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2024新教材生物高考专题复习
微专题　光合作用调节机制与应用
　　近三年来光合作用试题的考查情境越来越复杂,考查内容集中在光合作用调节机制与应用。
一、光抑制与光保护作用
　　光是驱动光合作用进行的能量来源,也是形成和维持叶绿素、叶绿体及正常叶片结构完整所必需的重要环境因素。
　　光是光合作用所必需的,但不同的季节、一天中不同时刻,光的变化很大。当光能超过光合系统所能利用的数量时,光合效率下降,这个现象称为光抑制。光抑制主要发生于光系统Ⅱ(PSⅡ),光抑制主要是为了减轻过量的光反应产物如活性氧(ROS)对细胞造成的损伤,减少其对PSⅡ反应中心的破坏,达到保护光合系统的目的。此过程涉及清除ROS,修复或替换PSⅡ中的受损组分(如D1蛋白)。
　　应用1:细胞通过NPQ降低光抑制,促进光合作用。
例1　(2023山东,21节选)当植物吸收的光能过多时,过剩的光能会对光反应阶段的 PSⅡ复合体(PSⅡ)造成损伤,使PSⅡ活性降低,进而导致光合作用强度减弱。细胞可通过非光化学淬灭(NPQ)将过剩的光能耗散,减少多余光能对PSⅡ的损伤。已知拟南芥的H蛋白有2个功能:①修复损伤的PSⅡ;②参与NPQ的调节。科研人员以拟南芥的野生型和H基因缺失突变体为材料进行了相关实验,结果如图所示。实验中强光照射时对野生型和突变体光照的强度相同,且强光对二者的PSⅡ均造成了损伤。
(3)据图分析,与野生型相比,强光照射下突变体中流向光合作用的能量　　　　(填“多”或“少”)。若测得突变体的暗反应强度高于野生型,根据本实验推测,原因是　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　。
答案　(3)少　突变体NPQ高,PSⅡ损伤小,虽无H蛋白修复但PSⅡ活性高,光反应产物多
　　应用2:通过基因工程促进叶绿体中D1蛋白的表达,加快光合复合体PSⅡ的修复,降低光抑制效应。
例2　(2020北京,19节选)阅读以下材料,回答(2)~(4)题。
创建D1合成新途径,提高植物光合效率
　　植物细胞中叶绿体是进行光合作用的场所,高温或强光常抑制光合作用过程,导致作物严重减产。光合复合体PS Ⅱ是光反应中吸收、传递并转化光能的一个重要场所,D1是PS Ⅱ的核心蛋白。高温或强光会造成叶绿体内活性氧(ROS)的大量累积。相对于组成PS Ⅱ的其他蛋白,D1对ROS尤为敏感,极易受到破坏。损伤的D1可不断被新合成的D1取代,使PS Ⅱ得以修复。因此,D1在叶绿体中的合成效率直接影响PS Ⅱ的修复,进而影响光合效率。
叶绿体为半自主性的细胞器,具有自身的基因组和遗传信息表达系统。叶绿体中的蛋白一部分由叶绿体基因编码,一部分由核基因编码。核基因编码的叶绿体蛋白在N端的转运肽引导下进入叶绿体。编码D1的基因psbA位于叶绿体基因组,叶绿体中积累的ROS也会显著抑制psbA mRNA的翻译过程,导致PSⅡ修复效率降低。如何提高高温或强光下PSⅡ的修复效率,进而提高作物的光合效率和产量,是长期困扰这一领域科学家的问题。
近期我国科学家克隆了拟南芥叶绿体中的基因psbA,并将psbA与编码转运肽的DNA片段连接,构建融合基因,再与高温响应的启动子连接,导入拟南芥和水稻细胞的核基因组中。检测表明,与野生型相比,转基因植物中D1的mRNA和蛋白在常温下有所增加,高温下大幅增加;在高温下,PSⅡ的光能利用能力也显著提高。在南方育种基地进行的田间实验结果表明,与野生型相比,转基因水稻的二氧化碳同化速率、地上部分生物量(干重)均有大幅提高,增产幅度在8.1%~21.0%之间。
该研究通过基因工程手段,在拟南芥和水稻中补充了一条由高温响应启动子驱动的D1合成途径,从而建立了植物细胞D1合成的“双途径”机制,具有重要的理论意义与应用价值。随着温室效应的加剧,全球气候变暖造成的高温胁迫日益成为许多地区粮食生产的严重威胁,该研究为这一问题提供了解决方案。
(2)运用文中信息解释高温导致D1不足的原因。
(3)若从物质和能量的角度分析,选用高温响应的启动子驱动psbA基因表达的优点是:
　 。
(4)对文中转基因植物细胞D1合成“双途径”的理解,正确的叙述包括　　　　。
A.细胞原有的和补充的psbA基因位于细胞不同的部位
B.细胞原有的和补充的D1的mRNA转录场所不同
C.细胞原有的和补充的D1在不同部位的核糖体上翻译
D.细胞原有的和补充的D1发挥作用的场所不同
E.细胞原有的和补充的D1发挥的作用不同
答案　(2)高温会造成叶绿体内ROS 的积累,ROS 既破坏D1 蛋白,又抑制psbA mRNA 的翻译。　(3)高温时,高温响应的启动子驱动psbA基因高水平表达,补充高温造成的D1不足,修复PSⅡ,提高光能利用率;非高温时低水平表达,避免不必要的物质和能量消耗　(4)A、B、C
二、光呼吸
　　原理:光呼吸是光合作用的细胞在光照和高氧低二氧化碳情况下,消耗O2和ATP,分解有机物释放CO2的一个过程。该过程与1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(Rubisco)有关。
例3　(2021广东,12)在高等植物光合作用的卡尔文循环中,唯一催化CO2固定形成C3的酶被称为Rubisco。下列叙述正确的是(　　)
A.Rubisco存在于细胞质基质中
B.激活Rubisco需要黑暗条件
C.Rubisco催化CO2固定需要ATP
D.Rubisco催化C5和CO2结合
答案　D
　　Rubisco是光合作用最关键的限速酶,CO2浓度低时几乎不能固定CO2。该酶既可以在CO2浓度相对较高时结合CO2进行暗反应合成有机物,又可以在O2浓度较高时结合O2进行光呼吸,消耗有机物释放CO2。
　　应用:通过喷施光呼吸抑制剂SoBS溶液抑制光呼吸促进光合作用。
例4　(2021山东,21节选)光照条件下,叶肉细胞中O2与CO2竞争性结合C5,O2与C5结合后经一系列反应释放CO2的过程称为光呼吸。向水稻叶面喷施不同浓度的光呼吸抑制剂SoBS溶液,相应的光合作用强度和光呼吸强度见表。光合作用强度用固定的CO2量表示,SoBS溶液处理对叶片呼吸作用的影响忽略不计。
SoBS浓度(mg/L) 光合作用强度(CO2 μmol·m-2·s-1) 光呼吸强度(CO2 μmol·m-2·s-1)
0 18.9 6.4
100 20.9 6.2
200 20.7 5.8
300 18.7 5.5
400 17.6 5.2
500 16.5 4.8
600 15.7 4.3
(1)光呼吸中C5与O2结合的反应发生在叶绿体的　　　　中。正常进行光合作用的水稻,突然停止光照,叶片CO2释放量先增加后降低,CO2释放量增加的原因是　 　。
(2)与未喷施SoBS溶液相比,喷施100 mg/L SoBS溶液的水稻叶片吸收和放出CO2量相等时所需的光照强度
　　　　(填:“高”或“低”),据表分析,原因是　 　。
答案　(1)基质　光照停止,产生的ATP、NADPH减少,暗反应消耗的C5减少,C5与O2结合增加,产生的CO2增多　(2)低　喷施SoBS溶液后,光合作用固定的CO2增加,光呼吸(及呼吸作用)释放的CO2减少,即叶片的CO2吸收量增加、释放量减少。此时,在更低的光照强度下,两者即可相等
三、光合作用生物提高细胞内CO2浓度促进光合作用的机制
　　CO2浓度是限制光合作用的关键因素。因为Rubisco对CO2的亲和力较低,CO2浓度过低会限制其催化CO2固定。所以,各类光合生物演化出不同机制来提高胞内CO2浓度,从而促进光合作用。
例5　(2021天津,15节选)Rubisco是光合作用过程中催化CO2固定的酶。但其也能催化O2与C5结合,形成C3和C2,导致光合效率下降。CO2与O2竞争性结合Rubisco的同一活性位点,因此提高CO2浓度可以提高光合效率。
(1)蓝细菌具有CO2浓缩机制,如图所示。
　　据图分析,CO2依次以　　　　　和　　　　方式通过细胞膜和光合片层膜。
蓝细菌的CO2浓缩机制可提高羧化体中Rubisco周围的CO2浓度,从而通过促进　　　　　　和抑制　
　　　　　　提高光合效率。
(3)研究发现,转基因烟草的光合速率并未提高。若再转入HC和CO2转运蛋白基因并成功表达和发挥作用,理论上该转基因植株暗反应水平应　　　　,光反应水平应　　　　,从而提高光合速率。
答案　(1)自由扩散　主动运输　CO2固定　O2与C5结合　(3) 提高　提高
1.蓝细菌
蓝细菌可以通过主动运输及梭化体提高Rubisco周围CO2浓度。其中,梭化体存在于蓝细菌光合片层中,参与CO2的转化与集中。蓝细菌能主动转运CO2进入光合片层,以HC形式存在,并在梭化体中转化为CO2,从而提高局部CO2浓度,促进Rubisco与CO2的结合。
例6　(2023湖南,17节选)如图是水稻和玉米的光合作用暗反应示意图。卡尔文循环的Rubisco酶对CO2的Km为450 μmol·L-1(Km越小,酶对底物的亲和力越大),该酶既可催化RuBP与CO2反应,进行卡尔文循环,又可催化RuBP与O2反应,进行光呼吸(绿色植物在光照下消耗O2并释放CO2的反应)。该酶的酶促反应方向受CO2和O2相对浓度的影响。与水稻相比,玉米叶肉细胞紧密围绕维管束鞘,其中叶肉细胞叶绿体是水光解的主要场所,维管束鞘细胞的叶绿体主要与ATP生成有关。玉米的暗反应先在叶肉细胞中利用PEPC酶(PEPC对CO2的Km为7 μmol·L-1)催化磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与CO2反应生成C4,固定产物C4转运到维管束鞘细胞后释放CO2,再进行卡尔文循环。回答下列问题:
(2)在干旱、高光照强度环境下,玉米的光合作用强度　　　(填“高于”或“低于”)水稻。从光合作用机制及其调控分析,原因是　 　(答出三点即可)。
(3)某研究将蓝细菌的CO2浓缩机制导入水稻,水稻叶绿体中CO2浓度大幅提升,其他生理代谢不受影响,但在光饱和条件下水稻的光合作用强度无明显变化,其原因可能是　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
　　　　　　　　(答出三点即可)。
答案　(2)高于　玉米的PEPC酶对CO2的亲和力比Rubisco酶要高,能利用低浓度的CO2;水光解主要在叶肉细胞进行,暗反应在维管束鞘细胞中进行,维管束鞘细胞中CO2/O2较高,提高了光合作用效率;通过C3和C4在叶肉和维管束鞘细胞之间的循环,将CO2转运到维管束鞘细胞浓缩,维管束鞘细胞中CO2浓度较高　(3)NADPH和ATP的供应限制、固定CO2的Rubisco酶数量有限、C5再生速率不足、有机物在叶绿体中积累较多
2.其他植物提高细胞内CO2浓度的机制
　　高等植物中,C4植物如玉米采用C4途径提高胞内CO2浓度。其中,PEP羧化酶(PEPC)首先在叶肉细胞中催化PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)与HC(CO2溶于水)结合生成草酰乙酸(C4),草酰乙酸转化为苹果酸(也含有4个碳原子)。苹果酸随后通过胞间连丝转移到与叶肉细胞相邻的维管束鞘细胞,并在酶的作用下释放CO2。生成的CO2浓集在维管束鞘细胞进行暗反应。C4途径使C4植物能在高温高光条件下维持较高的光合效率。
21世纪教育网 www.21cnjy.com 精品试卷·第 2 页 （共 2 页）
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