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第5章 细胞的能量供应和利用
第4节 光合作用与能量转换
一 捕获光能的色素和结构
本节聚焦：
1.植物依靠哪些色素捕获光能？
2.叶绿体的结构有哪些适于进行光合作用的特点？
讨论：
1.靠人工光源生产蔬菜有什么好处？
2.为什么要控制二氧化碳浓度、营养液成分和温度等条件？
问题探讨
①可以避免由于自然环境中光照强度不足导致光合作用强度低而造成的减产。②人工光源的强度和不同色光是可以调控的，可以根据植物生长的情况进行调节，以使蔬菜产量达到最大。
影响光合作用的因素很多，既有植物自身条件，也有外界条件。
二氧化碳浓度、营养液和温度是影响植物生长的重要外界条件，因此要进行控制，以便让植物达到最佳的生长状态。
植物工厂在人工精密控制光照、温度、湿度、二氧化碳浓度和营养液成分等条件下，生产蔬菜和其他植物。有的植物工厂完全依靠LED灯等人工光源，其中最常见的是红色、蓝色和白色的光源。
植物工厂
太阳光能的输入、捕获和转化，是生物圈得以维持运转的基础。光合作用是唯一能够捕获和转化光能的生物学途径。
无论是在植物工厂里，还是在自然界，植物捕获光能要依靠特定的物质和结构。
观察右图所示的玉米幼苗，绿色苗和白化苗哪种不能正常生长？为什么？这说明什么问题？
一、捕获光能的色素
对于高等植物来说， 是进行光合作用的主要器官。
叶片
白化苗。因其不含绿色色素，无法进行光合作用，待种子中储存的养分耗尽就会死亡。这说明：叶片中的色素可能与光能的捕获有关。
实验原理：
1.色素提取原理：
2.色素分离原理：
探究·实践
绿叶中色素的提取和分离
绿叶中的色素能够溶解在有机溶剂无水乙醇中。
不同色素在层析液中溶解度不同，溶解度高的随层析液在滤纸条上扩散得快，反之则慢。
纸层析法
分离方法——
材料试剂：
无水乙醇、层析液
二氧化硅（SiO2）和碳酸钙（CaCO3）
1.提取绿叶中的色素：
2.制备滤纸条：
3.画滤液细线：
4.色素分离：
5.观察结果
称取绿叶、剪碎 → 加入SiO2、CaCO3和无水乙醇→迅速研磨 → 用单层尼龙布过滤 → 收集滤液
将滤纸条的一端剪去两角，并在这一端1cm处用铅笔画一条细线
用毛细吸管吸取色素滤液，沿铅笔线均匀地画一细线，待滤液干后再画一两次。滤液细线要细、齐、直。
将适量层析液倒入烧杯，插入滤纸，盖上培养皿盖。
注意：滤液细线不能触及层析液。
方法步骤：
SiO2　—
CaCO3 —
无水乙醇 —
使研磨充分
防止色素被破坏
溶解色素
色素分离
实验结果：
胡萝卜素（橙黄色）
叶黄素（黄色）
叶绿素a（蓝绿色）
叶绿素b（黄绿色）
滤纸条上观察到：4条颜色、宽度不同的色素带
最宽的？最窄的？色素带的宽度代表什么？
扩散的最快的？扩散的最慢的？扩散快慢代表？
距离最远的两条色素带？
色素带的宽度代表色素的含量
扩散快慢代表溶解度的高低
过程 注意事项 操作目的
提取色素 1 选鲜嫩、深绿色的叶片
2 研磨时加无水乙醇
3 加少量SiO2和CaCO3
4 迅速、充分研磨
5 盛滤液的试管管口加棉塞
分离色素 1 滤纸预先干燥处理
2 滤液细线：细、齐、直
3 滤液细线干燥后重复画一两次
4 滤液细线不触及层析液
使滤液中色素含量高
溶解色素
使研磨充分、防止色素被破坏
防止乙醇挥发，充分溶解色素
防止乙醇挥发和色素氧化
使层析液在滤纸上快速扩散
使分离出的色素带平整、不重叠
增加色素含量，使色素带清晰分明
防止色素溶解到层析液中
实验中的注意事项和操作目的归纳（金榜P102）
异常实验现象原因分析（金榜P102）
1.滤纸条上色素带颜色较浅:
①未加二氧化硅,研磨不充分;②加入无水乙醇的量过多;
③实验材料中色素含量较少。
2.滤纸条上最下面的两条色素带颜色较浅:
①未加碳酸钙或加入量过少,叶绿素被破坏;
②实验材料(如泛黄的叶片)中叶绿素的含量较少。
3.滤纸条上色素带重叠:①滤液细线不直;②滤液细线过粗。
4.滤纸条上看不见色素带:
①忘记画滤液细线;
②滤液细线触及层析液,色素溶解到层析液中。
【练习】甲、乙、丙、丁四位同学，在利用新鲜绿色菠菜叶为实验材料，用层析法进行叶绿体中色素的提取和分离实验时，由于操作不同，得到了四种不同的层析结果(如图所示)。下列分析错误的是(　　)
A．甲可能误用蒸馏水作提取液和层析液
B．乙可能是因为研磨时加入无水乙醇过多
C．丙可能是正确操作得到的理想结果
D．丁可能是研磨时未加入CaCO3
C
0.5 秒延迟符，无
意义，可删除.
叶绿素
类胡萝卜素
（含量约占3/4）
（含量约占1/4）
叶绿素a（蓝绿色）叶绿素b（黄绿色）
胡萝卜素（橙黄色）叶黄素（黄色）
一、捕获光能的色素
绿叶中的色素
胡萝卜素
胡萝卜素
叶绿素a
叶绿素b
含量最多的是：
含量最少的是：
溶解度最大的是：
溶解度最小的是:
阳光穿过三棱镜
阳光是由不同波长的光组合成的复合光，在穿过三棱镜镜时，不同波长的光会分散开，形成不同颜色的光带,称为光谱。
红橙黄绿青蓝紫
叶绿素和类胡萝卜素的吸收光谱
思考：
1.为什么植物工厂用红色或蓝色光的灯管而不用绿色光源？
因为叶绿素对绿光吸收最少，绿光被反射到我们的眼睛，所以我们看到的叶片是绿色的。
植物中的色素主要吸收红光和蓝紫光，而绿光基本不能被光合色素吸收，无法用于光合作用中制造有机物。
2.为什么我们看到的叶片是绿色的？
叶绿素主要吸收红光和蓝紫光
类胡萝卜素主要吸收蓝紫光
思考：绿叶中的色素存在于细胞的什么结构中呢？
需氧细菌分布在叶绿体所有受光部位。
叶绿体
那么叶绿体是光合作用的场所吗？怎么证明？
需氧细菌向叶绿体被极细光束照射到的部位集中。
叶绿体的功能
思考·讨论
资料1 1881年，德国科学家恩格尔曼实验。
实验结论：
光合作用需要光；氧气是叶绿体释放出来的；
叶绿体是光合作用的场所。
极细光束
完 全 光 照
黑暗
无氧
讨论：
2.恩格尔曼在选材、实验设计上有什么巧妙之处？
水绵——叶绿体呈螺旋式带状，便于观察
需氧细菌——可确定释放氧气多的部位；
没有空气的黑暗环境——排除了氧气和光的干扰；
用极细的光束照射——叶绿体上有光照多和光照少的部位，
相当于一组对比实验；
临时装片暴露在光下实验再一次验证了实验结果
恩格尔曼实验2：
用透过三棱镜的光束照射水绵，大量的需氧细菌聚集在红光和蓝紫光区域。
好氧细菌
水绵
叶绿体的色素主要吸收红光和蓝紫光进行光合作用，在此波长的光照射下，产生的氧气多，故需氧细菌聚集。
思考：为什么大量的需氧细菌聚集在红光和蓝紫光区域？
。
二、叶绿体的结构适于进行光合作用
叶绿体的电镜照片
叶绿体的模式图
外膜
内膜
基粒
基质
双层膜结构，内部有许多基粒。每个基粒都由一个个圆饼状的囊状结构堆叠而成，这些囊状结构称为类囊体。吸收光能的4种色素分布在类囊体的薄膜上。基粒与基粒之间充满了基质。
每个基粒都都含有两个以上的类囊体，多的可达100个以上。叶绿体内如此众多的基粒和类囊体，极大的扩展了受光面积。
(由类囊体堆叠而成)
色素
与光合作用有关的酶
——类囊体薄膜
分布在
——类囊体薄膜和叶绿体基质
分布在
线粒体使膜的表面积增大的方式：
叶绿体使膜的表面积增大的方式：
内膜向内折叠形成嵴
形成基粒和类囊体
注意：叶绿体的内膜、外膜都是光滑的。
【典例】下列有关光合色素的叙述,正确的是(　　)
A.类胡萝卜素在红光区吸收的光能可用于光合作用
B.蓝细菌能进行光合作用是因为其叶绿体中含有藻蓝素和叶绿素
C.红外光和紫外光通常可被光合色素吸收用于光合作用
D.黑暗环境中生长的植物叶片呈黄色是由叶绿素合成受阻引起的
D
拓展：影响叶绿素合成的因素
①光照:光是影响叶绿素合成的主要条件,一般植物在黑暗环境中不能合成叶绿素,因而叶片发黄。
②温度:温度可影响与叶绿素合成有关的酶的活性,进而影响叶绿素的合成。低温时,叶绿素分子易被破坏,因而叶片变黄。
③矿质元素:叶绿素中含N、Mg等矿质元素,若缺乏将导致叶绿素无法合成,老叶先变黄。另外,Fe是叶绿素合成过程中某些酶的辅助成分,缺Fe也将导致叶绿素合成受阻,幼叶先变黄。
思考：秋天枫叶等树叶变红的原因？
秋天气温降低,叶片中叶绿素含量下降,液泡中花青素的颜色逐渐凸显出来，呈现红色。
二 光合作用的原理和应用
本节聚焦：
1.光合作用是怎样进行的？
2.光合作用过程中物质变化与能量转化有什么关系？
3.光合作用的原理在生产中有哪些应用？
1.概念:
2.反应式:
光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并释放出氧气的过程。
CO2 + H2O （CH2O）+O2
光能
叶绿体
叶绿体是如何将光能转化为化学能，储存在糖类等有机物中的？
光合作用释放的氧气，是来自原料中的水还是二氧化碳呢？

注：（CH2O)表示糖类
一、光合作用的原理
①19世纪末，科学家普遍认为，在光合作用中，CO2分子的C和O被分开，O2被释放，C和H2O结合成甲醛，然后甲醛分子缩合成糖。
②1928年，科学家发现甲醛对植物有毒害作用，而且甲醛不能通过光合作用转化成糖。
③1937年，英国植物学家希尔发现，在离体叶绿体的悬浮液中加入铁盐或其他氧化剂（悬浮液中有H2O，没有CO2），在光照下可以释放出氧气。
离体的叶绿体在适当的条件下发生水的光解、产生氧气的化学反应，称作希尔反应。
3.光合作用的探究历程
CO2 + H2O （CH2O）+O2
光能
叶绿体
讨论：
1.希尔的实验说明水的光解产生氧气，是否说明植物光合作用产生的O2中的氧元素全部都来自水？
2.希尔的实验是否说明水的光解与糖的合成不是同一个化学反应？
不能说明。希尔反应仅说明离体叶绿体在适当条件下可以发生水的光解，产生氧气。该实验没有排除叶绿体中其他物质的干扰，也并没有直接观察氧元素的转移。
能够说明。希尔反应是将离体的叶绿体置于悬浮液中完成的，悬浮液中有H2O，没有合成糖的另一种原料——CO2，因此，该实验说明水的光解并非必须与糖的合成相关联，暗示着希尔反应是相对独立的反映阶段。
④1941年，美国科学家鲁宾和卡门（同位素标记法）
结论：
⑤1954年，阿尔农发现，在光照下，叶绿体可合成ATP。
1957年，他发现这一过程总是与水的光解相伴随。
18O2
O2
光合作用释放的氧气来自水，并非来自CO2。
依据:反应过程是否需要光能
光反应阶段
暗反应阶段
阅读课文P103—104，思考：
光反应阶段和暗反应阶段：条件？物质变化？能量转换？
4.光合作用的过程
(反应场所：类囊体薄膜)
(反应场所：叶绿体基质）
CO2 + H2O （CH2O）+O2
光能
叶绿体
H2O
类囊体薄膜
ADP＋Pi
ATP
光反应阶段
光、色素、酶
类囊体薄膜
H2O O2 + H+
光能
ADP＋Pi＋能量 ATP
酶
条件：
场所：
NADPH
物质变化：
水的光解：
ATP的合成：
NADPH的形成：
NADP + + H+ NADPH
酶
能量转变：
酶
色素
光能 → NADPH和ATP中活跃的化学能
多种酶
ADP+Pi
ATP
NADPH
NADP+
（CH2O）
CO2
2C3
固定
C5
还原
暗反应阶段
场所：
条件：
叶绿体基质
酶
物质变化
CO2的固定：
C3 的还原：
能量变化：
ATP、NADPH中活跃的化学能→糖类等有机物中稳定的化学能
NADPH NADP+
ATP ADP+Pi
被还原的C3
C3
糖类
注意：C3是指3-磷酸甘油酸；C5是指RuBP
C5
C5 + CO2 → 2C3
酶
酶
酶
ATP、NADPH
酶
2C3
（CH2O）+C5
色素
光
C5
2C3
ADP+Pi
ATP
H2O
O2
NADPH
酶
(CH2O)
CO2
吸收
光解
固定
还原
光反应
暗反应
H2O
类囊体薄膜上
叶绿体基质中
“卡尔文循环”
光合作用的过程:
NADP+
叶绿体基质
H2 O
CO2
（CH2O)
光反应
暗反应
NADPH
ATP
ADP+Pi
NADP＋
2C3
C5
类囊体
O2
4.光合作用中元素的转移
①H的转移途径：②C的转移途径：③O的转移途径：
H2O → NADPH→ (CH2O )
CO2 → C3 →（CH2O）
CO2 → C3 →（CH2O）
H2O → O2
6CO2+12H2O
C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
光能
叶绿体
CO2 +
H2O
(CH2O) +
O2
光能
叶绿体
拓展：化能合成作用
利用体外环境中某些无机物氧化时所释放的能量来制造有机物。
如：硝化细菌
注：光合作用与化能合成作用最主要的区别是利用的能量不同。
CO2 +
H2O
(CH2O) +
O2
光能
叶绿体
CO2+
H2O
(CH2O) +
O2
无机物氧化时释放的能量
细胞质
（利用NH3→HNO2→HNO3的过程释放的能量）
光合作用：
化能合成作用：
2NH3+3O2 2HNO2+2H2O+能量
硝化细菌
2HNO2+O2 2HNO3+能量
硝化细菌
6CO2+6H2O (CH2O)+ 6O2
能量
生物的新陈代谢类型：
同化
类型
自 养 型
异 养 型:
光能自养型：
化能自养型：
绿色植物、蓝细菌、光合细菌等
硝化细菌、铁细菌、硫细菌等
异化类型
需氧型：
厌氧型：
蛔虫、乳酸菌、破伤风杆菌等
多数动物、植物、真菌、大部分细菌（醋酸菌）
兼性厌氧型：
酵母菌
乳酸菌、蓝细菌的新陈代谢的类型各是什么？
动物、真菌、大多数细菌、病毒等
（颤蓝细菌、念蓝细菌、色球蓝细菌、发菜）
(能将H2O、CO2等无机物→有机物)
(不能将无机物→有机物，只能利用环境中现成的有机物来维持自身的生命活动)
二、光合作用的强度
CO2 +
H2O
(CH2O) +
O2
光能
叶绿体
光合作用强度：指植物在单位时间内通过光合作用制造糖类的数量。
表示方法：
思考：能直接测量出光合作用强度？
生成O2的量或生成有机物的量
单位时间内原料消耗或产物生成的数量来定量表示。
消耗CO2的量
线粒体
叶绿体
O2
释放O2
（可测）
叶肉细胞
光合作用产生的O2 =
光合作用消耗的CO2 =
CO2
吸收CO2
线粒体：进行有氧呼吸，消耗O2，产生CO2
叶绿体：进行光合作用，消耗CO2，产生O2
（可测）
总光合作用强度 =
呼吸作用消耗的O2 + 释放到环境中的O2
呼吸作用产生的CO2 + 吸收环境中的CO2
呼吸作用强度 + 净光合作用强度
光照
黑暗
吸收O2
释放CO2
产生O2
消耗CO2
（可测）
（可测）
细胞呼吸速率：绿色植物在黑暗条件下测得的值（金版P108）
——单位时间内CO2释放量或O2吸收量。
净光合速率： 绿色植物在有光条件下测得的值
——单位时间内吸收的CO2量或释放的O2量。
真（总）光合速率 ＝ 净光合速率 ＋ 细胞呼吸速率。
根据关键词判定真光合速率、净光合速率：
检测指标 细胞呼吸速率 净光合速率 真正(总) 光合速率
CO2 释放量(黑暗) 吸收量 消耗量、利用量、
固定量、同化量
O2 吸收量(黑暗) 释放量 产生量、生成量
有机物 消耗量(黑暗) 积累量 产生量、制造量
B点：光合速率等于呼吸速率。
环境因素：
①光照
②CO2浓度
③温度
④水
⑤矿质元素（肥）
三、影响光合作用的因素（金版P108）
CO2 +
H2O
(CH2O) +
O2
光能
叶绿体
色素、酶
△原料：
△能量：
△场所：
CO2 、H2O
气孔开闭
光照时间、光照强度、
光的成分
叶绿体
无机营养、病虫害
1.光照
光照强度
光质
光照时间
光照面积
光暗交替频率
——→适当延长光照时间
——→适当增大光照面积(合理密植）
——→交替的频率越高，
制造的有机物越多。
情况1：光照5s—黑暗5s—光照5s—黑暗5s..... 总光照60s
情况2：光照10s—黑暗10s—光照10s—黑暗10.... 总光照60s
光照强度：
光补偿点
光饱和点
光合作用强度=呼吸作用强度（光补偿点）
A点：
B点：
C点：
AB段： BC段：
光照强度为0，只进行呼吸作用；
光照增强，光合作用强度不再增加，
此点对应的光照强度为光饱和点（D点）
限制因素：内因（色素、酶）
外因（CO2浓度、温度等）
从那个点开始进行光合作用？
光合速率<呼吸速率
光合速率>呼吸速率
一定范围内，随着光照强度增强，光合作用的强度增强；但当光照增强到一定程度，光合作用速率不再增加。
光饱和点：光合速率达到最大值时，所需的最小光照强度
光补偿点：光合作用强度=呼吸作用强度时，所需的光照强度
2.CO2浓度
在一定范围内随着CO2浓度的升高，光合作用的强度增强。
但当CO2增加到一定范围后，光合作用速率不再增加。
CO2补偿点，即光合速率=呼吸速率时的CO2浓度。
A点和A′点：
B点和B′点：
对应的CO2浓度表示CO2饱和点。
限制因素：酶的数量和活性以及光照强度等
3.温度
①温度通过影响酶的活性影响光合作用，主要制约暗反应。
②影响气孔开闭
(“光合午休”现象)
4.水分
①水既是光合作用的原料，又是体内各种化学反应的介质，
如植物缺水导致萎蔫，直接使光合速率下降。
②水分还能影响气孔的开闭，间接影响CO2进入植物体内。
（主要）
矿质元素通过影响与光合作用有关的化合物的合成，对光合作用产生直接或间接的影响。
5.矿质元素
氮：
各种酶、NADP＋、ATP、叶绿素
磷：
NADP＋、ATP、类囊体膜
镁：
叶绿素的重要成分
钾：
使植物茎秆粗壮，促进淀粉的形成并将其运输到块根、块茎和种子等器官中。
思考：提高农作物产量的措施？
2.外因（环境因素）：
①光
②CO2浓度
③温度
④水
⑥矿质元素（肥）
小结：影响光合作用的因素
→光照强度、光质、光照时间、光照面积、交替频率等
→A.影响酶的活性; B.影响气孔开闭，影响CO2的供应
→A.原料； B.缺水→气孔关闭→CO2供应不足
1.内因：
植物种类、不同发育阶段（叶龄）、不同部位等
(叶绿体数量、色素含量、酶的活性和数量、气孔数量等）
①光：
②CO2浓度：
③温度：
④水：
⑥矿质元素：
拓展：提高农作物产量措施
适当提高光照强度、延长光照时间（温室大棚）
合理密植、间作套种
适当提高CO2浓度（增施农家肥）
大田“正其行，通其风”
适当增大昼夜温差
（白天调到光合作用最适温度，晚上适当降温）
合理灌溉（适时、适量）
合理施肥（适时、适量）
下列措施主要是考虑什么因素对光合作用的影响？
正其行，通其风
间作套种
轮作
增施农家肥
——→CO2浓度、温度、矿质元素
——→CO2浓度
——→光照
——→矿质元素
农家肥的作用：
增加土壤的肥力（无机盐），提高CO2浓度和温度
原理：农家肥中富含有机物，在土壤微生物的分解作用下会产生无机盐、CO2。
疏松土壤等
1）A点代表 。如何测出此值？
2）B点代表 。
3）若此曲线是在光合作用最适温度下测出的数据（光合最适25℃，呼吸最适30℃），当温度从25℃升到30℃时，A点将 ，B点将 ，C点将 。
4）当适当提高CO2浓度时，A点将 ，B点将 ，C点将 。
呼吸作用强度
黑暗（无光）
呼吸作用强度与光合作用强度相等
下移
右移
（左）下移
不变
左移
（右）上移
【例1】光照强度对光合作用的影响
光饱和点和光补偿点移动方向相反
1)图甲下列点产生ATP的场所是A 、
B 。
2）图甲A、E、B、C点的净光合速率、真光合速率分别是？
3）图甲植物在光饱和点后的光合作用强度为 。
4）图乙g点光照强度时，AB两植物的光合作用强度是否相同？
14 m mol / m2 . h
－6—
－2-
4-
8-
(m mol / m2 . h)
E
细胞质基质、线粒体
细胞质基质、线粒体、叶绿体
【例2】
甲 乙
阳生植物
阴生植物
光合作用开始：
光合作用结束：
光合速率大于呼吸速率：
制造有机物的时间段：
积累有机物的时间段： 积累有机物最多的点：
d点产生的原因：
一昼夜有机物的积累量＝
温度过高，部分气孔关闭，出现“午休”现象。
S1－(S2＋S3)
(S1、S2、S3分别表示曲线和横轴围成的面积)
b点
ce段
f点
bf段
ce段
自然环境中一昼夜：
突破：光补偿点
（光合速率=呼吸速率）
e点
光合作用开始：
光合作用结束：
积累有机物的时间段：
O2浓度最高的点：
积累有机物最多的点：
怎样判断植物是否生长：
FG段产生的原因：
D点前一段时间（C点）
H点后一段时间
DH
H点
H点
温度过高，部分气孔关闭，出现“午休”现象。
I点低于A点，生长
密闭容器中一昼夜
CO2浓度的变化
突破：光补偿点
（光合速率=呼吸速率）
小圆叶上浮法
【实例】探究光照强度对光合作用的影响
制备小圆叶30片
抽出叶片气体（抽出气体后，叶片因为细胞间隙充满了水，全部沉于试管底部）
将小圆叶平均分成3份，置于3个小烧杯中,倒入富含CO2的清水（或NaHCO3溶液）
如何设置不同光照强度？
小烧杯置于不同光照强度下(强光／中光／弱光)
台灯瓦数不同/台灯与装置的距离不同
记录各组圆叶片全部上浮所需的时间/单位时间内上浮的圆叶片数量
探究 ·实践： 探究环境因素对光合作用强度的影响
(分几个组？)
用注射器(内含叶片和水)抽出

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