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(共30张PPT)
“细胞代谢”专题复习（二）
重点板块：光合作用与呼吸作用整合提升
恩格尔曼实验
好氧菌分布于叶绿体的受光部位
叶绿体吸收光能，释放O2
希尔实验
光照条件下，离体叶绿体的悬浮液（无CO2）加入Fe3+，释放氧气；
光照下叶绿体完成水的光解并合成ATP和NADPH
光能被叶绿体内类囊体膜上的色素捕获后，将水分解为O2，与糖类合成是不同阶段
光反应阶段，光能被叶绿体内类囊体膜上的色素捕获后，将水分解为O2和H+等，形成ATP和NADPH，从而使光能转化为ATP中的化学能
活动设计
科学事实
下位概念
基本概念
鲁宾卡门实验
阿尔农实验1
C18O2+H2O O2
CO2+H218O 18O2
光合作用释放的氧气来自水
离体叶绿体在光照下：NADP++ADP+Pi NADPH+ATP
单元教学设计——《光合作用与能量转化》
氧的
来源
氧的
来源
能量
转化
图12 光反应过程概念构建过程示意图
阿尔农实验1
将离体的类囊体置于pH=4的酸性溶液中，又转移到pH=8的酸性溶液中，无光条件下（有）合成ATP
光合作用合成ATP与类囊体膜两侧的H+浓度梯度有关
阿尔农实验2
菠菜离体叶绿体的悬浮液既能固定CO2，又能进行光合磷酸化（循环和非循环）
光照下叶绿体完成水的光解并合成ATP和NADPH
光能被叶绿体内类囊体膜上的色素捕获后，光驱动的电子流中获得能量合成ATP
光反应阶段，光能被叶绿体内类囊体膜上的色素捕获后，将水分解为O2和H+等，形成ATP和NADPH，从而使光能转化为ATP中的化学能
活动设计
科学事实
下位概念
基本概念
米切尔假说
贾格道夫实验
ATP的化学渗透假说：光照引起水的光解，水释放的H+留在类囊体膜内侧。这样，膜内侧H+浓度高而膜外侧低，于是膜内外产生H+浓度差和电位差，当H+沿着浓度差返回膜外侧时，ATP合酶的催化下，ADP和Pi合成ATP
离体叶绿体在光照下：NADP++ADP+Pi NADPH+ATP
单元教学设计——《光合作用与能量转化》
能量
转化
能量
转化
能量
转化
图12 光反应过程概念构建过程示意图
实验一 把载有水绵和好氧细菌的临时装片放在没有空气的黑暗环境中，然后用极细的光束照射水绵
选材、实验设计的巧妙之处？
探究叶绿体功能的实验(恩格尔曼实验一)
必修一 100页
结论：叶绿体光合作用释放氧气，叶绿体是进行光合作用的场所。
极 细 光 束
均匀光照
水绵
好氧细菌
极细光束照射
完全曝光
黑暗 无空气
好氧细菌集中于叶绿体被光束照射的部位
好氧细菌分布于叶绿体所有受光部位
三棱镜
结论：叶绿体主要吸收红光和蓝紫光
综合上述两个实验可以得出：
照射水绵
好氧细菌聚集在红光和蓝紫光的区域
叶绿体主要吸收红光与蓝紫光用于光合作用放出O2。
探究叶绿体功能的实验(恩格尔曼实验二)
光合作用的场所是叶绿体
叶绿体能吸收光能用于光合作用释放氧气
恩格尔曼的实验
其他实验证据（如有机物的合成部位在叶绿体）
不能说明
说明
说明
1954年科学家才确认光合作用全过程均发生在叶绿体
实验证据：[2023甲卷]29.(3)叶片进行光合作用时，叶绿体中会产生淀粉。请设计实验证明叶绿体中有淀粉存在，简要写出实验思路和预期结果。
（其他实验：验证叶绿体可以合成葡萄糖？）
（3）实验思路：将生长状况良好且相同的植物叶片分为甲乙两组，两组植物应均进行饥饿处理（置于黑暗中一段时间消耗有机物），甲组放置在有光条件下，乙组放置在其他环境相同的黑暗状态下，一段时间后，用差速离心法提取出甲乙两组的叶绿体，脱绿后制作成匀浆，分别加入碘液后观察。
预期结果：甲组匀浆出现蓝色，有淀粉产生；乙组无蓝色出现，无淀粉产生。
取材
讨论：
1. 从原理、选材、试剂、现象及规范操作等方面比较三组实验。
2.从成分、使用方法、反应原理、反应条件、反应现象等几个方面比较斐林试剂和双缩脲试剂
50-65℃水浴加热2min
刚配制的斐林试剂2mL
组织样液2mL
还原糖鉴定
蛋白质鉴定
脂肪鉴定
Cu2O↓
出现砖红色沉淀
紫色络合物
1. 三大有机物
的鉴定
教材中蕴含大量类比学习的方法
应用：
还原糖：如糖尿检测
光合作用的原理
The principle of photosynthesis
三、光合作用探究历程
19世纪末，科学界普遍认为，在光合作用中，CO2分子的C和O被分开，O2被释放，C与H2O结合成甲醛，然后甲醛分子缩合成糖。1928年，科学家发现甲醛对植物有毒害作用，而且甲醛不能通过光合作用转化成糖。(后来发现糖类的合成与二氧化碳有关。)
探索光合作用原理的部分实验
思考·讨论
C6H12O6
葡萄糖
CH2O
甲醛
（CH2O）
碳水化合物
CO2
二氧化碳
光合作用分为需要光的光反应和不需要光暗反应
光照7.5s，黑暗7.5s，光暗交替共135s
连续光照135s
→ 光合产物量：a
→ 光合产物量：0.7a
A组
B组
1.根据资料1，尝试补充完整希尔的实验表达式。
希尔反应：离体的叶绿体在适当的条件下发生水的光解、产生氧气的化学反应。
H2O
光照叶绿体
Fe3+
得电子
Fe2+
H+
O2
资料1　1937年，英国植物学家希尔发现，在离体叶绿体的悬浮液中加入铁盐或其他氧化剂(如Fe3＋，悬浮液中有H2O，没有CO2)，在光照下可以释放出O2。
资料1　1937年，英国植物学家希尔发现，在离体叶绿体的悬浮液中加入铁盐或其他氧化剂(如Fe3＋，悬浮液中有H2O，没有CO2)，在光照下可以释放出O2。
3.希尔实验可以证明氧气来自水，能否确定氧气全部来自水？
4.若要证明氧气全部来自水或二氧化碳，可采用什么方法？
不能，该实验没有排除叶绿体中其他物质的干扰，也并没有直接观察到氧元素的转移。
可以采用同位素示踪法，用18O分别标记H2O和CO2进行实验。
2.希尔的实验是否能说明水的光解与糖的合成不是同一个化学反应
提示:能说明,希尔反应是将离体叶绿体置于悬浮液中完成的,悬浮液中有水,没有合成糖的另一种必需原料——CO2,因此是两个反应。
资料2　1941年，美国科学家鲁宾和卡门用同位素示踪法研究了光合作用中O2的来源，他们用18O分别标记H2O和CO2，使它们分别变成H218O和C18O2，然后进行了两组实验：
对比实验
5.图中A物质和B物质的相对分子质量之比是多少
图中A、B物质是氧气,均来自反应物中的H2O。A、B物质分别为O2、18O2,
二者的相对分子质量之比为32∶36＝8∶9。
6.实验结论:光合作用释放的氧气中的氧元素全部来自 　水　 。
水　
实验方法：
同位素示踪
(不是放射性同位素示踪，15N、18O没有放射性)
探究历程
20世纪50年代中期，科学家发现叶绿体中具有天然的电子受体NADP +,在光照下NADP +得到电子和H+，生成NADPH。
1954年，美国科学家阿尔农（D.Arnon)发现，在光照（无CO2条件）下，叶绿体可合成ATP。 1957年，他发现这一过程总是与水的光解相伴随。
探索光合作用原理的部分实验
思考·讨论
讨论4.尝试用示意图来表示ATP的合成与希尔反应的关系。
光照
水
氧气
ADP+Pi
ATP
提出假说——1961年，由英国生物化学家米切尔依据光合作用光反应阶段ATP的形成机制，提出了ATP的化学渗透假说：光照引起水的光解，水释放的H+留在类囊体膜内侧。这样，膜内侧H+浓度高而膜外侧低，于是膜内外产生H+浓度差和电位差，当H+沿着浓度差返回膜外侧时，ATP合酶的催化下，ADP和Pi合成ATP。
设计实验验证——1963年，科学家贾格道夫设计实验证实了米切尔的假说。他将离体的叶绿体类囊体置于pH为4的酸性溶液中，平衡后将类囊体转移到含有ADP和Pi的pH为8的缓冲溶液中，由此产生的H+浓度梯度为无光条件下ATP的合成提供了驱动力。实验果然成功地在无光条件下合成了ATP。贾格道夫的实验如下图所示：
得出结论——
探索光合作用原理的部分实验
思考·讨论
叶绿体中分离出的类囊体
缓冲液
充分平衡
转移类囊体
加入ADP和Pi
无光条件放置
A组
B组
B组
A组
类囊体膜内外的pH都为4
光反应研究——贾格道夫
检测到ATP
未检测到ATP
pH=4
pH=8
pH=4
pH=4
pH=4
pH=4
深化拓展-深化光合作用过程
思考1、本实验的自变量是什么？因变量是什么？
类囊体外缓冲液的pH
类囊体膜两侧是否具有 H+ 浓度梯度
是否生成 ATP
思考2、分析实验结果，可得出什么结论？
光合作用合成ATP与类囊体膜两侧的H+浓度梯度有关
思考3、在叶绿体内，类囊体膜通过__________（主动运输/协助扩散/自由扩散）的方式才能创造其两侧的 H+浓度差。
主动运输
光反应研究——贾格道夫
H+浓度差形成的电化学势能直接合成ATP
1957年，科学家爱默生通过实验探究得到如图2所示双光增益效应的结果，根据该实验结果，I960年希尔等人提出了双光系统的概念。
光反应研究
深化拓展-深化光合作用过程
拓展：叶绿体类囊体薄膜上能量转化示意图
ATP合成酶
ADP＋Pi
ATP
叶绿体中的色素
电能
e
e
光能
NADPH和ATP中活跃的化学能
电子
传递
→
类囊体腔
光反应过程详解（光系统）
深化拓展-深化光合作用过程
H+势能
Ⅰ. 光反应阶段
场所：类囊体膜（提供色素、酶、原料等）
物质变化：
能量变化：
ADP＋Pi→ATP
NADP＋＋H+＋2e→NADPH
H2O→O2＋2H+＋2e
光
光能转变为ATP和NADPH中的化学能
深化拓展-深化光合作用过程
单元教学设计——《光合作用与能量转化》
光反应产生的NADPH和ATP驱动在叶绿体基质内进行的暗反应（碳反应）， 将CO2转化为储存化学能的糖类
ATP和NADPH与CO2反应生成(CH2O)
阿尔农实验
在黑暗条件下,给叶绿体提供CO2、ATP、NADPH，有糖类生成，同时ATP、NADPH和CO2含量急剧下降
CO2先转化成C3，再转化成C5和C6
光照5s，C3、C5和C6均被标记；光照0.5s，C3被标记
降低CO2浓度，C5增加，C3减少；停止光照时，C3增加，C5和C6同步减少
C5+CO2→C3;
C3 C5+(CH2O)
CO2+C5 C3 (CH2O)
卡尔文实验
活动设计
科学事实
下位概念
基本概念
CO2如何转化为糖类？
ATP
NADPH
ATP
NADPH
希尔实验
将反应过后的类囊体薄膜溶液上清液加到叶绿体基质中，并通入CO2，溶液中新合成出了糖类，只通入CO2则没有糖类合成。
光反应为叶绿体基质内进行的暗反应提供必要条件
必要条件
图13 暗反应过程概念构建过程示意图
阿尔农实验3：
离体叶绿体实验过程及结果
组别 条件 过程 现象
1 黑暗 提供CO2，NADPH、ATP 产生(CH2O)
2 黑暗 提供CO2，不提供NADPH、ATP 不产生(CH2O)
3 光照 提供CO2，不提供NADPH、ATP 产生(CH2O)
（3）结论：CO2转化成(CH2O)需要_____反应提供_________和______ 。
光
NADPH
ATP
希尔实验2：
类囊体薄膜溶液上清液
提供CO2
破碎
叶绿体
叶绿体基质
提供CO2
叶绿体基质
产生(CH2O)
不产生(CH2O)
结论：光反应为叶绿体基质内进行的暗反应提供必要条件。
①给小球藻通14CO2光下培养
②杀死细胞，终止光合作用
③提取溶液中的物质，用纸层析法使这些物质分离
④对滤纸进行放射性显影，确定滤纸上具有放射性的位置
14C同位素标记法
⑤剪下这部分滤纸，溶解，提取放射性物质并进行化学鉴定
卡尔文的实验思路：
用14C标记的14CO2，供小球藻进行光合作用，然后追踪检测其放射性依次出现在什么物质里，从而弄明白CO2中的碳转化成有机物中碳的途径。
暗反应研究——卡尔文循环
光照5s取样时产生的放射性物质
光照60s取样时产生的放射性物质
再溶解，化学分析，表明是3-磷酸甘油酸（C3）
思考、如果确定放射性首先出现在哪种化合物中？
【实验设计】光照下卡尔文给小球藻悬浮液通入14CO2，一定时间后杀死小球藻，同时提取产物并分析。实验发现，仅仅30 s的时间，放射性代谢产物多达几十种。缩短时间到7 s，发现放射性代谢产物减少到12种。
（1）想要探究CO2转化成的第一个产物是什么，写出可能的实验思路。
（2）众多中间产物的排序如何完成的呢？写出可能的实验思路。
（3）以上实验的实验方法是什么？物质的提取分离技术是什么？怎么做到的？
（4）如何找到固定CO2的化合物是什么，写出实验思路。
（5）小球藻还可以作为哪个实验的实验材料？
提示：不断缩短光照时间后杀死小球藻，同时提取产物并分析，直到最终提取物中只有一种放射性代谢产物，该物质即为CO2转化成的第一个产物（3-磷酸甘油酸，即C3）。
提示：通过停止CO2的供应，检测到某种代谢产物含量上升，而停止光照时，又检测到该代谢产物含量下降，该物质即为固定（或同化）CO2的物质（核酮糖─ 1 ,5 ─二磷酸，即RuBP，即C5）。
暗反应研究——卡尔文循环
环节二：
建构“暗反应”概念模型
疑问：CO2是转变成糖类等有机物是直接生成的，还
是一步步生成的？
资料6:1946年，美国科学家卡尔文以小球藻为实验材料，向光照充足的反应体系中充入一定量的14C标记的CO2，每隔一段时间取样，并立即杀死小球藻，用放射性自显影技术追踪14C标记的转移路径。
（1）光照30秒后检测产物，14C分布于多种化合物中，有C3、C5、（CH2O）等化合物。
（2）在5秒钟光照后，检测到含有放射性的五碳化合物（C5）和糖类[（CH2O）]。
（3）光照时间为几分之一秒时发现，90%的放射性出现在一种三碳化合物（C3）中。
三碳化合物
多种产物
1秒内
30秒后
基于上述信息，小组合作以流程图形式展示C的转移途径。
CO2 → C3 → （CH2O）
C5
如果要探究CO2转化成的第一个产物是什么,请说出可能的实验思路。
不断缩短光照时间后杀死小球藻,同时提取产物并分析,直到最终提取物中只有一种放射性代谢产物,该物质即为CO2转化成的第一个产物。
环节二：
建构“暗反应”概念模型
资料7:卡尔文及其同事通过改变实验条件发现C5化合物呈现规律性变化即当停止CO2供应时，C3的浓度急速降低，C5的浓度急速升高；当恢复CO2供应时，C3的浓度急速升高，C5的浓度急速降低。在有充足光照和CO2供应下，C3和C5的浓度很快达到饱和并维持稳定，但含有放射性的糖类却不断增加。
结合物质来源和去路问题分析，与CO2反应的底物是什么？尝试进一步完善流程图。
CO2 → C3 → （CH2O）
C5
C5
2C3
还原的C3
CO2
（CH2O）
多种酶
C5
C3
（3）根据卡尔文的两个实验推测C3与C5之间的关系。
C3与C5之间是相互循环的
环节二：
建构“暗反应”概念模型
资料8:用温和方法分离得到的叶绿体结构完整，这样的叶绿体能够完成光合作用的全过程。用剧烈方法分离得到的叶绿体含有很少或者根本没有叶绿体基质，这样的叶绿体只能在光下产生O2、ATP、NADPH，但是均不能固定CO2产生糖类等有机物。
结合资料8，光合作用的暗反应场所在哪里？
叶绿体基质
暗反应阶段
场所：叶绿体基质（提供酶、原料等）
物质变化
能量变化
CO2的固定：
C3的还原：
CO2＋C5→2C3
酶
2C3 ＋ATP＋NADPH→3-磷酸甘油醛
酶
ATP和NADPH中的化学能转变为糖类等稳定化合物中的化学能
说明：C5再生也属于卡尔文循环（暗反应）。
深化拓展-深化光合作用过程
C5：核酮糖-1 ,5-二磷酸，即RuBP
C3：三磷酸甘油酸
光反应阶段
暗反应阶段
条件
场所
物质变化
能量变化
光、色素、酶
不需光、酶、NADPH、ATP
叶绿体类囊体薄膜
叶绿体基质中
水的光解； ATP、NADPH的生成
CO2的固定； C3的还原
活跃化学能
光能
活跃化学能
有机物中稳
定化学能
光反应是暗反应的基础，为暗反应提供NADPH和ATP，暗反应为光反应提供ADP和Pi、NADP+ 。
联系
3
光反应与暗反应的比较
单元教学片段——《光合作用与能量转化》
总之，光反应是暗反应所需物质和能量的准备阶段，
暗反应是光反应的继续，是物质和能量转化的完成阶段。
单元教学片段——《光合作用与能量转化》
CO2 + H2O (CH2O) + O2
光能
叶绿体
图14 光合作用原理模式图
3-磷酸甘油醛

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