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第3节 胚胎工程
01
胚胎工程的理论基础
PEITAIGONGCHRNGDELILUNJICHU
教学目标
1. 简述受精和胚胎早期发育的基本过程。
2. 简述体外受精、胚胎移植和胚胎分割的基本原理、操作步骤和应用价值。
3. 运用胚胎工程的基本概念和原理,对生产、生活中的相关问题进行分析与判断。
4. 认同在胚胎工程技术的发展和应用中体现了科学、技术和社会的互动关系。
本节聚焦
1. 胚胎形成经过了哪些过程？
2. 受精和早期胚胎发育的基本过程是怎样的？
可以通过体外受精、胚胎分割等技术获得多个良种奶牛的胚胎，然后移植给代孕母牛生下后代。
我国对奶类的总需求量很大，但与奶业发达的国家相比，我国奶牛的单产水平还存在一定差距。奶牛品种是影响产奶量的主要因素之一，而引进一头成年奶牛往往需要数万元，高昂的价格使得靠大量引进优良品种来提高产量不太可行。能不能让引进的优良奶牛快速、大量繁殖呢？遗憾的是，牛的生育率很低，一头母牛一胎一般只产一头犊牛，一生约生育四五次。如何解决这个难题呢？
一、胚胎工程
1.胚胎工程的概念
胚胎工程（embryo engineering)是指对生殖细胞、受精卵或早期胚胎细胞进行多种显微操作和处理，然后将获得的胚胎移植到雌性动物体内生产后代，以满足人类的各种需求。
2.胚胎工程的主要技术
胚胎工程技术包括体外受精、胚胎移植和胚胎分割、胚胎冷冻保存、性别控制和胚胎干细胞技术等。
受精
每个生命的诞生，都始于一颗精子和一颗卵细胞的相遇。精卵细胞结合的过程是什么？
一、精子的形成
精子的发生是在睾丸完成的。
雄性动物从初情期至生殖机能衰退，睾丸曲细精管不断进行生殖细胞的增殖。
曲细精管为高度弯曲的上皮状管道，每个睾丸小叶中含有1—4条。
1. 场所
着丝点分裂
姐妹染色单体分开
1个精原细胞(2N)
减数第
一次分裂
染色体复制
1个初级精母细胞(2N)
2个次级精母细胞(N)
减数第
二次分裂
4个精细胞(N)
变形作用
4个精子 (N)
同源染色体联会，
出现四分体、交叉互换
同源染色体分离
非同源染色体自由组合
一、精子的形成
2. 形成过程
线粒体
高尔基体
A、顶体的发生
发育中的顶体
发育中的尾 (中心体)
B、尾的的发育
C、精子头的出现
D、细胞质浓缩
E、精子的形成
原生质滴
尾
线粒体鞘
顶体
精细胞变形成精子
一、精子的形成
①.细胞核
②.高尔基体
③.中心体
④.线粒体
⑤.细胞内其他物质
精子头的主要部分
头部的顶体
精子的尾
线粒体鞘(尾的基部)
原生质滴
(球状,最后脱落)
精子细胞变形总结
一、精子的形成
头
颈
线粒体鞘
尾
尾部：中段和尾
中段的线粒体鞘含有螺旋状排列的线粒体，为精子的运动提供能量。
尾部是精子代谢和运动器官。
尾部的中心含一条贯穿全尾的轴丝（类似鞭毛）。
一、精子的形成
3. 形态
头：头部正面呈椭圆形，侧面呈梨形，内含一个染色质十分致密的细胞核和一个顶体。
顶体：是一种膜系细胞器（高尔基体），呈帽状罩于细胞核的前方。顶体内含多种水解酶（顶体酶）相当于巨大溶酶体。
细胞核: 父方的遗传物质、单倍体，双链 DNA，与蛋白质紧密结合。
精子形似蝌蚪，总长约66 μm，分头、尾部（中段和尾）两部分。
一、精子的形成
4. 不同物种的精子
精子的形态：不同动物精子都形似蝌蚪，但其大小略有不同与动物体型大小无关。
二、卵细胞的形成
1. 场所
卵子发生在卵巢完成的。
胚胎性别分化后，雌性胎儿卵巢内卵原细胞通过有丝分裂增加数量；
卵原细胞可进一步形成初级卵母细胞；
初级卵母细胞被卵泡细胞包围形成卵泡；
哺乳动物卵泡的形成和在卵巢内储备在出生前完成，与精子形成不同。
卵巢示意图
二、卵细胞的形成
2. 过程
卵原细胞
有丝分裂
次级卵母细胞
第二极体
卵原细胞
初级卵母细胞
染色体复制并进一步演变
减数第二次分裂
染色体数目：2n
染色体数目：
卵原细胞：2n
初级卵母细胞：4n
染色体数目：2n
染色体数目：n
（单倍体）
第一极体
减数第一次分裂
卵细胞
初级卵母细胞
胎
儿
期
初情期/青春期
后
初级卵母细胞生长，透明带形成
排卵前后完成，胞质不均等分裂
精卵结合过程中完成
胞质不均等分裂
第二极体被观察到
是受精重要标志
染色体数目：4n
二、卵细胞的形成
3. 形态
卵细胞结构图
卵细胞是哺乳动物体内最大的细胞，大约是精子体积的100倍。其直径可达0．125—0．15毫米，和人的头发尖的直径差不多。
卵呈球形，卵的细胞膜外面具有外被，其成分主要是糖蛋白，是由卵细胞或其它细胞分泌的。在哺乳动物中这种外被叫做透明带，其作用是保护卵子，阻止异种精子进入。透明带外面还具有由卵丘细胞形成的放射冠。
卵细胞细胞质多，核糖体十分丰富，同时还含有大量营养物质，卵细胞不能运动。
卵子是通过减数分裂形成的，第一次减数分裂在卵巢内完成，经过排卵过程，即将次级卵母细胞及外周的透明带和放射冠排出，倘若次级卵母细胞遇到精子，再结合过程中进行减数第二次分裂，成为真正意义上的卵细胞。
　　 一个卵细胞排出后约可存活12—24小时，在这12—24小时内等待着与精子相遇、结合。若卵子排出后由于多种原因不能与精子相遇形成受精卵，便在24小时后自然死亡。失去这次受精的机会，就要等到1个月后另一个卵子成熟并被排出，重复同样的过程。左右两个卵巢通常是轮流排卵，少数情况下能同时排出两个或两个以上的卵子。如果分别与精子相结合，就出现了双卵双胞胎和多卵多胞胎。
知识延伸
卵细胞与精子形成过程的主要区别
不同点 精子的形成过程 卵细胞的形成过程
分裂场所
分裂过程
分裂结果
睾丸
卵巢内形成
均等的分裂
有变形期
不均等的分裂
无变形期
一个精原细胞分裂形成四个（两种）精子
一个卵原细胞分裂形成一个卵细胞和三个（两种）极体（退化消失）
二、受精
精子和卵子相互识别，融合形成成合子（受精卵）的过程。
细胞膜的功能
进行细胞间信息交流
细胞膜的结构
具有一定的流动性
输卵管
卵巢
子宫
雌性动物生殖道
精子获能
精子发生的使之具有受精能力的生理变化
卵子的准备
卵巢排出的卵子发育到MⅡ中期
受精的场所
2. 受精前的准备
1. 概念
2.受精前的准备阶段
准备阶段1：精子获能
① 概念
精子必须在雌性动物的生殖道发生相应的生理变化后,才获得受精能力的生理现象。
②研究精子获能机制的意义
实现了各种哺乳动物精子在体外条件下的获能，为体外受精技术的建立奠定了重要基础。
二、受精
2.受精前的准备阶段
准备阶段1：精子获能
③使精子获能的方法
1、直接利用雌性动物生殖道使精子获能。
2、将精子培养在人工配制的获能液中使其获能。
获能液的成分因动物种类不同而有所差异。
获能液常见有效成分有肝素、Ca2+离子载体等。
二、受精
2.受精前的准备阶段
准备阶段1：精子获能
④ 成熟精子的结构
不同种动物精子的形态相似，大小略有不同，与动物的体型大小无关。
头
颈
线粒体鞘
尾
二、受精
2.受精前的准备阶段
准备阶段2：卵子的准备
① 卵子一般在排出2-3h后才能被精子穿入。
② 动物排出的卵子成熟程度不同，
有的可能是初级卵母细胞，如马、犬等；
有的可能是次级卵母细胞，如猪、羊等。
二、受精
③ 卵子成熟的场所：
排出的卵子都要在输卵管内进一步成熟。
④ 卵子具备与精子受精能力的时期为MⅡ期。
具备受精能力的卵子结构
二、受精
3.受精阶段
受精过程示意图
受精完成的标志是卵细胞膜和透明带之间有两个极体
3.受精阶段
精子穿越卵细胞膜外的结构，如透明带
精子接触卵细胞膜
透明带反应
卵细胞膜反应
形成雄原核、雌原核，释放第二极体
精子入卵
雌、雄原核靠近
核膜消失，形成受精卵
受精结束，卵裂开始
精子穿越卵细胞膜外的结构，如透明带
精子接触卵细胞膜
透明带反应
卵细胞膜反应
形成雄原核、雌原核，释放第二极体
精子入卵
雌、雄原核靠近
核膜消失，形成受精卵
受精结束，卵裂开始
（1）精子如何穿越卵细胞膜外结构
______________________
（2）防止多精入卵的两个屏障
________________________
（3）透明带反应具体表现
____________________________
____________________________
___________________________
（4）卵细胞膜反应具体表现
____________________________
____________________________
释放多种酶，溶解这些结构
透明带反应、卵细胞膜反应
精子触及卵细胞膜的瞬间，透明带会迅速发生生理反应，阻止后来的精子进入透明带。
精子入卵后，卵细胞膜会立即发生生理反应，拒绝其他精子再进入卵内。
精子穿越卵细胞膜外的结构，如透明带
精子接触卵细胞膜
透明带反应
卵细胞膜反应
形成雄原核、雌原核，释放第二极体
精子入卵
雌、雄原核靠近
核膜消失，形成受精卵
受精结束，卵裂开始
（5）透明带反应发生时间
________________________
（6）卵细胞膜反应发生时间
________________________
（7）雄原核的形成
精子入卵后，尾部____，原有的核膜____并______________，最后形成一个_________________的核，叫做雄原核；
（8）雌原核的形成
精子入卵后,被____的卵子完成__________，____________后，形成雌原核。
精子触及卵细胞膜的瞬间
精子入卵后
脱离
破裂
形成一个新的核膜
比原来精子的核还大
激活
减数分裂Ⅱ
排出第二极体
精子穿越卵细胞膜外的结构，如透明带
精子接触卵细胞膜
透明带反应
卵细胞膜反应
形成雄原核、雌原核，释放第二极体
精子入卵
雌、雄原核靠近
核膜消失，形成受精卵
受精结束，卵裂开始
（9）受精的标志
_____________________________
_____________________________
__________________。
① 观察到两个极体（透明带和卵细胞膜之间）
② 观察到雌、雄原核
*多数哺乳动物的第一极体不进行减数分裂Ⅱ，因而不会形成两个第二极体，观察到的两个极体为一个第一极体一个第二极体。
思考:
多数哺乳动物进行受精时，为什么只能看到两个极体？
思考：
下列细胞，哪一个为受精的标志（ ）
C
雌雄原核充分发育后，相向移动，彼此靠近，核膜消失。这个含有两个染色体组的合子就是受精卵。受精过程结束后，受精卵的发育也就开始了。
4.受精意义
维持每种生物前后代体细胞中染色体数目的恒定 ；对于生物的遗传和变异十分重要。
二、受精
1.一个卵泡中能形成几个成熟的卵细胞？
2.排卵是指卵细胞从卵泡中排出，还是指卵泡从卵巢中排出？
3.刚排出的卵是成熟的卵细胞吗？它在母体的什么部位与精子受精？
刚排出的卵细胞尚未完全成熟，仅完成第一次减数分裂，需要在输卵管内进一步成熟，直到减数第二次分裂的中期才能与精子结合完成受精过程。排出的卵细胞是在输卵管内与精子受精的。
正常情况下，一个卵泡只能形成一个成熟的卵细胞。
是指卵细胞从卵泡中排出。
易错点
4.产生卵子的过程是否都发生在卵巢中？
否、减II过程是在输卵管中。
易错点
不是。其一，在自然繁殖的条件下，可以说是动物为繁殖后代、延续物种的一种生理保障机制；其二，在自然条件下，精子从射精部位运行到受精部位，将对精子进行筛选，并致使大量的精子途中死亡，被分解或排除，造成精子大量损耗。最后到达受精部（输卵管）的精子只剩百余个，与卵子完成受精的只有一个。
5. 家畜每次射精排出的精子数以亿计，但是通常只有一个精子能够与卵子结合， 这能说是一种浪费吗？怎样理解这一现象？
细胞核是精子遗传物质储存和复制的场所，也是参与精、卵结合和后代遗传特性与细胞代谢活动的控制中心。而线粒体则是有氧呼吸产生运动能量的场所。精子的线粒体集中于尾的基部形成线粒体鞘膜，是精子维持生存和运动能量的“动力工厂”或“发动机”。
6.精子细胞变成精子的过程中，细胞中很多结构会消失，而细胞核和线粒体都保留下来，对这一现象怎样理解？为什么精子中的线粒体集中在尾的基部？
三、胚胎早期发育
1.早期胚胎发育的3个阶段：
三、胚胎早期发育
桑葚胚
囊胚
原肠胚
1.卵裂期
（1）卵裂的概念
胚胎发育早期，有一段时间是在透明带内进行分裂，细胞的数量不断增加，但胚胎的总体积并不增加，这种受精卵的早期分裂成为卵裂。
（2）特点
细胞分裂方式为_____________
细胞数目___________________
每个细胞体积_______________
胚胎总体积_________________
DNA数目____________________
有机物总量_________________
有机物种类_________________
有丝分裂
增加
减小
不增加
增加
减少
增加
三、胚胎早期发育
卵裂期
2.桑椹胚
当卵裂产生的子细胞逐渐形成致密的细胞团，形似桑椹，叫做桑椹胚。
实验证实，这一阶段的每一个细胞都具有发育成完整胚胎的全能，属于全能细胞。
三、胚胎早期发育
3.囊胚
细胞开始分化
内细胞团细胞
滋养层细胞
聚集在胚胎一端，个体较大的细胞；即胚胎干细胞，是一种未分化的细胞，具有全能性。发育成胎儿的各种组织。
沿透明带内壁扩展和排列的、个体较小的细胞；发育成胎膜和胎盘。
三、胚胎早期发育
3.囊胚
细胞开始分化
囊胚
随着胚胎的进一步发育，胚胎的内部出现了含有液体的囊腔——囊胚腔，这一时期的胚胎叫做囊胚。
孵化
囊胚进一步扩大，会导致透明带破裂，胚胎从其中伸展出来，这一过程叫做孵化。
孵化非常重要，如果不能正常孵化，胚胎就无继续培养。
三、胚胎早期发育
4.原肠胚
囊胚孵化后，将发育形成原肠胚。原肠胚表面的细胞层为外胚层，向内迁移的细胞形成内胚层。随着发育的进行，一部分细胞还会在内、外两个胚层之间形成中胚层。这三个胚层将自己分化形成各种组织、器官等。
三、胚胎早期发育
受精卵
第一次卵裂
第二次卵裂
第三次卵裂
囊胚
囊胚
囊胚腔
原肠腔
原肠胚
外胚层
中胚层
内胚层
4.原肠胚
三、胚胎早期发育
4.原肠胚
外胚层
内胚层
中胚层
表皮及其附属结构、神经系统、感觉器官
消化道、呼吸道上皮 、肝胰等腺体
皮肤真皮、脊索、肌肉、骨骼、内脏器官外膜、循环系统、排泄系统、生殖系统。
外表感神仙；内呼消肝胰；其余都为中胚层。
三、胚胎早期发育
5.胎儿成形
三、胚胎早期发育
三、胚胎早期发育
5.胎儿成形
同卵双胞胎的形成示意图
三、胚胎早期发育
受精卵
卵裂期
桑椹胚
囊胚（内含囊胚腔）
原肠胚（内含原肠腔）
胎儿形成
滋养层
外胚层
中胚层
内胚层
原肠腔
：在透明带内进行有丝分裂，细胞数量不断增加，但胚胎总体积并不增加，或略有减少。
：由全能细胞构成，细胞数在32个左右，排列紧密，形似桑椹。
内细胞团：发育成胎儿各组织
滋养层细胞：发育成胎膜和胎盘
：最初在输卵管进行有丝分裂
胚胎发育小结
拓展了解——胚胎发育和个体发育
不同动物受精卵发育的比较
不同动物受精卵发育及其进入子宫的时间有明显的差异。请分析下表，讨论相关问题。
1. 表中哪种动物的胚胎在进入子宫时发育程度最高？
比较而言，马胚胎进入子宫时发育程度最高。它处于囊胚阶段。
2. 将体外培养的小鼠胚胎移植到母鼠子宫时，应选择至少发育到什么阶段的胚胎？如果换成牛又该怎样处理？
小鼠应选择至少发育到桑椹胚阶段的胚胎进行移植。牛在自然情况下，胚胎虽然最早可在8-16 细胞阶段进入子宫，但为了提高移植后胚胎的发育率和妊娠率，在实践中通常用发育到囊胚阶段的胚胎进行移植。
3. 为什么说关于动物的体内受精和胚胎发育的研究，会为胚胎工程提供理论基础？请结合所学的内容举例说明。
胚胎工程的许多技术都是在了解了哺乳动物在自然条件下受精和胚胎早期发育规律的基础上实现的。人们正是在认识了这些自然规律的基础上，在体外进行有效的模拟，才使卵母细胞能在体外成熟，精子能在体外完成获能，获能的精子和培养成熟的卵子能在试管内完成受精，获得的受精卵能在人工培养条件下继续发育等。
受精
胚胎早期发育
胚胎工程的理论基础
准备阶段1—精子获能
准备阶段2—卵子的准备
受精
卵裂
桑葚胚
囊胚
原肠胚
精子穿越卵细胞膜外的结构
精子接触卵细胞膜
精子入卵
雌、雄原核形成
雌、雄原核靠近
核膜消失，形成受精卵
四、课堂小结
一、概念检测
1.判斯下列有关哺乳动物受精的表述是否正确。
（1）在自然条件下,受格在子宫中完成。 （ ）
（2）精子需要获能才能与卵了结合，而卵子经排出就具备受精能力。 （ ）
（3）精子入卵后,卵细胞膜会发生反应阻止其他精子人卵。
（ ）
√
×
×
练习与应用
一、概念检测
2.下列有关哺乳动物早期胚胎发育的叙述错误的是（ ）
A.在桑基胚阶段，胚胎的内部开始出现含有液体的腔
B.胚胎干细胞是一类未分化的细胞，可以从早期胚胎中分离获得
C.桑葚胚的细胞一般都具有全能性,囊胚的细胞逐渐分化
D.受精卵早期分裂时,胚胎中细胞数目不新增加,但胚胎的总体积并不增加
练习与应用
A
二、拓展应用
1.精母细胞在变成精子的过程中，很多结构会消失，而细胞核与线粒体都保留下来了，请尝试用你所了解的哺乳动物受精的相关知识来解释这一现象。
细胞核和线粒体都是精子的重要结构。其中，细胞核是遗传物质储存的场所，决定后代的遗传特性，它参与受精过程。线粒体是精子进行有氧呼吸的主要场所，为精子的生存和运动提供能量。
练习与应用
2.精子在雌性动物的生殖道内是如何获能的？除了教材中介绍的，防止多精入卵的机制还有哪些？感兴趣的话，请通过查阅相关资料或请教专家来进行了解。关于受精作用，你还能提出其他问题吗？
二、拓展应用
精液由精子和精浆两部分组成。精浆中含有一种能抑制精子获能的物质，因此在一般情况下，精液中的精子无法获能。只有当交配后精液进入雌性动物的生殖道时，由生殖道分泌产生一些物质解除对精子获能的抑制，才能引起精子获能。不同动物的精子在雌性动物生殖道内获能的部位可能会所有差异，但主要是在子宫和输卵管中。精子的获能涉及以下变化：雌性动物生殖道分泌的一些物质使精子表面的物质发生变化（如某些酶将顶体表面的糖蛋白降解）；精子表面膜结构一些物质的比例发生变化；膜的通透性发生变化等。这些变化可以暴露出精子表面与卵细胞相识别的受体，改变精子的活力，为后续受精做准备。
谢谢
让课堂绽放魅力 让教育更加美好

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