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在我国宋元时期某著作中写道：“红柿摘下未熟，每篮用木瓜两三枚放入，得气即发，并无涩味”。这种“气”究竟是什么呢？人们一直不明白。到20世纪60年代，气相层析技术的应用使人们终于弄清楚，是成熟果实释放出的乙烯促进了其他果实的成熟。
第二节 其他植物激素
积极思维：成熟的苹果能催熟猕猴桃吗？
1.为证明用成熟的苹果可以催熟未成熟的猕猴桃，一 位同学购买了一些未成熟的猕猴桃和一些成熟的苹果。他将两个青涩的猕猴桃放在一个透明的食品袋中，并将密封口封紧（对照组）；将两个青涩的猕猴桃和一个成熟的苹果放进另一个透明的食品袋中，也同样将密封口封紧（实验组）。同时设置多个实验组和对照组，以示重复。持续观察它们的变化。
实验组
对照组
积极思维：成熟的苹果能催熟猕猴桃吗？
2.大约过了5天时间，他观察到实验组中的猕猴桃明显变软，而对照组中的猕猴桃变化不大。实验组的猕猴桃品尝起来质地柔软、口感酸甜，而对照组的猕猴桃吃起来依然又硬又涩。
实验组
对照组
一、其他植物激素及其生理功能
合成部位：植物体各个部位，在果实成熟阶段产生最多；
应用：
1、乙烯
抑制作用：生长素的转运，茎和根的伸长生长；
促进水果成熟；处理瓜类幼苗，增加雌花形成率，增产；
促进作用：解除休眠，促进果实成熟；促进开花；促进叶、花、果实等器官脱落；
合成部位：
分布：
2、脱落酸
应用：
促进作用：
抑制作用：
将要脱落的器官和组织中含量多，可通过木质部和韧皮部运输；
根冠、萎焉的叶片等；
叶、花、果脱落，气孔关闭，侧芽生长，种子、芽和块茎休眠，叶片衰老，光合作用产物运向发育着的种子，种子成熟，果实产生乙烯，果实成熟；
种子发芽，生长素的运输，植物生长，气孔张开；
抑制种子萌发；增强植物抵抗力；促进果实和种子发育早期贮藏物的积累，提高产量；
2、脱落酸
1926年，水稻感染了赤霉菌 植物疯长 恶苗病；
将赤霉菌培养基的滤液喷洒到健康水稻幼苗上 没感染赤霉菌的幼苗却有恶苗病的症状；
1935年，科学家从培养基滤液中分离出赤霉素（GA）；
3、赤霉素
3、赤霉素
合成部位：
分布：
未成熟的种子、幼根、幼芽、幼叶；
分布在生长旺盛的部位，如：茎端、嫩叶、根尖、果实、种子；
应用：
3、赤霉素
促进作用：
促进植物茎杆伸长；解除种子休眠，提早播种；
成熟，侧芽休眠，植物衰老，块茎形成；
促进细胞伸长，从而引起植株增高；促进细胞分裂与分化；促进种子萌发、开花和果实发育；
抑制作用：
4、细胞分裂素
合成部位：
主要是根尖、茎尖、未成熟的种子、萌发的种子和生长着的果实等；
促进作用：
不定根形成，侧根形成，叶片衰老；
细胞分裂，细胞膨大，侧芽生长，叶绿体发育，养分移动，气孔张开，伤口愈合，种子发芽，形成层活动，根瘤形成，果实生长，某些植物坐果；
抑制作用：
4、细胞分裂素
细胞分裂素用于叶菜类植物保鲜，延长储藏时间；
分布部位：
5、油菜素
促进细胞分裂和细胞伸长，促进根、茎和叶的生长，花粉管的伸长以及种子萌发。还能够提高植物抗寒、抗旱和抗盐的能力；
茎、花、叶等器官中都有分布，花粉中分布最多；
主要作用：
判断：
(1)乙烯是一种不饱和的碳氢化合物，具有促进果实发育的作用(　　)
(2)脱落酸一般以化合物的形式大量积累在叶绿体内(　)
(3)赤霉素的运输没有极性(　　)
(4)根合成的赤霉素和细胞分裂素都可沿木质部向上运输，而叶产生的赤霉素和细胞分裂素都可通过韧皮部向下运输(　　)
(5)脱落酸可促进气孔关闭，而细胞分裂素则可促进气孔张开(　　)
(6)生长素、赤霉素、细胞分裂素、油菜素甾醇类都具有促进细胞分裂的作用(　　)
√
×
√
×
√
√
1.夏季收获的马铃薯处于休眠状态，为了一年两季栽培马铃薯，故应解除休眠。导致马铃薯休眠和解除其休眠的植物激素分别是
A.脱落酸和赤霉素 B.脱落酸和细胞分裂素
C.生长素和细胞分裂素 D.乙烯和赤霉素
A
2.下列有关植物激素的生理作用的叙述，不正确的是
A.赤霉素能促进细胞的分裂和两性花的雄花形成
B.生长素和赤霉素都能促进单性结实
C.脱落酸能抑制叶和实的衰老和脱落
D.乙烯能促进根的生长和分化
C
二、植物激素共同调节植物的生命活动
1、在植物的生长发育和适应环境变化的过程中，某种激素的含量会发生变化；
2、各种植物激素并不是孤立地起作用，而是多种激素共同调控植物的生长发育和对环境的适应。
（1）协同作用：
赤霉素与生长素协同作用，促进细胞纵向伸长，促进生长；
（1）协同作用：
细胞分裂
细胞核分裂
生长素
促进
细胞分裂素
细胞质分裂
促进
赤霉素通过促进生长素的合成和抑制生长素的分解来促进细胞伸长；
生长素和细胞分裂素协同促进细胞分裂完成；
（2）拮抗作用
赤霉素有促进种子萌发的作用，而脱落酸能抑制这一作用；脱落酸对生长有抑制作用，但却能被细胞分裂素所消除；
（3）反馈作用
生长素可以促进乙烯的合成，而乙烯含量的增加又反过来抑制生长素的合成；
（4）连锁作用：几类植物激素在植物生长发育过程中相继发挥作用，共同调节植物的性状；
例：在小麦籽粒的发育过程中，赤霉素、生长素等相继发挥作用；
3、决定植物器官生长、发育的，不是某种激素的绝对含量，而是不同激素的相对含量；（激素比值）
生长素/细胞分裂素比值
有利于根的形成
有利于芽的形成
有利于愈伤组织形成
高：
低：
接近或两者浓度都高：
3、决定植物器官生长、发育的，不是某种激素的绝对含量，而是不同激素的相对含量；（激素比值）
（巧记“生根分芽”）
例：在猕猴桃果实的发育过程中细胞分裂素、生长素、赤霉素、脱落酸等激素的含量会像接力一样按照次序出现高峰，调节着果实的发育和成熟；
4、植物生长发育的过程中，不同种激素的调节还往往表现出一定的顺序性；
5、环境变化也影响植物激素的含量:教材P118
（1）光照的影响
例：赤霉素具有诱导开花的作用，长日照植物在长日照条件下可以合成赤霉素，所以能正常开花；但在短日照条件下，因其不能合成赤霉素而不能开花。
（2）温度的影响
例：植物的正常生长需要一定的昼夜温度变化，较低的夜间温度有利于根系合成细胞分裂素，加快植株的生长。
（4）无机营养的影响
例：在水稻抽穗前15天施氮肥，可使叶内玉米素含量显著提高； 将种植49天的向日葵移入缺氮营养液中，一周后幼叶中脱落酸含量为对照组的3 倍以上；番茄缺锌可导致生长素含量降低。
（3）水分状况的影响
例：菠菜在干旱的时候，叶内脱落酸含量比正常时高 10 倍； 干旱时脱落酸常在菠菜的保卫细胞中积累，使气孔关闭，防止植物水分的散失。
在玫瑰葡萄种植过程中，合理施用人工合成的赤霉素、细胞分裂素类物质，可以提高葡萄结果率和单果质量，提高果实无核化程度。但如果施用不合理，可能会造成果实空心等问题。葡萄植株里有自身合成的植物激素，为什么还要施用人工合成的植物激素类物质呢？
积极思维：
三、植物激素在生产上被广泛使用
1、植物生长调节剂：
（2）优点：
（3）类型：
②分子结构与植物激素完全不同，但具有与植物激素类似的生理效应，如α-萘乙酸（NAA）、矮壮素等；
（1）定义:
由人工合成的，对植物的生长、发育有调节作用的化学物质；
原料广泛、容易合成、效果稳定；
①分子结构和生理效应与植物激素类似，如吲哚丁酸；
2、生长素类调节剂的应用：
（1）促进扦插枝条生根
（2）防止落花落果，保蕾保铃
（3）控制性别分化
（4）促进果实发育
无子番茄
注：①无子番茄的获得需要在未授粉前用生长素类似物处理雌蕊柱头；
②以种子(如油菜、向日葵等)为农产品的作物不能通过在花期喷施一定浓度的生长素类似物达到增产的目的；
③无子番茄与无子西瓜比较
比较项目 无子番茄 无子西瓜
无子原因 没有受粉，未完成受精 三倍体植株减数分裂时联会紊乱，不能形成正常配子
原理 生长素促进果实发育 染色体数目变异
变异类型 不可遗传变异 可遗传变异
果实中 染色体组数 含两个染色体组 含三个染色体组
（5）用一定浓度的生长素类似物作为除草剂：
双子叶植物(杂草)
单子叶植物(农作物)
3、其他植物调节剂的应用：
①用传统的方法生产啤酒时，大麦芽是不可缺少的原材料。利用大麦芽，实质是利用其中的α—淀粉酶。有人用赤霉素处理大麦，可以使大麦种子无须发芽就可以产生α—淀粉酶，这样就可以简化工艺、降低成本。
（1）赤霉素类激素的应用
②芦苇是我国主要的造纸原料，但多数芦苇的纤维短、品质较次。如果在芦苇生长期用一定浓度的赤霉素溶液处理，就可以使芦苇的纤维长度增加50%左右。
①对西瓜、草莓、葡萄等使用一定浓度的膨大剂（也叫膨大素），会使水果长势加快、个头变大，加快水果成熟，使其提前上市。但使用膨大剂的水果与正常水果相比，口感较差，汁水较少，甜味不足，而且不宜长时间储存。
（2）细胞分裂素类激素的应用
②可以延长马铃薯、大蒜、洋葱贮藏期的青鲜素（抑制发芽）；
（3）乙烯类激素的应用
天然状态下的凤梨（菠萝）开花结果时期参差不齐，一片凤梨田里需要分五六次收获，费时费工，晚上市还卖不出好价钱。到了冬季，由于气温低、日照弱，果实成熟慢、品质差。用乙烯利催熟，就可以做到有计划地上市。
（4）油菜素甾醇类作用机理独特，生理效应广泛、生理活性极高，其用量仅是生长素、赤霉素、细胞分裂素等激素的千分之 一。 油菜素甾醇类生长调节剂的应用范围很广，能提高叶菜类产量，还可以保花、保果、增大果实和改善品质等。
好处：
（1）提高作物产量、改善产品品质：
如它能延长或终止种子、芽及块茎的休眠，调节花的雌雄比例，促进或阻止开花，诱导或控制果实脱落，控制植株高度、形状等
（2）减轻人工劳动：
如减少园林植物的修剪次数
负面影响：
（1）使用不当，可能影响作物产量和产品品质；
（2）过量使用，可能对人体健康和环境带来不利影响；
4、植物生长调节剂好处和负面影响
我国禁止使用的两种植物生长调节剂：
5、我国对于植物生长调节剂的生产、销售和使用都有明确的规定
（1）植物生长调节剂必须经国家指定单位检验并进行正规田间试验，充分证明其效益，无毒、无害方可批准登记；
（2）在销售中禁止夸大植物生长调节剂的功能；
（3）禁止在肥料中添加植物生长调节剂等；
四、实验1：探究植物生长调节剂对扦插枝条生根的作用
1、实验目的
尝试确定促进扦插枝条生根的生长素类生长调节剂溶液的最适浓度；
生长素具有两重性，低浓度促进生长，高浓度抑制生长（本实验用生长素类似物萘乙酸NAA）；
2、实验原理
3、实验器材和试剂
选择当地某种主要的绿化树种（如月季），采集生长旺盛的一年生枝条若干；烧杯、培养皿、量筒、滴管、玻璃棒；蒸馏水、常用的生长素类生长调节剂（如NAA）。
4、实验变量分析
自变量：
因变量：
无关变量：
生长素类生长调节剂的浓度；
扦插枝条的平均生根数或平均生根长度；
插条的种类、数量和长度，插条处理时间，培养液的用量，温度等（无关变量要保证相同且适宜）；
（1）浸泡法：最好是在遮阴和空气湿度较高的地方，把插条基部约3 cm浸泡在配置好的低浓度溶液中几小时至一天；
（2）沾蘸法：把插条基部约1.5 cm在浓度较高的溶液中蘸5s即可；
5、用生长素类调节剂处理插条的方法：
6、选择并制备扦插枝条：
①选用生长旺盛的一年生枝条，一般选母体植株枝条的中下部，因为枝条的中下部贮藏的养分较多；
②去掉成熟叶片：降低蒸腾作用
③将准备好的枝条剪成长约5-10cm的小段，插条的形态学下端要削成斜面,以增加对水的吸收；
7、实验过程
（1）配制一系列浓度梯度的生长素类生长调节剂溶液：如配制质量浓度分别为 30 mg·L-1、60 mg·L-1、90 mg·L-1 、 120 mg·L-1和 150 mg·L-1的生长素类生长调节剂溶液；
预实验：
对照
为进一步的实验摸索条件，检验实验设计的科学性和可行性；
（2）用生长素类生长调节剂溶液处理枝条：浸泡法或沾蘸法；
注：每组溶液中要放多枝插条原因是：
多次实验取平均值，减小实验误差/避免偶然性因素引起的实验误差；
清水 30mg·L-1 60mg·L-1 90mg·L-1 120mg·L-1 150 mg·L-1
（2）将处理过的插条下端放在相同且适宜条件下水培或土培，观察并记录插条生根状况；
萘乙酸溶液浓度（mg/L） 平均生根长度（cm/支） 平均生根数
（条/支）
0（清水） 7 3
30 27 5
60 69 6
90 85 13
120 43 8
150 34 6
预实验实验结果：
正式实验：
在60-120mg/L浓度的萘乙酸之间缩小浓度梯度，继续进行正式实验，直至找出促进扦插枝条生根的最适浓度；
注：
①预实验也必须像正式实验一样认真进行；
②预实验进行需空白对照，正式实验无需空白对照；
③空白对照组枝条也会生根，因为扦插枝条产生的内源性生长素促进生根；
判断：
①探究生长素类似物促进扦插枝条生根的最适浓度实验中进行预实验是为了减少实验误差（ ）
②探究生长素类似物促进扦插枝条生根的最适浓度实验中对照组不会生根（ ）
×
×
乙烯利是一种植物生长调节剂，工业品为液体。当溶液pH＜3.5时，它比较稳定；但随着溶液pH升高（PH＞4.1），它会分解释放出乙烯。乙烯对水果有催熟作用，还可以进一步诱导水果自身产生乙烯，加速水果成熟。另外，有些植物在播种前用乙烯利的水溶液浸种，有明显促进种子萌发的作用。
实验2：观察乙烯利对香蕉的催熟现象
(1)选择若干尚未完全成熟的香蕉，均分为两组。
(2)第一组浸在质量分数为0.02%的乙烯利溶液中1min，第二组浸在等量的蒸馏水中1 min。
(3)将处理后的香蕉分别放入两只塑料袋中，扎紧 袋口，置于25 ℃左右的阴暗处。
(4)每天观察香蕉的颜色和成熟情况。
实验2：观察乙烯利对香蕉的催熟现象
五、其他因素参与植物生命活动的调节：光、温度和重力
1、 光除了影响植物的光合作用外，不同波长的光还可以作为信号，控制植物细胞的分化，导致结构和功能的改变，最终这些改变综合影响了植物组织和器官的生成。
2、温度：例如，温度变化能显著影响植物光合作用和细胞呼吸的速率。温度还能影响植物的生长发育，不同植物生长所要求的温度范围差异很大。
年轮形成的原因：在春夏季细胞分裂快、细胞体积大，在树干上形成颜色较浅的带；在秋冬季细胞分裂慢、细胞体积较小，树干上形成颜色较深的带；
3、重力作用：例如，我们把植物幼苗横放，就会发现幼苗的根向重力方向生长，而茎背离重力方向生长。种子播种后，无论胚的方位如何，其根总是向下生长，茎总是向上生长，这有利于其生长发育。植物的这种特性对于其生存有着重要意义。
1．植物激素可以对植物的生命活动进行调节。下列有关植物激素的叙述，正确的是
A．乙烯只在果实中合成，主要作用是促进果实成熟
B．侧芽处的生长素浓度过低导致其生长受抑制
C．细胞分裂素的主要作用是促进细胞生长
D．赤霉素可以促进细胞伸长，从而使植株增高
D
习题巩固：
2．关于植物激素及其作用描述不准确的是
A．引起水稻患恶苗病的物质是赤霉素GA，GA是一类植物激素
B．在植物生长过程中生长素和细胞分裂素具有拮抗作用
C．植物激素对植物生长发育的调控，是通过影响细胞分裂、伸长、分化和死亡等方式实现的
D．在植物生长发育过程中多种植物激素相互作用共同调节
B
3．下列关于植物生长调节剂的叙述，错误的是
A．植物生长调节剂是指一些人工合成的，对植物的生长发育有调节作用的化学物质
B．具有容易合成、原料广泛、效果稳定的优点
C．乙烯利是一种具有催熟作用的生长调节剂
D．植物生长调节剂都是分子结构和生理效应与植物激素类似的物质
D
4．下列关于植物生长调节剂应用的叙述，错误的是
A．用乙烯利促进香蕉、番茄的果实发育
B．用NAA（生长素类调节剂）促进黄杨、葡萄枝条的生根
C．用GA（赤霉素）打破莴苣种子、马铃薯块茎、人参种子的休眠
D．用矮壮素（生长延缓剂）防止棉花徒长，促进结实
A
5．某生物兴趣小组的同学探究了植物生长素类调节剂（2,4-D）对富贵竹插条生根的影响，实验结果如表所示。下列叙述不正确的是
组别 1 2 3 4 5 6 7
2,4-D浓度（mol/L） 清水 10-15 10-13 10-11 10-9 10-7 10-5
平均生根数（条） 2.0 3.8 9.4 20.3 9.1 1.3 0
A．该探究实验的自变量是2,4-D的浓度，因变量为插条平均生根数
B．浓度为10-5 mol/L的2,4-D对富贵竹生根既不促进也不抑制
C．如要确定插条生根更精确的浓度，需缩小2,4-D浓度梯度进一步实验
D．实验中，每个插条的叶片数以及实验室的温度也会影响实验结果
B

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