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5.4光合作用的原理和应用
学习目标
1.通过色素提取与分离的实验掌握绿叶中色素的种类、含量、
溶解度、提取过程。
2.说出叶绿体适于进行光合作用的结构特点。
3.了解科学史，说明光合作用过程。
4.探讨影响光合作用的因素。
5.关注光合作用原理的应用。
资料：
1.植物工厂在人工精密控制光照、温度、湿度、二氧化碳浓度和营养液成分等条件下，生产蔬菜和其他植物。有的植物工厂完全依靠LED灯等人工光源。
2.大多数植物叶片之所以呈现绿色是因为其中含有绿色的色素。白化苗不含绿色色素，待种子中储存的养分耗尽就会死去。
根据资料，你推测进行光合作用需要哪些条件？
光、二氧化碳、营养物质、光合色素等
一、捕获光能的色素和结构
1.绿叶中色素的提取和分离
（1）色素的提取
①原理
绿叶中的色素能够溶解在有机溶剂无水乙醇中，所以可用无水乙醇提取绿叶中的色素。
注：并不是所有色素都不溶于水。若没有无水乙醇，可以同时加入无水碳酸钠吸水。
一、捕获光能的色素和结构
1.绿叶中色素的提取和分离
（1）色素的提取 过程
一、捕获光能的色素和结构
1.绿叶中色素的提取和分离
（1）色素的提取
②材料用具（见教材P98）
叶绿素
一、捕获光能的色素和结构
1.绿叶中色素的提取和分离
（1）色素的提取
③过程
SiO2
CaCO3
无水乙醇
研磨：破碎细胞，释放色素。
迅速研磨：减少提取液挥发和色素氧化。
及时塞上棉塞：减少提取液挥发
一、捕获光能的色素和结构
1.绿叶中色素的提取和分离
（2）色素的分离
①方法及原理
分离色素的方法：
纸层析法
纸层析法是利用待分离物质中不同组分的某些理化性质的差异而建立起来的一种分离技术。
分离色素的原理：
不同色素在层析液中的溶解度不同。溶解度高的色素，在滤纸上随层析液的扩散速度快；溶解度低的色素，在滤纸上随层析液的扩散速度慢。
一、捕获光能的色素和结构
1.绿叶中色素的提取和分离
（2）色素的分离
②材料用具（见教材P98）
层析液：由20份在60-90℃下分馏出来的石油醚、2份丙酮和1份苯混合而成。
一、捕获光能的色素和结构
1.绿叶中色素的提取和分离
（2）色素的分离
③过程
一、捕获光能的色素和结构
1.绿叶中色素的提取和分离
（2）色素的分离
③过程
剪去
两角
毛细吸管
滤液细线
滤液细线
四
防止色素带不整齐
要求：细、直、齐。目的：避免色素带重叠。
增加色素的含量
防止滤液细线中的色素溶解于层析液中，不能在滤纸条上扩散。
一、捕获光能的色素和结构
1.绿叶中色素的提取和分离
（2）色素的分离
④结果
叶绿素a（蓝绿色）
叶绿素b（黄绿色）
胡萝卜素（橙黄色）
叶黄素（黄色）
思考：色素带的条数、色素带距离滤液细线的距离、色素带的宽窄代表了什么？
一、捕获光能的色素和结构
1.绿叶中色素的提取和分离
（2）色素的分离
④结果分析
叶绿素
类胡萝卜素
（含量约3/4）
（含量约1/4）
叶绿素a（蓝绿色）
叶绿素b（黄绿色）
胡萝卜素（橙黄色）
叶黄素（黄色）
绿叶中的色素
溶解度最高，含量最少。
溶解度第二，含量第三。
溶解度第三，含量第一。
溶解度第四，含量第二。
不同色素对光的吸收差异
光照到物体表面后，该物体又将这种颜色的光反射出来，就是我们所见到的颜色。
对植物而言，光合色素主要吸收红光和蓝紫光，对绿光吸收最少，绿光被反射出来，所以植物的叶片呈现绿色。
思考：为什么植物的叶片是绿色的？
秋季某些植物的叶片为什么变黄了？
秋季，叶片的叶绿素分子在低温下被破坏，而类胡萝卜素较稳定，所以显出类胡萝卜素的颜色。
不同色素对光的吸收差异
大棚中给植物补光应该选用什么颜色的灯光？
红色或蓝色。
色素提取分离几个常见异常现象原因分析
1.滤液颜色过浅的原因
①未加石英砂(二氧化硅)，研磨不充分；
②一次加入大量的无水乙醇，提取液浓度太低；
③选择的材料中色素含量少。
2.滤纸条色素带重叠的原因
①滤液细线不直；②滤液细线过粗。
3.滤纸条无色素带的原因
①忘记画滤液细线；
②滤液细线接触到层析液，且时间较长，色素全部溶解到层析液中。
4.滤纸条色素带较浅的原因　
①滤液中色素含量少；
②划滤液细线时次数太少。
5.滤纸条下面两条色素带浅的原因
①未加碳酸钙或加入过少，叶绿素被破坏；
②实验材料中叶绿素含量较少。
思考与讨论：叶绿体的功能（恩格尔曼的实验）
实验材料：
水绵：有螺旋带状叶绿体
需氧细菌：集中在氧气多的地方
自变量：
因变量：
光照、黑暗
需氧菌聚集部位
水绵的叶绿体呈螺旋式带状，便于观察。
好氧细菌可确定释放O2的部位。
水绵
需氧细菌
极细光束照射
暴露在光下
这是因为水绵叶绿体上的光合色素主要吸收红光和蓝紫光，在此波长光照射下，叶绿体会释放氧气，适于需氧细菌在此区域分布
类胡萝卜素：吸收蓝紫光
叶绿素：吸收蓝紫光和红光
叶绿素和类胡萝卜素的吸收光谱
学科交叉：叶绿体中的色素只吸收 ，
P99， 而对红外光和紫外光等不吸收。
可见光
1、恩格尔曼第一个实验的结论是什么？
2、恩格尔曼在选材、实验设计上有什么巧妙之处？
氧气是由叶绿体释放出来的，叶绿体是植物进行光合作用的场所。
水绵的叶绿体呈螺旋式带状，便于观察;
用需氧细菌可确定释放氧气多的部位;
没有空气的黑暗环境排除了氧气和光的干扰；
用极细的光束照射，叶绿体上有光照多和光照少的部位，相当于一组对比实验；
临时装片暴露在光下的实验再一次验证了实验结果，等等。
叶绿体的功能
4、综合上述资料，你认为叶绿体具有什么功能？
3、在第二个实验中，大量的需氧细菌聚集在红光和蓝紫光区域，为什么？
这是因为水绵叶绿体上的光合色素主要吸收红光和蓝紫光，在此波长光的照射下，叶绿体会释放氧气，适于需氧细菌在此区域分布。
叶绿体是进行光合作用的场所，并且能够吸收特定波长的光。
叶绿体的功能
一、捕获光能的色素和结构
叶绿体捕获光能、进行光合作用的解构基础：
基粒
类囊体：光合色素分布在类囊体膜上。
叶绿体：两层膜是透明的。
如此多的基粒和类囊体，极大地扩大了受光面积。
基粒与基粒之间充满了基质，基质中有与光合作用有关的酶，少量DNA、RNA，核糖体。
CO2+H2O (CH2O)+O2
光能
叶绿体
光合作用的实质：
合成有机物，储存能量
光合作用概念：指绿色植物通过 ，利用光能，把 转化成储存着能量的有机物，并且释放出 的过程。
叶绿体
二氧化碳和水
氧气
场 所
条 件
产 物
原 料
光合作用反应式：
二、光合作用的原理
思考与讨论：探索光合作用原理的部分实验
19世纪末 甲醛→糖
1928年 甲醛对植物有毒！！
甲醛不能通过光合作用转化成糖！！
CO2
O2
C + H2O
甲醛
(CH2O)
×
H＋
O2
像这样，离体叶绿体在适当条件下发生水的光解、产生氧气的化学反应称作希尔反应。
希尔的实验
有H2O，无CO2
注：氧化剂的作用是结合水分解产生的H+和e-
讨论：
1.希尔的实验说明水的光解产生氧气，是否说明植物光合作用中产生的氧气中的氧全部来自于水？
2.希尔的实验是否说明水的光解与糖的合成不是同一个化学反应？
不能说明。希尔反应仅说明了离体叶绿体在适当条件下可以发生水的光解，产生氧气，该实验没有排除叶绿体中其他物质的干扰，也并没有直接观察氧元素的转移。
能说明。希尔反应是将离体叶绿体置于悬浮液中完成的，悬浮液中有水，没有合成糖的另一种必须原料---二氧化碳，因此，该实验说明水的光解并非必须与糖的合成相关联，暗示着希尔反应是相对独立的反应阶段。
第一组
光合作用释放的O2中的氧元素全部来源于H2O，而并不来源于C02。
H2180
C02
H20
C18O2
第二组
1802
02
实验结论：
光照射下的小球藻悬浮液
1941年 鲁宾和卡门的实验
实验方法：同位素标记法
1954年，阿尔农在给叶绿体提供光照时发现，当向反应体系供给ADP、Pi时，体系中就会有ATP的产生，发现这一过程总是与水的光解相伴随。
结论：光照下，水光解的同时ADP和Pi合成ATP。
阿尔农的实验
根据是否需要____________，这些化学反应可以概括地分为____________和_____________（现在也称为碳反应）两个阶段。
光能
光反应
暗反应
分阶段
P102页实验表明：①光合作用释放的氧气中的氧元素来自于水，氧气的产生和糖类的合成不是同一个化学反应，而是分阶段进行的。②水的光解总是伴随着ATP的合成。
资料：叶绿体中氧化剂是NADP+。其接受电子并与H+结合形成NADPH。
请大家结合科学家们的实验结论和资料，思考光反应阶段都发生了哪些化学反应？
水分解产生氧气和H+
ADP和Pi利用能量合成ATP
NADP+结合H+形成NADPH
1.光反应阶段
二、光合作用的原理
光、色素、酶
叶绿体的类囊体薄膜上
水的光解：
ATP的合成：
ADP＋Pi＋能量 ATP
酶
光能→NADPH和ATP中活跃的化学能
场所：
条件：
物质变化：
能量变化：
2e- + H++ NADP+ NADPH（[H]）
酶
2H2O O2 +4H+ + 4e-
光能
色素
NADPH的合成：
如图表示某生物膜结构及其发生的部分生理过程，下列叙述错误的是
A.图中膜结构表示叶绿体内膜，B侧为叶绿
体基质
B.图示过程的能量变化是光能转变成ATP和
NADPH中活跃的化学能
C.甲表示色素分子，其中类胡萝卜素主要吸
收蓝紫光
D.图示光反应部分过程，水分解为氧和H＋的同时还产生电子
√
随堂练习1.
理解卡尔文的实验思路与实验研究过程：
科学探究
CO2是如何转变成糖类的呢？
C3和C5之间是相互循环的
验证假设
思考：卡尔文清楚了C的转移途径，即有机物的形成过程，这与前面学习的水的光解产生氧气的过程是否存在一定的联系呢？
结论：CO2转化成(CH2O)需要光反应提供NADPH和ATP
CO2的固定：
CO2＋C5 2C3
酶
C3的还原：
叶绿体的基质中
NADPH和ATP中活跃的化学能→有机物中稳定的化学能
2C3 (CH2O)+ C5
酶
NADPH 、ATP、多种酶
场所：
条件：
物质变化：
能量
变化：
CO2
五碳化合物 C5
CO2的固定
三碳化合物 2C3
叶绿体基质
多种酶
糖类
ATP
NADPH、ATP
NADPH
(CH2O)
2.暗反应阶段
二、光合作用的原理
反应阶段
反应部位
反应条件
物质变化
能量变化
产 物
联 系
光反应
暗反应
类囊体薄膜上
叶绿体基质
必须有光、光合色素、酶
有光无光均可，多种酶
光能→ATP和NADPH中活跃的化学能
ATP和NADPH中活跃的化学能→稳定的化学能
NADPH、ATP、O2
ADP、Pi 、NADP+、（CH2O ） 、C5
光反应为暗反应提供还原剂和能量；
暗反应为光反应提供ADP、Pi、NADP+
光合作用两阶段的比较
①H的转移：
H2O → NADPH→ (CH2O )
②C的转移：
CO2 → C3 →（CH2O）
③O的转移：
CO2 → C3 →（CH2O）
H2O → O2
CO2 + H2O
光能
叶绿体
（CH2O）+ O2
原子转移
下图是光合作用过程图解，请分析后回答下列问题：
①图中A是______,B是_______,它来自于______的分解。
②图中C是_______，它被传递到叶绿体的______部位，用于_________ 。
③图中D是____，在叶绿体中合成D所需的能量来自______
④图中G________________,F是_________________,J是_____________
⑤图中的H表示_______， I表示________，H为I提供__________
光
H2O
B
A
C
D
E+Pi
F
G
CO2
J
H
I
Ｏ2
水
NADPH（即[H]）
基质
提供能量，还原C3
ATP
光能
光反应阶段
[H]（NADPH）和ATP
色素
五碳化合物/C5
三碳化合物/C3
糖类/（CH2O）
暗反应阶段
随堂练习2.
条件骤变对光合作用中各物质的影响
叶绿体
中的色素
C5
2C3
ADP+Pi
ATP
H2O
O2
H+
多种酶
酶
(CH2O)
CO2
吸收
光解
固定
还原
NADP+
NADPH
酶
可见光
CO2浓度不变 NADPH、ATP C3 C5 （CH2O）
光照减弱
光照增强
减少
增加
减少
减少
增加
减少
增加
增加
叶绿体
中的色素
C5
2C3
ADP+Pi
ATP
H2O
O2
H+
多种酶
酶
(CH2O)
CO2
吸收
光解
固定
还原
NADP+
NADPH
酶
可见光
光照不变 NADPH、ATP C3 C5 （CH2O）
CO2浓度减小
CO2浓度增加
条件骤变对光合作用中各物质的影响
增加
减少
增加
减少
减少
减少
增加
增加
在适宜反应条件下，用白光照射离体的新鲜叶绿体一段时间后，突然改用光照强度与白光相同的红光或绿光照射。下列是光源与瞬间发生变化的物质，组合正确的是（　　　）
　　A. 红光，ATP下降
　　B. 红光，未被还原的C3上升
　　C. 绿光，NADPH下降
　　D. 绿光，C5上升
C
随堂练习3.
如图表示环境因素对玉米光合速率的影响情况．据此分析，下列相关叙述错误的是（　　）
A. 图中M点前限制玉米光合速率的主要因素是光照强度
B. 与b点相比，a点时细胞中的C3含量较多
C. 与M点相比，b点时，细胞中的C5含量较低
D. 图中信息显示，合理密植有利于提高玉米的光合速率
随堂练习4.
如图表示环境因素对玉米光合速率的影响情况．据此分析，下列相关叙述错误的是（　　）
A. 图中M点前限制玉米光合速率的主要因素是光照强度
B. 与b点相比，a点时细胞中的C3含量较多
C. 与M点相比，b点时，细胞中的C5含量较低
D. 图中信息显示，合理密植有利于提高玉米的光合速率
C
随堂练习4.
化能合成作用：硝化细菌
能够利用体外环境中的某些无机物氧化时所释放的能量来制造有机物的合成作用。例如：硝化细菌、硫细菌、铁细菌等少数种类的细菌。
2NH3+3O2 2HNO2+2H2O+能量
硝化细菌
2HNO2+O2 2HNO3+能量
硝化细菌
6CO2+6H2O C6H12O6+ 6O2
能量
讨论：进行化能合成作用的生物属于自养生物还是异养生物？
同化作用：合成有机物并储存能量的过程。
根据“能量”来源于“自己”还是“非己”，分为自养和异养。
自养分为光能自养（如绿色植物、蓝细菌等）、化能自养（如硝化细菌等）
异养生物：人及其他动物、酵母菌等
异养生物：只能利用环境中现成的有机物来维持自身的生命活动。
自养生物：将无机物转化为有机物的生物。
D
随堂练习5.
1.光合作用的强度
指植物在单位时间内通过光合作用制造糖类的数量。也可以用单位时间内光合作用产生的氧气量或消耗的二氧化碳量来表示。
实验测量出来的光合作用强度（有机物积累量、CO2吸收量，O2释放量）是净光合强度。
在同等条件的黑暗情况下可以测量出呼吸强度。
因此真光合强度（有机物制造或合成量、CO2固定量、O2产生量）是计算得出的。
真光合强度=净光合强度+呼吸强度。
三、光合作用原理的应用
2.影响光合作用强度的因素
外因：①光照②CO2浓度③温度④水分⑤矿质元素
内因：①叶片气孔开闭②叶绿体（色素、酶、C5等）
三、光合作用原理的应用
①光照：光照强度或光质（光的波长、光的颜色）
探究实践：探究光照强度对光合作用强度影响
原理：
（1）抽去圆形小叶片中的气体后，叶片在水中下沉。光照下叶片进行光合作用产生O2，充满细胞间隙，叶片又会上浮。
（2）光合作用越强，单位时间内圆形小叶片上浮的数量越多。
自变量：光照强度
因变量：小叶片上浮的数量
①光照：光照强度或光质（光的波长、光的颜色）
探究实践：探究光照强度对光合作用强度影响
步骤：
打→抽→沉→吹→照→观
①光照：光照强度或光质（光的波长、光的颜色）
探究实践：探究光照强度对光合作用强度影响
结果：
结论：
一定范围内，光照强度越强，光合作用强度越强。
①光照(光照强度或光质)：主要通过影响光反应从而影响光合作用强度
光合速率
0
光照强度
0
光照强度
吸收速率
CO2
释放速率
CO2
A
B
C1
C2
真光合
净光合
A：呼吸速率，主要由温度决定。
B：光补偿点。光合速率等于呼吸速率时的光强，此时净光合速率为0
C1：光饱和点。光合速率达到最大时所需最低光强。此时光合速率达到该条件（一定CO2浓度、温度等）下的最大值C2。
A-C2：限制光合作用强度的主要环境因素是光照强度
C2及C2以后：限制光合作用强度的主要因素可能是CO2浓度、温度、色素、酶等其他因素
A
B
C
呼吸速率
光补偿点
D
光饱和点
净光合速
率为正值
净光合速
率为负值
﹣5
【求算】1.该植物的呼吸速率是多少？A点和B点的真光合
速率各为多少？
A点真光合：0
B点真光合：5
呼吸速率：5（正值）
光照强度
0
CO2吸收速率
CO2
释放
速率
光照强度
0
CO2吸收速率
CO2
释放
速率
A
B
C
呼吸速率
光补偿点
D
光饱和点
净光合速
率为正值
净光合速
率为负值
E
F
8
﹣4
﹣5
【求算】2.E点和F点的真光合速率各为多少？
E点：8（净光合）+5（呼吸）=13
F点: (﹣4)(净光合）+5（呼吸）=1
①光照(光照强度或光质)：主要通过影响光反应从而影响光合作用强度
光合速率
0
光照强度
0
光照强度
吸收速率
CO2
释放速率
CO2
A
B
C1
C2
真光合
净光合
A：呼吸速率，主要由温度决定。
B：光补偿点。光合速率等于呼吸速率时的光强，此时净光合速率为0
C1：光饱和点。光合速率达到最大时所需最低光强。此时光合速率达到该条件（一定CO2浓度、温度等）下的最大值C2。
当条件的改变对光合作用有利时，B左移，C1右移，C2上（或右上）移
当条件的改变对光合作用不利是，B右移，C1左移，C2下（或左下）移
CO2
O2
1
2
3
4
①光照(光照强度或光质)：主要通过影响光反应从而影响光合作用强度
光合速率
0
光照强度
0
光照强度
吸收速率
CO2
释放速率
CO2
A
B
C1
C2
真光合
净光合
A
A-B
B
B点之后
原理的应用：
从光照的角度提高光合作用生产量的措施有
（1）提高光合作用强度：
适当地提高光照强度，如阴天温室大棚中补光；
温室大棚用透明的玻璃或塑料薄膜，补光时用红光蓝光和紫光（考虑光质对光合强度的影响）
（2）延长光合作用时间：用人工光源延长光照时间
（3）增加光合作用面积：合理密植（即不过疏，也不过密）
（4）光照过强时，适当遮阴，防止叶绿素和叶绿体的结构被强光破坏
①光照(光照强度或光质)：主要通过影响光反应从而影响光合作用强度
②CO2浓度：主要通过影响暗反应从而影响光合作用强度
CO2浓度
吸收速率
CO2
释放量速率
CO2
A
B
A：CO2补偿点。光合速率等于呼吸速率时的CO2浓度，此时净光合速率为0
B：CO2饱和点。光合速率达到最大时所需最低CO2浓度。此时净光合速率达到该条件（一定光强、温度等）下的最大值。
净光合
B点之前：限制光合作用强度的主要环境因素是CO2浓度
B以后：限制光合作用强度的主要因素可能是光强、温度、色素、酶等其他因素
光合速率
0
CO2浓度
真光合
②CO2浓度：主要通过影响暗反应从而影响光合作用强度
原理的应用：
（1）种植农作物时“正其行，通其风”
（2）施用农家肥增加大田或大棚中的CO2浓度
（3）大棚中使用干冰或CO2发生器增加CO2浓度
CO2浓度
吸收速率
CO2
释放量速率
CO2
A
B
净光合
光合速率
0
CO2浓度
真光合
③温度：主要通过影响酶的活性影响光、暗反应从而影响光合作用强度
原理的应用：
（1）农业生长中适时播种
（2）温室中，白天适当提高温度（增强光合），夜晚适当降温（减弱呼吸），从而保证有机物的积累
④水分
水是光合作用的原料；
水是化学反应的介质；
又可影响气孔的开闭，间接影响CO2的吸收：
缺水→气孔关闭→CO2吸收减少→光合作用减弱；
还可影响光合产物的运输，从而影响光合速率。
原理的应用：
（1）合理灌溉
（2）夏季晴朗的中午温室大棚注意保持湿度
下图是夏季晴朗的白天，某种绿色植物叶片光合作用强度的曲线图。
分析曲线图并回答：
（1）7～10时的光合作用强度不断增强原因：
（2）12时左右的光合作用强度明显减弱原因：
（3）14～17时的光合作用强度不断减弱原因：
光照不断减弱，光合作用强度不断减弱。
光照不断增强，光合作用强度不断增强。
此时温度很高，蒸腾作用很强，导致气孔大量关闭，二氧化碳无法进入叶片组织，致使光合作用暗反应受到限制。
A
B
D
C
E
时间
光
合
作
用
速
率
6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
⑤矿质元素
N: 光合作用酶、叶绿素、ATP、NADPH的组成成分
P: 光合膜的基本支架磷脂以及ATP、NADPH的组成成分
K: 影响糖类的转变和运输，间接影响光合速率
Mg: 叶绿素的组成成分
原理的应用：合理施肥
思考：矿质元素含量过高对植物的生长会造成怎样的影响？
提示：矿质元素含量过高，土壤溶液浓度过高，根细胞难以吸水，甚至失水而萎缩，光合速率下降，甚至停止。
如图表示某高等绿色植物体内的生理过程，下列有关分析不正确的是(　 　)
A．阶段Ⅰ生成的[H]可作为还原剂用于⑥过程生成水
B．Ⅲ的某些反应阶段能够在生物膜上进行
C．过程③进行的场所是叶绿体基质
D．影响过程Ⅱ的外界因素主要是CO2浓度和温度
随堂练习6.
如图表示某高等绿色植物体内的生理过程，下列有关分析不正确的是(　 　)
A．阶段Ⅰ生成的[H]可作为还原剂用于⑥过程生成水B．Ⅲ的某些反应阶段能够在生物膜上进行C．过程③进行的场所是叶绿体基质D．影响过程Ⅱ的外界因素主要是CO2浓度和温度
提示：光合作用中阶段Ⅰ生成的[H]只能用于暗反应，不能用于⑥有氧呼吸的过程，A错误；Ⅲ中的有氧呼吸第三阶段是在线粒体内膜上进行的，B正确；过程③是CO2的固定，进行的场所是叶绿体基质，C正确；影响过程Ⅱ暗反应的外界因素主要是CO2浓度和温度，D正确。
A
随堂练习6.

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