有一个共同的前体，这个前体经过两种不同酶的作用分别合成两个产物。如何改造青霉素生产菌使其只生产青霉素，或者只生产头孢霉素呢？
可以对两种酶的基因进行改造或敲除其中一种酶的基因，从而使青霉素生产菌只生产一种产物。
③引起全球新冠肺炎大流行的元凶是新冠病毒，利用发酵工程相关知识，如何大量生产新冠病毒疫苗？
可将新冠病毒的抗原基因转入某种微生物体内，再通过发酵工程大量生产新冠病毒疫苗。
例3.(2022·天津静海区期中)如图所示为发酵工程生产产品的流程图，据图回答：
(1)若能生产人生长激素的工程菌是通过①培育的，①应该是_________；若高产青霉素菌种是通过②培育的，②应该是________。
基因工程
诱变育种
(2)根据培养基的用途，可以将它们分为_____ 培养基和_____ 培养基。各种培养基的具体配方不同，但一般都含有_________
_______________等营养成分。培养基在使用之前进行 。
选择
鉴别
碳源、氮源、
水、无机盐
高压蒸汽灭菌法(湿热灭菌法)
(3)整个过程的中心环节是_________，在该时期要随时取样检测培养基中的_________
_____________等。同时，要严格控制 等发酵条件，因为环境条件不仅会影响微生物的生长繁殖，而且会影响微生物________的形成。
发酵过程
微生物数
量、产物浓度
溶氧量、pH和温度
代谢物
(4)在发酵过程中要不断搅拌的目的是：
①___________；
②___________________________________________。
(5)发酵产品分离、提纯时要根据产品的类型不同选择合适的方法。如果发酵产品是菌体本身，常常采用____________等方法分离、提纯；如果发酵产品是微生物的代谢物，还要根据____________采取适当的方法分离、提纯。
增加溶氧量
使菌种与培养液充分接触，提高原料的利用率
过滤、沉淀
产物的性质
（2022湖南）黄酒源于中国，与啤酒、葡萄酒并称世界三大发酵酒。发酵酒的酿造过程中除了产生乙醇外，也产生不利于人体健康的氨基甲酸乙酯（EC）。EC主要由尿素与乙醇反应形成，各国对酒中的EC含量有严格的限量标准。回答下列问题:（1）某黄酒酿制工艺流程如图所示，图中加入的菌种a是_______，工艺b是_______（填“消毒”或“灭菌”），采用工艺b的目的是____________________。
酵母菌
灭菌
杀死黄酒中的微生物，防止杂菌污染，延长其保存期
（2）以尿素为唯一氮源的培养基中加入 指示剂，根据颜色变化，可以初步鉴定分解尿素的细菌。尿素分解菌产生的脲酶可用于降解黄酒中的尿素，脲酶固定化后稳定性和利用效率提高，固定化方法有
（答出两种即可）。
化学结合法、包埋法、物理吸附法
酚红
（3）研究人员利用脲酶基因构建基因工程菌L，在不同条件下分批发酵生产脲酶，结果如图所示。推测________是决定工程菌L高脲酶活力的关键因素，理由是__________________。
pH
图中pH随着培养时间的延长而下降，脲酶的活力最大值明显比右图在pH稳定在6.5左右的环境下脲酶活力的最大值小 ，故影响脲酶活力的关键因素使pH.
（4）某公司开发了一种新的黄酒产品，发现EC含量超标。简要写出利用微生物降低该黄酒中EC含量的思路______________。
（2022湖南）黄酒源于中国，与啤酒、葡萄酒并称世界三大发酵酒。发酵酒的酿造过程中除了产生乙醇外，也产生不利于人体健康的氨基甲酸乙酯（EC）。EC主要由尿素与乙醇反应形成，各国对酒中的EC含量有严格的限量标准。回答下列问题:
获取含有酸性脲酶菌样品，经过酸性培养基的初筛后，在添加酚红的培养基上进行复筛，挑选目标菌株接种培养，从酸性脲酶菌中提取脲酶纯化后制备成固定化酶，加入发酵环节，抑制EC的合成。｛还可以筛选出产EC分解酶的菌种，生产纯化EC分解酶，用固定化EC分解酶降解黄酒中的EC。｝

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