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微专题：C3、C4、CAM植物及光呼吸
自然界中的绿色植物根据光合作用暗反应过程中CO2的固定途径不同可以分为C3、C4和CAM三种类型。
一、C3、C4和CAM植物
也称卡尔文循环[固定CO2的初产物是三碳化合物(C3)]，整个循环由RuBP(C5)与CO2的羧化开始到RuBP(C5)再生结束，在叶绿体基质中进行，可合成蔗糖、淀粉等多种有机物。常见C3植物有大麦、小麦、大豆、水稻、马铃薯等。
1.C3途径
[固定CO2的初产物是四碳化合物(C4)]研究玉米的叶片结构发现，玉米的维管束鞘细胞和叶肉细胞紧密排列(如图1)。
2.C4途径
叶肉细胞中的叶绿体有类囊体能进行光反应，同时，CO2被整合到C4化合物中，随后C4化合物进入维管束鞘细胞，在维管束鞘细胞中，C4化合物释放出的CO2参与卡尔文循环，进而生成有机物(如图2)。
PEP羧化酶被形象地称为“CO2泵”，它对CO2的亲和力约是Rubisco的60倍，所以C4植物能利用叶肉细胞间隙含量很低的CO2进行光合作用，反应的空间分离导致维管束鞘细胞中CO2浓度比叶肉细胞增加10倍，从而确保在CO2受限的条件下进行高效地碳固定。C4植物通常生长在强光环境中，光合作用速率在所有植物中最高，如玉米、甘蔗、高粱等。
在CAM植物中，碳捕获和固定的反应在时间上是分离的。首先，在晚上(此时蒸腾速率低)捕获CO2，然后转变成苹果酸存储在液泡中。到了白天，气孔关闭，苹果酸脱羧，使得叶绿体中Rubisco周围CO2浓度升高。大量的苹果酸存储需要更大的液泡和细胞，因此CAM植物一般具有肉质的茎叶。常见的CAM植物有仙人掌、芦荟、龙舌兰、长药景天、菠萝等。
3.CAM途径
特征 C3植物 C4植物 CAM植物
植物类型 典型温带植物 典型热带或亚热带植物 典型干旱地区植物
主要CO2固定酶 Rubisco PEP羧化酶、Rubisco PEP羧化酶、 Rubisco
CO2 固定的时间 白天和夜晚
发生CO2固定的细胞 叶肉细胞和维管束鞘细胞 叶肉细胞
归纳总结
C3植物、C4植物和CAM植物的比较
白天
白天
叶肉细胞
卡尔文循环的场所 叶肉细胞的叶绿体基质 维管束鞘细胞的叶绿体基质 叶肉细胞的叶绿体基质
最初CO2接受体 PEP 光下：RuBP(C5)；
暗中： PEP
CO2固定的最初产物 C3 C4 光下：C3；
暗中：草酰乙酸
C3 途径是碳同化的基本途径，C4途径和CAM 途径都只起固定CO2的作用，最终还是通过C3 途径合成有机物。
RuBP(C5)
例1　下列有关C3植物和C4植物代谢和结构特点的叙述，正确的是
A.C3植物多为阴生植物，C4植物多为阳生植物
B.在进行光合作用时，C3植物和C4植物将CO2中的C分别首先转移到C3和
C4中
C.C3植物的叶肉细胞具有正常叶绿体，C4植物的叶肉细胞具有无基粒的
叶绿体
D.C4植物的维管束鞘外有“花环型”的两圈细胞
B
例2　原本生活在干旱地区的多肉植物，经研究发现其CO2固定过程非常特殊，被称为景天酸代谢途径。其光合作用产生的中间产物苹果酸在CO2的固定和利用过程中起到重要作用，过程如图所示。据图分析，下列说法错误的是
A.进行景天酸代谢的植物白天进行光反应，积累ATP和NADPH，晚上进行暗反应
合成有机物
B.图示的代谢方式可以有效地避免植物蒸
腾过度导致脱水，从而使该类植物适应
干旱环境
C.与常见的C3代谢途径植物相比，夜间更
适于放置在室内的是景天酸代谢途径植物
D.多肉植物在其原生地环境中，其液泡中的pH会呈现白天升高晚上降低的周期性
变化
A
光呼吸是所有进行光合作用的细胞(该处“细胞”包括原核生物和真核生物，但并非所有这些细胞都能进行完整的光呼吸)在光照和高氧低二氧化碳情况下发生的一个生化过程。该过程以光合作用的中间产物为底物，吸收氧、释放二氧化碳。
二、光呼吸
(1)植物体为什么会发生光呼吸呢？主要原因是在生物体的进化过程中产生了一种具有双功能的酶，该酶叫作RuBP羧化/加氧酶，可以缩写为Rubisco。
1.光呼吸的起因
(2)二氧化碳和氧气竞争性地与Rubisco结合，当二氧化碳浓度高时，Rubisco催化RuBP与二氧化碳形成两分子C3进行卡尔文循环；当氧气浓度高时，Rubisco催化RuBP与氧气形成1分子C3和1分子磷酸乙醇酸(C2)，其中C3进入卡尔文循环，而磷酸乙醇酸脱去磷酸基团形成乙醇酸，乙醇酸就离开叶绿体，走上了光呼吸的征途，这条路艰难而曲折，有害也有利。基本过程如图所示。
(3)由图可见，光呼吸和光合作用的关系密切，它们之间的关系可以作一形象的理解：糖工厂内(进行光合作用的细胞，特别是植物)的葡萄糖生产线(光合作用)因一部机器(Rubisco)构造不完善，一部分原材料(C5)不断被错误加工，产出次品(磷酸乙醇酸)，虽然有一补救措施，可将次品重加工并再次投入生产线，但是整个过程却是非常费时费力的。这个错误加工和补救的过程就是光呼吸。
如果在较强光照下，光呼吸加强，使得C5氧化分解加强，一部分碳以CO2的形式散失，从而减少了光合产物的形成和积累。其次，光呼吸过程中消耗了ATP和NADPH，即造成了能量的损耗。
2.光呼吸的危害
其实光呼吸和卡尔文循环是一种动态平衡，适当的光呼吸对植物体有一定积极意义，这也许是进化过程中形成光呼吸的原因。光呼吸的主要生理意义如下：
3.光呼吸的意义
(1)回收碳元素。2分子的C2形成1分子的C3和1分子的CO2，那1分子C3通过光呼吸过程又返回到卡尔文循环中，不至于全部流失掉。即通过光呼吸回收了3/4的碳元素。
(2)防止强光对叶绿体的破坏。在干旱天气和过强光照下，由于光反应速率大于暗反应速率，因此，叶肉细胞中会积累ATP和NADPH，这些物质积累会产生自由基，尤其是超氧阴离子，这些自由基能损伤叶绿体，而强光下，光呼吸加强，会消耗光反应过程中积累的ATP和NADPH，从而减轻对叶绿体的伤害。当然植物体还有很多避免强光下损伤叶绿体的机制，光呼吸算是其中之一。
(3)消除乙醇酸对细胞的毒害。
比较项目 光呼吸 暗呼吸(有氧呼吸)
底物 乙醇酸
发生部位 叶绿体、过氧化物酶体、线粒体
反应条件 光照 光或暗都可以
能量 消耗能量(消耗ATP和NADPH)
共同点 消耗氧气，放出二氧化碳 光呼吸与暗呼吸的比较
归纳总结
糖、脂肪、蛋白质等
细胞质基质、线粒体
产生能量
例3　如图为植物体内发生的光合作用和光呼吸的示意图，下列相关叙述正确的是
A.光合作用过程中CO2在叶绿体类
　囊体薄膜上被利用
B.农业上，控制好大棚中O2和CO2
　含量有利于农作物增产
C.在高O2含量的环境中，植物不能进行光合作用
D.将植物突然置于黑暗环境中，叶绿体中C5与C3间的转化不受影响
B
例4　Rubisco是绿色植物光合作用过程中的关键酶，当CO2浓度较高时，该酶催化CO2与C5反应进行光合作用。当O2浓度较高时，该酶催化C5与O2反应，最后在线粒体内生成CO2，植物这种在光下吸收O2产生CO2的现象称为光呼吸。下列叙述错误的是
A.绿色植物进行光呼吸的场所有叶绿体基质和线粒体
B.植物光呼吸的进行导致光合作用产生的有机物减少
C.光合作用过程中，CO2和C5反应需要消耗光反应产生的能量
D.植物细胞呼吸产生CO2的场所为细胞质基质或线粒体基质
C

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