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第2章 群落及其演替
第3节 群落的演替
1883年
火山爆发，动物全部死亡
几年后
地面上长出小草，出现了一种蜘蛛。
1909年
有202种动物
1919年
1934年
动物增加到621种
增加到880种，形成小树林
问题探讨
喀拉喀托火山的群落
群落演替
喀拉喀托火山爆发的情景
蜘蛛
202种动物
621种动物
880种动物
小草
小树林
火山爆发
1883年
几年后
1909年
1919年
1934年
至今
问题探讨
讨论1：生物是如何一步步地定居在新土地上的？
一般情况下，经历裸岩阶段→地衣阶段→苔藓阶段→草本植物阶段→灌木阶段→乔木阶段。
讨论2：这一地区有可能恢复原来群落的结构吗？
火山爆发后环境条件发生了变化。在火山爆发中，有些物种可能会灭绝；在恢复过程中，外来新物种可能会侵入。群落结构因此发生了变化，一般不能恢复原来群落的结构。
问题探讨
一、演替的概念
一、演替的概念
1. 群落演替的概念：随着时间的推移，一个群落被另一个群落代替的过程，叫做群落演替。
2. 演替的实例
（1）裸岩上的演替过程
（2）弃耕农田上的演替过程
光裸的岩地上是怎样长出森林的呢？
弃耕农田上如何发生群落的演替呢？
二、演替的类型
1. 发生在裸岩上的演替（初生演替）
表层为岩石或石砾，裸岩上没有任何生物。
裸岩阶段
地衣首先在裸岩上定居，地衣分泌的有机酸可加速岩石风化形成土壤的过程，于是，土壤颗粒和有机物逐渐增多。
真菌
藻类
通过菌丝提供水、CO2、无机盐
通过光合作用提供有机养料
裸岩阶段
地衣阶段
1. 发生在裸岩上的演替（初生演替）
形成原因：在地衣开拓的基础上，苔藓便能生长起来。苔藓比地衣长得高，能获得更多的阳光。
变化：苔藓的生长会进一步使岩石分解，土层加厚，有机物增多，土壤中微生物的种类也越来越丰富。
裸岩阶段
地衣阶段
苔藓阶段
1. 发生在裸岩上的演替（初生演替）
形成原因：在土壤能保持一定水分时，草本植物的种子就能够萌发生长。竞争的结果是较高的草本植物逐渐占据了优势。
变化：各种昆虫和其他小动物开始进入这个地区。在动植物的共同作用下，土壤中的有机物越来越丰富，土壤的通气性越来越好。
草本植物阶段
1. 发生在裸岩上的演替（初生演替）
裸岩阶段
地衣阶段
苔藓阶段
灌木阶段
形成原因：灌木和小乔木开始生长。灌木比草本更为高大，“剥夺”了草本植物的阳光，逐渐取代了部分草本植物。
变化：灌木的生长起到了遮阴、避风等作用，同时提供了更为丰富的食物，于是成为很多鸟类的栖息地。物种的多样化使群落的结构较为稳定，抵御环境变化的能力增强。
草本植物阶段
1. 发生在裸岩上的演替（初生演替）
裸岩阶段
地衣阶段
苔藓阶段
乔木阶段
形成原因：在灌木群落所形成的湿润土壤上，各种乔木的种子萌发出来，乔木比灌木具有更强的获得阳光的能力，因而最终占据了优势，成为茂盛的树林。
变化：树林的形成进一步改善了生物生存的环境，物种进一步多样化，生物与环境之间的关系变的更加丰富多样，于是，群落演替到了相对稳定的森林阶段。
灌木阶段
草本植物阶段
1. 发生在裸岩上的演替（初生演替）
裸岩阶段
地衣阶段
苔藓阶段
思考 · 讨论 分析群落的演替
讨论1：光裸的岩地上首先定居的生物为什么不是苔藓和草本植物，而是地衣？
苔藓和草本植物无法直接从裸岩中获取养分，而地衣可以通过分泌有机酸而从裸岩中获取养分。
讨论2：地衣阶段为苔藓的生长提供了怎样的基础？地衣被苔藓取代了吗？
地衣分泌的有机酸可加速岩石风化形成土壤，并积累起有机物，这为苔藓的生长提供了条件。而苔藓生长后，由于其植株高于地衣，能获得更多的阳光，处于优势地位，结果苔藓逐渐取代了地衣。
思考 · 讨论 分析群落的演替
讨论3：在森林阶段，群落中还能找到地衣、苔藓、草本植物和灌木吗？
能找到这些植物。在群落演替过程中，一些种群取代另一些种群是指“优势取代”，而不是“取而代之”。
2. 发生弃耕农田的演替（次生演替）
草本植物阶段
农田被弃耕以后，很快就会长满一年生的杂草。在杂草的覆盖下，土壤条件会得到改善，一些多年生的杂草会“接踵而至”。
草本植物阶段
灌木阶段
土壤表层的有机物逐渐增多，土壤的保水能力也逐渐增强，这将更有利于植物的生长。几年后，一些小灌木便会生长起来，并成为灌木丛。
2. 发生弃耕农田的演替（次生演替）
乔木阶段
再经过一段时间，乔木开始出现。高大的乔木占据了更多的空间，灌木逐渐减少，乔木逐渐蔚然成林。
草本植物阶段
灌木阶段
2. 发生弃耕农田的演替（次生演替）
森林
2. 发生弃耕农田的演替（次生演替）
乔木阶段
草本植物阶段
灌木阶段
在气候条件适宜的情况下从弃耕的农田演替出树林需要数十年时间。如果是在干旱的荒漠地区，群落的演替就很难形成树林，或许只能发展到草本植物阶段或稀疏的灌木阶段。
讨论1：从演替的起点来看，发生在裸岩上的演替和弃耕农田上的演替有什么不同？这两种演替还有哪些差异？
①从演替的起点看：
思考 · 讨论 比较发生在裸岩上的演替和弃耕农田上的演替
弃耕农田
杂草
灌木阶段
乔木阶段
森林
裸岩阶段
地衣阶段
苔藓阶段
草本植物阶段
灌木阶段
乔木阶段
裸岩上的演替是从一个从来没有被植物覆盖的地面，或者是原来存在过植被、后来植被彻底消失了的地方开始的演替。
弃耕农田上的演替是在原有土壤条件基本保留，甚至还保留了植物的种子或其他繁殖体的地方发生的演替。
初生演替
次生演替
发生在裸岩上的演替（初生演替）
裸岩阶段
地衣阶段
苔藓阶段
草本植物阶段
灌木阶段
乔木（森林）阶段
发生弃耕农田的演替（次生演替）
弃耕农田
杂草
灌木阶段
乔木阶段
森林
讨论1：从演替的起点来看，发生在裸岩上的演替和弃耕农田上的演替有什么不同？这两种演替还有哪些差异？
②其他差异还有：
裸岩上的演替速度慢，经历的阶段相对较多；
弃耕农田上的演替速度快，经历的阶段相对较少等。
思考 · 讨论 比较发生在裸岩上的演替和弃耕农田上的演替
弃耕农田
杂草
灌木阶段
乔木阶段
森林
裸岩阶段
地衣阶段
苔藓阶段
草本植物阶段
灌木阶段
乔木阶段
弃耕农田
杂草
灌木阶段
乔木阶段
森林
讨论2：这两种演替有哪些共同点？
①从结构简单的群落发展为结构复杂的群落。
②群落中物种数量和群落层次增多。
③土壤、光能得到更充分的利用。
④群落稳定性越来越强，最终都会达到一个与群落所处环境相适应的相对稳定的状态。
裸岩阶段
地衣阶段
苔藓阶段
草本植物阶段
灌木阶段
乔木阶段
思考 · 讨论 比较发生在裸岩上的演替和弃耕农田上的演替
弃耕农田
杂草
灌木阶段
乔木阶段
森林
讨论3：演替都会发展为森林吗？一个群落最终演替到什么阶段，主要受哪些因素的影响？
不一定。
主要受当地气候条件，地形和土壤环境，生物的繁殖、迁入和迁出，群落内种群间的相互关系，人类活动等因素的影响。
温度和水分是决定顶极群落的两大气候因素。
裸岩阶段
地衣阶段
苔藓阶段
草本植物阶段
灌木阶段
乔木阶段
思考 · 讨论 比较发生在裸岩上的演替和弃耕农田上的演替
实例：如在沙丘、火山岩、冰川泥上进行的演替。
（1）初生演替：是指在原有植被虽已不存在，但原有土壤条件基本保留，甚至还保留了植物的种子或其他繁殖体（如能发芽的地下茎）的地方发生的演替。
3. 演替的两种类型
划分依据：起始条件（演替的起点）
实例：火灾过后的草原、过量砍伐的森林、弃耕农田上进行的演替。
（2）次生演替：是指在原有植被虽已不存在，但原有土壤条件基本保留，甚至还保留了植物的种子或其他繁殖体（如能发芽的地下茎）的地方发生的演替。
3. 演替的两种类型
划分依据：起始条件（演替的起点）
类型 初生演替 次生演替
不同点 起点
实例
经历时间
演替速度
发展趋势
经历阶段
相同点 从 的群落发展为 的群落; 群落中的 和 增多， 能得到更充分的利用。 从来没有被植物覆盖的地面或者是原来存在过植被、但被彻底消灭了的地方
原有植被虽已不存在，但原有土壤条件基本保留，甚至还保留了植物的种子或其他繁殖体的地方
火山岩、沙丘、冰川泥等
弃耕农田、火灾过后的草原、过量砍伐的森林
较长
较短
缓慢
较快
较多
较少
结构简单
结构复杂
物种数量
群落层次
土壤、光
形成新群落
恢复原来的群落
4. 初生演替与次生演替的比较
思考：群落演替的结果是什么？
无论是初生演替还是次生演替，最终都会达到一个与群落所处环境相适应的相对稳定的状态。
思考：演替一定是结构从简单到复杂，物种丰富度从少变多吗？
不一定；
与群落所处的环境、人类活动等影响因素有关。
思考：为什么群落不断地演替？ 那么群落演替是一个无休止的过程吗？
影响群落演替的因素常常处于变化的过程中，适应变化的种群数量增长或得以维持，不适应的数量减少甚至被淘汰。
5. 影响群落演替的因素
（1）内部因素：群落内部种群相互关系的发展变化，生物的迁入、迁出等。
（2）外部因素：群落的外界环境的变化以及人类的活动等。
（3）这些因素常常处于变化的过程中，适应变化的种群数量增长或得以维持，不适应的数量减少甚至被淘汰，因此，群落就不断地演替，最终都会达到一个与群落所处环境相适应的相对稳定的状态。
有人说，稳定是相对的、暂时的，而变化是永恒的。请结合群落的演替，谈谈你对这句话的看法。（P41）
当群落演替发展到群落内的生物与生物之间以及生物与非生物环境之间都相适应时，群落处于比较稳定的状态，但是此时群落内的生物种群仍然进行着繁殖和变化，同时外界环境也会改变，这些因素又会使群落发生改变。因此，群落始终处于动态的变化中，并趋向于形成新的相对稳定的状态。
三、人类活动对群落演替的影响
三、人类活动对群落演替的影响
在某一地区，群落演替的结果往往是由环境和群落内部的生物共同作用决定的，但人类活动对群落演替的影响有时超过其他因素的影响。
资料1：我国的黄土高原历史上曾郁郁葱葱，而现在的黄土高原，森林和草原的覆盖率比历史上大幅下降，很多黄土丘陵呈光秃秃状态。除了气候变化的因素，人类活动是导致这一地区变成这样的主要原因：自秦代以来，由于移民屯垦和大量砍伐森林，黄土高原的农业发展很快，环境却年复一年地遭到破坏，导致大片森林和草原消失。
思考 · 讨论 分析人类活动影响群落演替的实例
分析人类活动影响群落演替的实例
资料2：自20世纪60年代起，长江中游某湖泊进行了大规模的围湖造田，湖水面积缩减50％。对该湖泊多种生物的调查表明，水生植物、鱼类的物种丰富度下降，占优势的物种发生变化（下表）。
生物类群 20世纪60年代 20世纪80年代
水生 植物 种类 92种 68种
占优势的物种 菱、竹叶眼子菜、苦草、黑藻 微齿眼子菜、菰、金鱼藻、黑藻
鱼类 种类 74种 54种
占优势的物种 鲤鱼、鲫鱼、鳊鱼 鲫鱼、黄颡鱼、红鳍鲌
某湖泊20世纪60年代和80年代水生植物和鱼类的调查统计表
思考 · 讨论 分析人类活动影响群落演替的实例
讨论1：上述资料中，人类活动使群落演替向什么方向进行？
人类活动使群落演替朝着物种丰富度降低、结构简单的方向进行。
讨论2：人类活动对上述群落的演替速度有什么影响？
人类活动加快了这种演替的速度。
讨论3：如果去除人类活动，这些群落又会向什么方向演替？
去除人类活动，这些群落一般会朝着人类活动出现之前的状态进行演替，趋向于恢复原来的群落，物种丰富度会增加，结构会变得复杂。
思考 · 讨论 分析人类活动影响群落演替的实例
1. 人类活动往往会使群落演替按照不同于自然演替的方向和速度进行。
注意：
①人类活动可以使群落演替的速度在原来的基础上加快或者减慢；
②人类活动往往会使演替偏离其自然演替的方向，有时也会和自然演替的方向一致；
③人类活动不一定同时改变速度和方向。
三、人类活动对群落演替的影响
（1）砍伐森林可以在短期内改变森林群落中的物种组成和物种丰富度，进而改变群落的演替方向。
（2）过度放牧则可能很快导致土地荒漠化，使草原生物群落演替为荒漠生物群落。
（3）未经处理的污水直接排入河流，可能给水生生物带来灭顶之灾。
2. 人类活动对群落演替的影响——消极影响
被砍伐的森林
过度放牧的草原
污水排入河流
封山育林、治理沙漠、管理草原，甚至建立人工群落等，人类活动也可以使群落朝着物种增多、结构复杂的方向演替。
封山育林
治理沙漠
人工群落
管理草原
掌握自然演替的规律，和群落的动向，使之朝着对人类有益的方向发展。
3. 人类活动对群落演替的影响——积极影响
60年前毛乌素沙漠
现在的毛乌素沙漠
3. 人类活动对群落演替的影响——积极影响
毛乌素沙漠，位于陕西省榆林地区和内蒙古自治区鄂尔多斯市之间，面积达4.22万平方公里。
四、退耕还林、还草、还湖
1. 原因：为扩大耕地面积，不惜毁林开荒、围湖造田，以牺牲环境为代价的垦殖活动（毁林开荒、围湖造田），导致了严重的水土流失，并且成为洪涝灾害频繁发生的重要原因。
四、退耕还林、还草、还湖
2. 目的：处理好经济发展同人口、资源、环境的关系，走可持续发展道路。
3. 措施：我国政府明确提出退耕还林、还草、还湖和退牧还草。
四、退耕还林、还草、还湖
2003年1月20日起施行《退耕还林条例》。
截至2019年，全国共有25个省和新疆生产建设兵团参与这项工程，累计完成退耕还林还草3.43×107hm2。
2014年启动了新一轮退耕还林还草工程；
2015年将这项工程列为生态文明体制改革的组成部分；
2018年，我国启动了大规模国土绿化行动。
三
退耕还林、还草、还湖
绿水青山就是金山银山！
陕西省延安市吴起县退耕前（1984年）
陕西省延安市吴起县退耕后（2017年）
1. 在群落演替的过程中，物种的组成和数量会发生变化。判断下列相关表述是否正确。
（1）群落演替就是群落内原有物种逐渐恢复到原有状态。 （ ）
（2）演替早期的种群可能在新形成的群落里出现。（ ）
×
√
练习与应用
一、概念检测
2. 演替过程中乔木逐渐取代了灌木的优势地位，其主要原因是（ ）
A. 灌木寿命较短
B. 乔木繁殖能力较强
C. 灌木生长极为缓慢
D. 乔木较为高大，能获得更多的阳光
D
练习与应用
一、概念检测
3. 我国北方某地区实施退耕还林三年后，对该地区蜘蛛类群的研究表明，地面蜘蛛丰富度增加，但原来分布于农田的蜘蛛种类部分消失了。下列表述错误的是（ ）
A. 退耕农田上发生的群落演替是次生演替
B. 部分农田蜘蛛消失说明退耕还林不利于保护生物多样性
C. 退耕还林后群落总体上朝着物种增多、结构复杂的方向演替
D. 蜘蛛类群的变化说明群落演替过程中物种组成是动态变化的
B
练习与应用
一、概念检测
4. 对一处弃耕农田的演替过程的记录如下表所示，请据表回答下列问题。
弃耕年数 优势植物 非优势植物
0~1 马唐 —
1 飞蓬 豚草
2 紫菀 豚草
3 须芒草 豚草
5~10 短叶松 火炬松
50~100 栎 山核桃
（1）该地草本植物的演替速度 (填“快”或“慢”)，木本植物的演替速度 。
快
慢
练习与应用
一、概念检测
（2）一般来讲，与草原相比，针叶林中的动物分层现象较为_______（填“简单”或“复杂”)，原因是_______________________________________。
复杂
针叶林的植物分层为动物分层创造了条件
4. 对一处弃耕农田的演替过程的记录如下表所示，请据表回答下列问题。
弃耕年数 优势植物 非优势植物
0~1 马唐 —
1 飞蓬 豚草
2 紫菀 豚草
3 须芒草 豚草
5~10 短叶松 火炬松
50~100 栎 山核桃
练习与应用
一、概念检测
课后练习
（3）如果一块弃耕农田位于半干旱地区，群落演替最可能发展到哪个阶段
可能发展到草本植物阶段或稀疏的灌木阶段。
课后练习
课后练习
4. 对一处弃耕农田的演替过程的记录如下表所示，请据表回答下列问题。
弃耕年数 优势植物 非优势植物
0~1 马唐 —
1 飞蓬 豚草
2 紫菀 豚草
3 须芒草 豚草
5~10 短叶松 火炬松
50~100 栎 山核桃
练习与应用
一、概念检测
1. 一个湖泊经历了一系列演替阶段以后，可以演变为一片森林。演替过程大体经历从湖泊到沼泽、到草原，最后到森林这几个阶段。请参照从裸岩演替到森林的过程，描述从湖泊演替到森林的大致过程。
自由漂浮植物阶段
↓
浮叶根生与挺水植物阶段
↓
乔本植物阶段
↓
沉水植物阶段
↓
湿生草本与灌木阶段
二、拓展应用
练习与应用
从湖泊到森林的演替过程属于哪种演替？
一、选择题
1.生物群落的空间结构受多种因素影响。下列叙述错误的是 （ ）
A. 植物群落的垂直分层现象与光照有关
B. 动物群落的垂直分层现象与植物有关
C. 植物群落的水平分布现象与地形有关
D. 动物群落的水平分布一般都是均匀的
2.甲地发生森林火灾导致原有植被消失，乙地因火山喷发被火山岩全部覆盖，之后两地均发生了群落演替。关于甲、乙两地群落演替的叙述，错误的是 （ ）
A. 甲地和乙地发生的演替类型相同
B. 若没有外力干扰，甲地可重现森林
C. 地衣会比苔藓更早地出现在乙地火山岩上
D. 甲、乙两地随着时间延长，物种丰富度逐渐增加
D
A
复习与提高
3. 甲、乙、丙是食性相同、不同种的蝌蚪，三者之间无捕食关系。某研究小组在4个条件相同的人工池塘中各放入1 200只蝌蚪（甲、乙、丙各400只）和数量不等的同种捕食者，一段时间后，各池塘中3种蝌蚪的存活率如下表所示。下列推测不合理的是 （ ）
D
A. 捕食者主要捕食甲和丙
B. 蝌蚪的种间竞争结果可能受捕食者影响
C. 无捕食者时蝌蚪的种间竞争可能导致乙消失
D. 随着捕食者数量增加，乙可获得的资源减少
池塘编号 捕食者数量/只 蝌蚪存活率/% 甲 乙 丙
1 0 87 7 40
2 2 58 30 25
3 4 40 32 11
4 8 32 37 10
复习与提高
一、选择题
1. 种植过大片草莓的农田，闲置多年后被木本植物覆盖，成片的草莓不见了。请解释其中的原因。为什么草莓不能和木本植物共同繁盛呢？
这是群落演替的结果。因为木本植物较为高大，能占据更多空间，获得更多的阳光，与草莓相比，它们处于优势地位，所以能繁盛起来，而草莓得不到生长所需的阳光，难以成片生长。
2. 我国南方某地的一个稻田群落，近30年来发生了显著的变化：原来种群密度较高的青蛙，现在已经很少；原来有大量的泥鍬、鳍鱼、田螺等动物，现在它们几乎绝迹。
（1）试分析该稻田群落的物种组成发生变化的原因。
主要是人类活动的影响，如化肥、农药对环境造成污染，人类的捕捉等。
复习与提高
二、非选择题
（4）现在有些地区发展稻田养鱼，建设“稻—萍—鱼”等立体农业。你认为这是人类的创造还是对大自然本来面貌的回归？
（2）上述变化对农业生产有什么影响？对农民的收入会有影响吗？
害虫数量会增多，土壤生态环境会被破坏，土质变差；农民对化肥、农药的依赖性增强，生产成本较高，因而影响农民增加收入。
（3）按此趋势发展下去，再过30年，稻田群落还会发生什么变化？
按此趋势，30年后，稻田对化肥、农药的依赖性将越来越强，稻田群落变得更为单一、脆弱。
这是人类按照自然规律进行的创造，其目的是借助自然群落中生物之间的关系，使人类的活动在满足人类需求的同时，也有益于环境。这种做法体现了尊重自然的理念，因而在某种意义上也可以视作对大自然本来面貌的回归。
复习与提高
二、非选择题
3. 我国南方很多的村落背后都有一片充当绿色屏障的防护林。防护林保留了部分原始植被的特征，但同时由于深受人类活动的干扰而与自然群落有一定差异。研究表明，在华南某地，随着干扰（主要是砍伐成树）强度的增加，防护林林下的植物丰富度增加，阳生植物增多。在人工干扰强度不同的防护林中，占优势的树种也有差异。受到重度干扰的防护林，比自然林更容易遭受外来物种的入侵。
种间竞争。人工干扰后，林下阳生植物能够获得更多的光照、水肥，有利于其生长繁殖。
（1）砍伐成树有助于林下植物的生长，主要是影响了哪一类种间关系？干扰后林下的阳生植物为什么会增多？
复习与提高
二、非选择题
重度人工干扰，导致防护林物种丰富度降低，群落结构简单，抵抗外界干扰的能力弱，就更容易遭受外来物种人侵。这提示我们要尊重自然规律，保护好绿水青山，走可持续发展之路
（2）一定程度的人工干扰可能会增加防护林群落的物种丰富度，这给我们什么启示？
适度砍伐成树，既可以增加防护林物种的丰富度而提高其稳定性，又可以获得一定的经济效益。
（3）为什么重度人工干扰的防护林比自然林更容易遭受外来物种入侵？这给我们什么启示？
复习与提高
二、非选择题
本节结束！

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