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必修二遗传与进化杂交杂交自交自交第6章 生物的进化
第3节 种群基因组成的变化与物种的形成
蝗 虫
2.影响基因频率的因素：
突变（基因突变、染色体变异）、基因重组和自然选择
3.生物进化的实质就是：
1.种群是生物进化的单位，也是生物繁殖的单位。
种群基因频率发生变化
在自然选择的作用下，具有有利变异的个体有更多的机会产生后代，种群中相应基因的频率会不断提高；相反，具有不利变异的个体留下后代的机会少，种群中相应基因的频率会下降。因此，在自然选择的作用下，种群的基因频率会发生定向改变，导致生物朝着一定的方向不断进化。
温故而知新：
自然选择使种群的基因频率发生定向改变，只要是基因频率发生变化，生物就一定发生了进化，但是进化一定形成新物种吗？
19世纪中叶到20世纪中叶，英国曼彻斯特地区的桦尺蛾种群基因频率发生了很大的改变，生物发生了进化。
这两种桦尺蛾还是不是同一物种？
是同一物种
同种生物的不同种群，由于突变和选择因素的不同，其基因组成可能会朝不同的方向改变，导致种群间出现形态和生理上的差异。
为什么说它们没有形成新的物种？又该怎样判断两个种群是否属于一个物种呢？
讨论
同种祖先
种群分离
种群 A
种群 B
种群 A
种群 B
我国科学家陈桢教授在金鱼杂交实验中就发现了一个事实：任何一种金鱼都可以与野生鲫鱼杂交，并产生可育后代。证明了金鱼与鲫鱼不存在生殖隔离，亲缘关系极为密切。之后，科学家又经过胚胎发育对比、染色体组型分析等进一步研究表明，金鱼就是由中国鲫鱼进化而来。在分类学上，金鱼并非一个独立物种，而是与鲫鱼同属一个物种。
1.种群A、种群B的形态和主要生理差异是如何形成的？
由于突变和选择因素不同，其基因组成可能会朝不同的方向改变，导致种群间出现形态和生理上的差异。
2.种群A和B是否属于同一个物种？如何判断两个种群是不是同一个物种呢？
是，相互交配并产生可育后代。
二、隔离在物种形成中的作用
例1：不同“人种”
世界各地的人虽然各有不同，但他们之间可以彼此通婚，并且产生可育的后代。因此，全世界的人在生物学上属于同一个物种——智人种。
物种：在遗传学和生物进化论的研究中，把能够在自然状态下相互交配并且产生可育后代的一群生物称为一个物种。
（一）物种的概念
例2：马和驴是一个物种吗？
所有的马是一个物种，所有的驴也是一个物种，但是马和驴不是一个物种，因为马和驴交配产生的后代——骡没有生殖能力，不能繁殖后代。
马（2n=64）
驴（2n=62）
骡（2n=63）
例3.二倍体西瓜和四倍体西瓜是不是一个物种？为什么？
不是
因为后代三倍体西瓜不可育。
（二）隔离及其在物种形成中的作用
（1）地理隔离
不是，由于高山、河流、沙漠或其他地理上的障碍，每一个物种总是被分成一个一个或大或小的群体，这些群体就是不同的种群。例如，两个池塘里的鲤鱼就是两个种群。
同种生物由于地理障碍而分成不同的种群，使得种群间不能发生基因交流的现象，叫作地理隔离。
在一个山谷中,有一个鼠种群“快乐”地生活着。雌鼠和雄鼠之间可以自由交配,繁衍后代。后来由于地质和气候的变化,山谷中形成一条汹涌的大河。鼠种群的个体,一半在河这边,一半在河那边。就这样过了几千年。
后来,河流干涸了,两个鼠种群又相遇了。它们发现彼此大不相同。它们之间还能繁殖后代吗
1.隔离：不同群体间的个体，在自然条件下基因不能自由交流的现象
在自然界，是不是同一物种的个体都生活在一起呢？
地理隔离不仅限制了物种的分布，还增加了种群之间的差异性，两个鼠种群经过长期地理隔离后，这些差异性逐渐累积，使得差异性非常大，可能形成生殖隔离。
地理隔离→生殖隔离（新物种形成）
（2）生殖隔离
不同物种之间一般是不能相互交配的，即使交配成功，也不能产生可育的后代，这种现象叫作生殖隔离。（即不同的物种之间不能发生基因交流。）
杂交
二倍体
四倍体
三倍体
P
2n=64
马
驴
2n=62
×
骡
63条染色体
F1
骡子为什么不可育？
骡子没有同源染色体，不能进行减数分裂，因此不能产生配子。
在减数分裂形成配子时,同源染色体联会时发生紊乱,不能形成正常的配子。
三倍体无籽西瓜为什么不可育？
生殖隔离和地理隔离的共同点是都不能自由地进行基因交流。
三倍体西瓜是一个物种吗？骡子是一个物种吗？为什么？
思考：东北虎和华南虎之间存在什么隔离？马和驴呢？
地理隔离
生殖隔离
如果把东北虎和华南虎放在同一片森林中，它们仍然可以相互交配并产生可育的后代，这说明东北虎和华南虎仍然属于同一个物种。
东北虎
华南虎
马
驴
隔离在物种形成中的作用
这是达尔文在环球考察中观察到的现象。在加拉帕戈斯群岛上生活着13种地雀。这些地雀的喙差别很大，不同种之间存在生殖隔离。而在辽阔的南美洲大陆上，却看不到这13种地雀的踪影。
加拉帕戈斯群岛位于南美洲附近的太平洋中，由13个主要岛屿组成，这些岛屿与南美洲大陆的距离为160~950km。不同岛屿的环境有较大差别，比如岛的低洼地带，布满棘刺状的灌丛；而在只有大岛上才有的高地，则生长着茂密的森林。
这些岛屿是500万年前由海底的火山喷发后形成的，比南美洲大陆的形成晚得多。因此，可以推测这些地雀的共同祖先来自南美洲大陆，以后在各个岛屿 上形成了不同的种群。
加拉帕戈斯群岛
1.设想南美洲大陆的一种地雀来到加拉帕戈斯群岛后，先在两个岛屿上形成两个初始种群。这两个种群的个体数量都不多。它们的基因频率一样吗？
2.不同岛屿上的地雀种群，产生突变的情况一样吗？
3.对不同岛屿上的地雀种群来说，环境的作用有没有差别？
这对种群基因频率的变化会产生什么影响？
4.如果这片海域只有一个小岛，还会形成这么多种地雀吗？
由于这两个种群的个体数量都不够多，基因频率可能是不一样的。
不一样。因为突变是随机发生的，不定向的。
不同岛屿的自然环境条件不一样，因此环境的作用会有差别，导致种群基因频率朝不同的方向改变。
不会。因为个体间有基因的交流。
讨论
加拉帕戈斯群岛的地雀
2.隔离在物种形成中的作用
（1）这些地雀的共同祖先是原始地雀，属于同一物种。它的后代具有可遗传的变异，这为地雀进化提供了____________。
（2）各个岛屿的地雀因为有________隔离而不能进行____________，不同岛屿的地形和植被条件不一样，环境的作用会有差别，___________作用不同，使得不同岛屿上的地雀__________向不同方向发生定向改变，最终它们的基因库的差别得到积累形成____________，这便形成了新物种。
原料
地理
基因交流
自然选择
基因频率
生殖隔离
地雀祖先
甲岛地雀
乙岛地雀
丙岛地雀
丁岛地雀
……
突变和基因重组
自然选择
甲岛地雀1
乙岛地雀2
丙岛地雀3
丁岛地雀4
种群基因库改变
……
地理隔离
不同
不同
有差异
出现生殖隔离
不同物种
阻断基因交流
基因频率向不同方向发生改变
久而久之
形成明显差异
加拉帕戈斯群岛上13种地雀形成的过程图解
，
经过长期的地理隔离而达成生殖隔离，从而形成新物种。
地理隔离→阻断基因交流→突变、基因重组和自然选择→基因频率发生定向改变→基因库出现差异→生殖隔离→新物种。
突变和基因重组
自然选择
种群基因频率
改变
时间积累
导致
地理隔离
种群间生殖隔离
基因库的差异
导致
新物种的形成
产生进化的原材料
决定生物进化的方向
新物种形成的标志
生殖隔离形成的根本原因
生物进化的标志
物种形成的三个基本环节:
（1） 提供原材料
（2） 使基因频率定向改变
（3） 是物种形成的必要条件
突变和基因重组
自然选择
隔离
1.渐变式（较常见）
二倍体
四倍体
地理隔离
生殖隔离
长期
加拉帕戈斯群岛的地雀
（地理隔离不一定都能形成生殖隔离）
不同小岛上的植被不同, 果实大小不同所致
新物种形成
标志
物种形成的方式
2. 爆发式
无需地理隔离，短时间内即可形成，如自然界中多倍体的形成。
物种A
杂种植物
异源多倍体
杂交
染色体加倍
物种B
比较项目 物种形成 生物进化
标 志 生殖隔离出现 基因频率改变
变化后生物与原生物的关系 属于不同物种 可能属于同一物种；
也可能属于不同物种
二者联系 只有不同种群的基因库产生了明显的差异，出现生殖隔离才形成新物种；进化不一定产生新物种，但新物种产生的过程中一定存在进化。 课堂练习及作业：
1.如图表示生物新物种形成的基本环节，下列对图示分析不正确的是（ ）
A.a表示基因突变和基因重组，为生物进化提供原材料
B.b表示生殖隔离，生殖隔离是新物种形成的标志
C.c表示新物种形成，与原物种不能进行基因交流
D.d表示地理隔离，新物种形成不一定需要地理隔离
解析　a表示突变和基因重组，是生物进化的原材料，A错误。
A
2.下列关于隔离的叙述，不正确的是(　　)
A．阻止了种群间的基因交流
B．物种的形成都必定先经过长期的地理隔离
C．遗传组成上的差异是产生生殖隔离的根本原因
D．多倍体植物的产生不需要经过地理隔离
B
3.下列关于生物进化理论的叙述，错误的是（ ）
A.形成新物种不一定要经过地理隔离，例如，二倍体西瓜和四倍体西瓜就不是同一个物种
B.自然选择作用于个体，从而影响种群的进化
C.变异是不定向的，基因频率的改变方向是定向的
D.物种形成的三个基本环节是突变、基因重组和自然选择
D
4．图是某海岛上蜥蜴形成新物种的过程，下列有关说法正确的是（ ）
A．图示是通过长期地理隔离达到生殖隔离的过程
B．岛上蜥蜴产生了适应环境的定向变异
C．自然选择过程中直接受选择的是基因型
D．蜥蜴新物种的形成不影响岛上其他生物种群的进化
A
5．大约一万年前，某大峡谷中的松鼠被一条河流分隔成两个种群，两个种群现在已经发生了明显的分化，过程如图所示，下列相关说法正确的是（ ）
A．地球上新物种的形成都必须先经历a过程
B．b过程的实质是定向改变种群的基因频率
C．①～⑥只能表示物种形成过程中基因突变是不定向的
D．品系1和品系2种群基因库出现了较大差异，立刻形成物种1和物种2
B
6.下图表示某小岛上蜥蜴进化的基本过程，X、Y、Z表示生物进化的基本环节。下列相关叙述正确的是( 　　)
B
A.图中X、Y、Z分别表示基因突变、自然选择、隔离
B.自然选择的直接对象是个体的表现型而非基因型
C.蜥蜴进化说明形成了生殖隔离
D.自然选择是导致蜥蜴变异的根本原因
7.如图是物种形成的一种模式。物种a因为地理障碍被分隔为两个种群a1和a2，经过漫长的进化，分别形成新物种b和c。在此进程中的某一时刻，a1种群的部分群体越过障碍外迁与a2同域分布，向d方向进化。下列有关叙述正确的是(　　)
A．b和d存在地理隔离，所以一定存在生殖隔离
B．c和d不存在地理隔离，却可能存在生殖隔离
C．若经过漫长的进化，a1中的外迁群体与当时
留居群体的基因频率相同，则b和d是同一物种
D．若a1中的外迁群体与当时a2种群的基因频率
不同，则c和d是不同物种
B　
8.下列选项中，形成了新物种的是（ ）
A. 二倍体西瓜经秋水仙素处理成为四倍体西瓜
B. 桦尺蛾体色的基因频率由S(灰色)95%变为s(黑色)95%
C. 马与驴交配产生了骡子
D. 克隆羊“多莉”
A
1. 判断下列与隔离有关的表述是否正确。
（1）在曼彻斯特的桦尺蛾种群中，黑色个体与浅色个体之间未出现生殖隔离。
（2）加拉帕戈斯群岛不同岛屿上的地雀种群之间由于地理隔离而逐渐形成了生殖隔离。
√
√
2. 19世纪70年代，10对原产于美国的灰松鼠被引入英国，结果在英国大量繁殖、泛滥成灾。对生活在两国的灰松鼠种群，可以作出的判断是（ ）
A. 两者尚未形成两个物种
B. 两者的外部形态有明显差别
C. 两者之间已经出现生殖隔离
D. 两者的基因库向不同方向改变
D
练习与应用 P118
一.概念检测
1.斑马的染色体数为22对，驴的染色体数为31对，斑马和驴杂交产生的后代兼具斑马和驴的特征，称为斑驴兽或驴斑兽，俗称“斑驴”。斑马和驴杂交产生的后代是可育的吗？你能从染色体组的角度作出解释吗？
斑马和驴杂交产生的后代是不育的。由题中所给斑马和驴的染色体数可知，其杂交后代的染色体数为53条（不是偶数），杂交后代无法通过减数分裂产生正常的配子。
二、拓展应用
斑驴（不育）
×
2.在自然界，狮和虎是不可能相遇的。在动物园里，一般也将这两种动物分开圈养。近年来才出现将它们的幼崽放在一起饲养的做法，目的是获得有观赏价值的杂交后代——狮虎兽或虎狮兽，你对这种做法有什么看法？
可以从不同角度提出看法并交流。例如，从科学研究角度看，这样做可以帮助人们更多地了解生命的奥秘；从生命伦理角度看，狮虎杂交后代中容易出现免疫力低、夭折的个体，这些个体会承受一定的痛苦，因此这种做法不宜提倡；从生物学角度看，狮和虎的自然分布区不同，狮分布在草原上，虎分布在森林里，动物园饲养狮和虎时，应尽量提供符合它们天然分布区和习性特点的生活环境，将二者分区域饲养，以体现对自然和生命的尊重。
常见种类 实 例
受精前隔离 生态隔离
季节隔离
行为隔离
机械隔离
配子隔离
受精后隔离 杂种不活
杂种不育
杂种败育
不同种群生活在同一区域的不同生境，例如体虱和头虱寄生场所不同，已经形成了不同的适应性特征。
因交配或开花时期发生在不同季节而引起的隔离，例如大西洋鲱鱼有的春季产卵，有的秋季产卵。
指不同物种之间由于两性间求偶或交配等行为不同，而阻止了它们之间的相互交配，例如鸟发出的求偶鸣叫、昆虫的信息素。
指不同物种之间因生殖器官大小和性状不同，而无法交配，例如一些植物花的形态不同，导致不能受粉。
指个体之间可以交配和受粉，但是不能发生受精作用，例如一种植物的花粉在另一种植物的柱头上不能萌发，结果不能受精。
指不同生物之间交配、受精之后，形成的杂种胚胎不能正常发育，例如山羊和绵羊的杂种，大多数出生前就会死去。
指不同生物之间交配能够产生正常的杂种后代，但是杂种后代不育，例如马和驴杂交产生骡子。
指形成的杂种后代不育或生活力下降，例如树棉和草棉之间能够杂交，能形成可育的F1，但是F2却十分少见，因未F1的种子通常不能萌发。
生殖隔离的类型

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