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新人教版 高一
第五章 细胞的能量供应和利用
5.4光合作用与能量转化（第二课时）
第2课时 光合作用的原理和应用
核心素养目标
生命观念：解释叶绿体适于进行光合作用的结构特点，建立结构与功能相适应的生命观念。
理性思维、科学探究：通过对光合作用光反应阶段和暗反应阶段相关实验研究、思考和讨论，说明光合作用过程，并从物质与能量观视角，阐明光合作用原理，认同人类对光合作用的认识过程是逐步的、不断发展的，培养科学思维能力 。
社会责任：了解温室效应，减少燃料使用，开发新能源。
探索光合作用的部分实验
第二阶段：暗反应
第一阶段：光反应
光反应、暗反应区别和联系
光合作用：绿色植物通过叶绿体，利用光能，将二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出氧气的过程。
这一过程可以用下面的化学反应式来概括，其中(CH2O)表示糖类。
自然界中到处都有二氧化碳、水和阳光，然而，能够利用它们合成有机物的却只有进行光合作用的细胞。完成这一神奇过程的就是叶绿体。
那么，叶绿体完成光合作用的原理是怎样的呢？
叶绿体如何将光能转化为化学能
又是如何将化学能储存在糖类等有机物中的
光合作用释放的氧气，是来自原料中的水还是二氧化碳呢 我们先来分析科学家做过的一些实验。
19世纪末，科学界普遍认为，在光合作用中，C02分子的C和O被分开，被释放，C和O结合成甲醛，然后甲醛分子缩合成糖。1928年，科学家发现甲醛对植物有毒害作用，而且甲醛不能通过光合作用转化成糖。
探索光合作用原理的部分实验
思考·讨论
一、探索光合作用的部分实验
1931年，微生物学家尼尔（C.B.Van Niel）将细菌光合作用与绿色植物的光合作用加以比较，提出了以下光合作用的通式∶CO2 +2H2A→（CH2O）+ 2A +H2O，光合细菌在光下同化CO2而没有O2的释放，O2不是来自二氧化碳而是水。因此他第一次提出光在光合作用中的作用是将水光解。
探索光合作用原理的部分实验
思考·讨论
一、探索光合作用的部分实验
1937年，英国植物学家希尔发现，在离体叶绿体的悬浮液中加入铁盐或其他氧化剂（悬浮液中有H20,没有CO2）, 在光照下可以释放出氧气。像这样，离体叶绿体在适当条件下发生水的光解、产生氧气的化学反应称作希尔反应。
探索光合作用原理的部分实验
思考·讨论
一、探索光合作用的部分实验
含 DCPIP 的等渗溶液
（氧化态蓝色，还原态无色）
DCPIP 被还原，检测到氧气生成
离体叶绿体
铁盐(或其他氧化剂)
H2O
2H+
+ O2
光照
希尔反应
水的光解
1937年，英国植物学家希尔发现，在离体叶绿体的悬浮液中加入铁盐或其他氧化剂（悬浮液中有H20,没有CO2）, 在光照下可以释放出氧气。像这样，离体叶绿体在适当条件下发生水的光解、产生氧气的化学反应称作希尔反应。
探索光合作用原理的部分实验
思考·讨论
一、探索光合作用的部分实验
问1. 希尔的实验说明水的光解产生氧气，是否说明植物光合作用产生的氧气中的氧元素全部都来自水？
问2. 希尔的实验是否说明水的光解与糖的合成不是同一个化学反应？
不能说明。希尔反应仅说明了离体叶绿体在适当条件下可以发生水的光解，产生氧气。该实验没有排除叶绿体中其他物质的干扰，也并没有直接观察到氧元素的转移。
希尔反应是将离体叶绿体置于悬浮液中完成的，悬浮液中有H2O，没有合成糖的另一种必需原料CO2，因此，该实验说明水的光解并非必须与糖的合成相关联，暗示着希尔反应是相对独立的反应阶段。
1937年，英国植物学家希尔发现，在离体叶绿体的悬浮液中加入铁盐或其他氧化剂（悬浮液中有H2O,没有CO2),在光照下可以释放出氧气。像这样，离体叶绿体在适当条件下发生水的光解、产生氧气的化学反应称作希尔反应。
探索光合作用原理的部分实验
思考·讨论
希尔反应仅说明了离体叶绿体在适当条件下可以发生水的光解，产生氧气。该实验没有排除叶绿体中其他物质的干扰，也并没有直接观察到氧元素的转移。（P103）
希尔进一步研究证实，植物光合作用的光反应是氧分子的产生，而不是二氧化碳的还原，氧的产生是由于叶绿体以草酸铁作受氢体所致，其机理与完整细胞光合放氧过程相一致。
处理方法为用同位素18O分别标记CO2和H2O，然后给予光照，一组提供未标记的H2O和O18标记的CO2，一组提供O18标记的18H2O和未标记的CO2,一段时间后，实验结果为，提供O18标记CO2组释放的氧气A都是不带标记的O2。而18O标记H2O的组释放的氧气B都是18O2，大家由此得出什么样的结论呢？
1941年，美国科学家鲁宾（S.Ruben)和卡门（M.Kamen)用同位素示踪的方法，研究了光合作用中氧气的来源。小球藻，一种含有叶绿体的单细胞绿藻。
探索光合作用原理的部分实验
思考·讨论
图中左边一组用18O标记了CO2，但没有标记O2；右边一组用18O标记了H2O但没有标记CO2，其他条件都相同。
相互对照，自变量为标记物质(H218O与C18O2)，因变量为O2的是否带有放射性。（同位素标记方法）（对比实验的方法）
1941年，美国科学家鲁宾（S.Ruben)和卡门（M.Kamen)用同位素示踪的方法，研究了光合作用中氧气的来源。他们用16O的同位素18O分别标记H2O和CO2,使它们分别变成H218O和C18O2。然后，进行了两组实验：第一组给植物提供H2O和C18O2，第二组给同种植物提供H218O和CO2。在其他条件都相同的情况下，第一组释放的氧气都是O2,第二组释放的都是18O2。
探索光合作用原理的部分实验
思考·讨论
光合作用释放的氧气中的氧元素全部来源于水，而并不来源于CO2。（P103）
一、探索光合作用的部分实验
鲁宾和卡门的实验说明：植物光合作用产生的氧气中全部都来自水。
★光合作用产生的氧气来自水而不来自二氧化碳。由此实验可以看出CO2没有参与O2的生成。
我们前面了解到在光照条件下水分解产生氧气，同学们知道水分解的同时还生成什么物质，根据大家的物理和化学知识可以知道还产生氢离子和电子。
希尔反应加入氧化剂的目的是什么？
对了，可以结合氢离子和电子，促进反应的进行。
实际上叶绿体中也应该有氧化剂参与了光反应，那叶绿体中与其作用相同的物质是什么呢？
★经过研究得知是氧化型辅酶Ⅱ，即NADP+。那么在光照条件下水分解产生氧气的同时产生的氢离子和电子与NADP+结合，在酶的催化下生成NADPH★。同时有一部分光能转化为化学能储存在NADPH中。
接下来同学们思考叶绿体类囊体膜上的色素吸收的光能是都转变为NADPH中的化学能吗？我们接着看实验3，阿尔农实验。
结合H2O分解产生的2H+和2e-
1954年，美国科学家阿尔农实验。第一个实验：实验材料还是离体叶绿体。当时人们都在思考叶绿体类囊体上的色素吸收光能后，会转化成什么形式的能量并且储存在什么化合物中。结合了对细胞直接能源物质ATP的了解，就会猜想是否会有一部分能量会用来生成ATP。阿尔农的实验处理是★给离体叶绿体中加入了ADP和Pi，看能否产生ATP ,结果发现★产生了ATP；而且还发现产生ATP的过程和水光解产生氧气的过程同步进行。那同学们就会得出光照下，水光解产生ATP的结论★。
探索光合作用原理的部分实验
思考·讨论
1954年，美国科学家阿尔农后来他又做了实验2，★给离体叶绿体加入ATP\NADPH和CO2，在黑暗条件下竟然发现离体叶绿体中有糖类的生成。如果没有加ATP和NADPH则没有糖类的产生。这就说明在黑暗条件下，CO2合成糖类需要ATP和NADPH。★由此可以看出光合作用包括光照下才能进行的反应，我们称其为光反应和一个在黑暗中就能进行的反应，称为暗反应。前者主要是水光解产生氧气，合成ATP和NADPH，后者是在ATP、NADPH参与下，CO2合成糖类的过程。
探索光合作用原理的部分实验
思考·讨论
问题：叶绿体内参与光合作用的氧化剂是什么？
NADP++2H++2e- NADPH+H+
酶
光反应的场所是类囊体薄膜，下面我们分析一下类囊体膜结构，看看它是如何与光反应这一功能相适应的。
通过电镜图可以看到类囊体膜的两层磷脂分子之间有很多蛋白，就是图中的小颗粒。旁边的
叶绿体类囊体膜结构的示意图中显示磷脂双分子层之间的有些蛋白还是绿色的。
左图放大的类囊体膜结构的模式图。绿色的膜蛋白是色素和一些蛋白形成的色素复合体，上面的色素可以吸收光能，分解水产生氧气、氢离子和电子，有的膜蛋白用来传递氢离子造成膜两侧氢离子具有浓度差；有的膜蛋白传递电子给NADP+，在某种膜蛋白的催化下合成NADPH。还有的膜蛋白是ATP合成酶，利用膜两侧的氢离子浓度差催化合成ATP。同时，光能转变成的化能就储存在ATP和DADPH中了，显然，物质合成的同时伴随着能量的储存。总之，光反应是非常复杂的，能顺利完成其功能与类囊体膜的复杂结构特别是膜蛋白的结构相适应的。
1964年以后，美国科学家卡尔文用14C标记14CO2，供小球藻进行光合作用，探明了CO2中的C的去向，称为卡尔文循环。他用的实验材料是小球藻，实验处理看右图。给予光照，并给小球藻提供C14标记的CO2。然后在不同的时间（几十秒内、1秒以内、几秒内）把小球藻放入下面煮沸的酒精中，立刻杀死小球藻，然后用纸层析的方法将各种化合物进行分离，最后来检测带有放射性的化学物质是什么。以此来确定CO2先合成了什么物质，后面又合成了什么物质。最后经过辛苦工作，得出了实验结果。
探索光合作用原理的部分实验
思考·讨论
卡尔文发现放射性只出现在碳三化合物里，最后出现在葡萄糖和五碳化合物中。由此我们得出的结论是：CO2先合成了C3，然后C3经过一系列变化，最后合成了C5和葡萄糖。那问题又来了，CO2是跟谁反应生成了C3呢？
探索光合作用原理的部分实验
思考·讨论
结果：先出现14C3，最后出现14C5、14C6
结论：
CO2 C3 C6
C5
卡尔文和同事们在实验中发现，如果光照下突然中断CO2的供应，C3急剧减少，而C5的量会增加；反过来，如果突然停止光照C3浓度快速升高而C5的浓度急速降低。
卡尔文和同事们在实验中发现，如果光照下突然中断CO2的供应，C3急剧减少，而C5的量会增加；反过来，如果突然停止光照C3浓度快速升高而C5的浓度急速降低。
探索光合作用原理的部分实验
思考·讨论
请同学们根据这两种条件下C3和C5的量变情况，结合前面实验结果，CO2可以合成C3，C3能够合成C5，推测一下C5和CO2的关系。试着用箭头和文字的方式画一下。
就上述实验结果而言，如果反应物CO2停止供应，产物C3减少，按照前面的结论C3可以合成C5，C3少了，C5应该减少。但此时C5量却增加。来得少了，总量却增加，那只能是去的更少。由此推测可能是C5不能与CO2反应生成C3了，这就得到了C3可能是由CO2和C5反应生成的。
再者，如果停止光照，C3浓度升高，C5浓度下降，推测C3生成C5需要光反应提供条件。C3生成C5的量少了，就是去的少了，但是还有不断的合成，导致它的量急剧增加，说明有物质和CO2不断合成C3；同时，C3合成的C5少了，总量却急剧降低，说明C5去的更多，推测C5参与了别的反应，综合起来推测是C5和CO2合成了C3， C3和C5之间是互相循环的。即得出结论：CO2与C5形成C3，C3又可以生成C5，C3和C5是相互循环的
由此得出暗反应过程其实是一个循环，因为是卡尔文发现的，故命名为卡尔文循环，具体过程如图，图中可以看出，暗反应过程有很多步反应，由多种酶催化进行。首先，CO2和C5在酶的催化下生成C3为CO2的固定，然后C3接受光反应产生的ATP和NADPH提供的能量及还原剂，在酶的催化下被还原成还原的C3，这个过程称为C3的还原。然后大部分还原的C3又接着在酶的催化下合成C5进入CO2的固定，构成循环，同时，少部分还原的C3经过一系列变化形成糖类。
光合作用过程示意图
叶绿体
中的色素
NADP+
NADPH
O2
ATP
ADP+Pi
2C3
C5
二、光合作用的过程
光合作用过程示意图
二、光合作用的过程
光反应阶段
类囊体腔
叶绿体基质
①场所：类囊体膜(提供色素、酶、原料等)
②物质变化：
ADP＋Pi → ATP
NADP＋＋H+＋2e → NADPH
H2O → O2＋2H+＋2e
光
酶
酶
③能量变化：
光能转变为NADPH和ATP中活跃的化学能
二、光合作用的过程
光反应
叶绿体
中的色素
酶
H2O
ATP
ADP + Pi
[H]
O2
叶绿体
中的色素
水的光解
暗反应
[H]
ATP
ADP + Pi
2C3
(CH2O)
多种酶
参加催化
CO2
C5
固 定
还 原
+水
条件：
不需光，需多种酶
场所：
叶绿体基质中
过程
①CO2的固定：
CO2＋C5 2C3
酶
②C3的还原：
ATP中活跃的化学能
ATP
ADP+Pi
C3+[H] (CH2O)+C5
酶
能量转变：
有机物中稳定的化学能
产物：
（CH2O ）、 ADP 、 Pi
概念：
光合作用的第二个阶段中的化学反应，
有光无光都可以进行
二、光合作用的过程
暗反应阶段
3-磷酸甘油酸
核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP）
①场所：叶绿体基质（提供酶、原料等）
②物质变化：
③能量变化：
ATP中活跃的化学能→有机物中稳定的化学能
CO2的固定：
C3的还原：
CO2＋C5 → 2C3
酶
RuBP的再生：
5C3 → 3C5
酶
2C3 C5+(CH2O)
ATP、NADPH
酶
二、光合作用的过程
H2O
ADP ＋Pi
酶
ATP
色
素
光能
2C3
多种酶
参加催化
还原
（CH2O）
CO2
C5
固定
条件：
场所：
物质变化：
光、色素、酶
类囊体薄膜
2H2O
光
4NADPH+O2
ADP+Pi
ATP
光
酶
能量转变：
光能→ATP中活跃的化学能
O2
NADPH
光解
供氢
供能
条件：
场所：
物质变化：
CO2、多种酶、ATP、NADPH
叶绿体基质
CO2+C5
酶
C3
2C3 C5+(CH2O)
ATP、[H]
酶
能量转变：
ATP中活跃的化学能→有机物中稳定的化学能
二、光合作用的过程
①光反应为暗反应提供两种重要物质：[H](NADPH)和ATP，[H]既可作还原剂，又可提供能量；暗反应为光反应也提供三种物质：ADP、Pi以及NADP＋，注意产生位置和移动方向。
②暗反应有光无光都能进行。若光反应停止，暗反应可持续进行一段时间，但时间不长，故晚上一般认为只进行呼吸作用，不进行光合作用。
说明：
①光反应产生的ATP主要用于暗反应
②光合作用产生的[H]（光反应产生）是NADPH，呼吸作用产生的[H]（有氧呼吸第一、第二阶段产生）是NADH，所以它们不是同一种物质。P一93,103
③呼吸作用产生的ATP用于各项生命活动
④叶绿体中光反应产生的能量既用于固定CO2,也参与叶绿体中生物大分子 的合成。
核酸、蛋白质
光反应阶段 暗反应阶段
进行部位 类囊体薄膜 叶绿体基质中
条件 光、色素和酶 CO2、ATP、 [H] 、多种酶
物质 变化
能量变化 光能→ATP中活跃的化学能 ATP中活跃的化学能→有机物中稳定的化学能
联系 1.光反应为暗反应提供[H]和ATP 2.暗反应产生的ADP和Pi为光反应合成ATP提供原料 光反应和暗反应的区别与联系
CO2的固定CO2+C5 → 2C3
三碳的还原2C3+ATP+NADPH C5+(CH2O)
酶
酶
水的光解 2H2O→4NADPH+O2
合成ATP ADP+Pi → ATP
光
酶
光
6CO2 +12H2O C6H12O6+6H2O+6O2
光能
叶绿体
计算式
光反应与暗反应的区别和联系 项目 光反应 暗反应
区别 条件 光、色素、酶 ATP、NADPH、CO2、多种酶
场所 类囊体薄膜 叶绿体基质
物质 变化 水的光解、ATP和NADPH的合成 CO2的固定、C3的还原
能量 转化 光能→ATP和NADPH中活跃的化学能 活跃的化学能→（CH2O）中稳定的化学能
联系 ①物质联系：光反应为暗反应提供NADPH和ATP，暗反应为光反应提供NADP+、 ADP和Pi。 ②能量关系：光反应阶段产生的ATP和NADPH中活跃的化学能转化为暗反应阶段中 储存在糖类中的稳定化学能。 总之，光反应是暗反应所需物质和能量的准备阶段，暗反应是光反应的继续，是物质和能量转化的完成阶段。 二、光合作用的过程
指绿色植物通过 ，利用光能，把 转化成储存着能量的有机物，并且释放出 的过程。
叶绿体
二氧化碳和水
氧气
实质 合成有机物，储存能量
（将无机物合成有机物，光能转换为有机物中稳定的化学能）
①若有机物为(CH2O)：
②若有机物为C6H12O6：
（2）反应式(写出反应式并标出元素的去向)
二、光合作用的过程
光合作用中各元素的去向
光能
叶绿体
6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6H2O + 6O2
讨论1：结合光反应和暗反应过程分析，若突然停止光照或停止CO2供应，叶绿体中C3和C5相对含量发生怎样的变化？
(1)停止光照：[H]含量下降，ATP含量下降，ADP含量上升，叶绿体内C3含量相对增加，C5含量相对减少。
(2)停止CO2供应：C3含量相对减少，C5含量相对增加，ADP 含量下降，ATP含量上升，[H]含量上升
项目 光合作用过程中的[H] 吸作用过程中的[H]
本质 还原性辅酶Ⅱ（NADPH） 还原性辅酶Ⅰ(NADH)
来源 光反应中水的光解 有氧呼吸第一、二阶段
无氧呼吸第一阶段
去向 暗反应中C3的还原 有氧呼吸第三阶段，
与O2结合生成H2O
讨论2：光合作用过程中的[H]与呼吸作用过程中的[H]相同吗？
1.光反应速度快，暗反应速度慢，故植物在连续光照下会因光反应产物的积累而抑制光反应过程，造成光能的浪费。
2.夏季中午植物会因温度过高，蒸腾作用过强，体内水分减少而关闭部分气孔，从而使CO2供应减少导致光合作用减弱。此现象又叫植物的“午休现象”。
注意
下图是改变CO2浓度后与光合作用有关的 C5和C3在细胞内的变化曲线，请回答：
（1）曲线a表示的化合物是________，曲线b表示的化合物是________；
（2）在CO2浓度降低时，曲线a表示
的化合物的含量迅速下降的原是：
CO2固定过程减慢， C3形成量减少;而C3的还原过程仍在进行。
C3
C5
即时训练
①图1中曲线甲表示 ，曲线乙表示 。
②图2中曲线甲表示 ，曲线乙表示 。
③图3中曲线甲表示 ，曲线乙表示 。
④图4中曲线甲表示 ，曲线乙表示 。
C5、NADPH、ATP
C3
C5、NADPH、ATP
C3
C5、NADPH、ATP
C3
C3
C5、NADPH、ATP
分析方法：（“模型法”）
环境改变时光合作用各物质含量的变化分析
即时训练
教材隐性知识：②源于必修1 P103“相关信息”：水分解为氧和H＋的同时，被叶绿体夺去两个电子。电子经传递，可用于NADP＋与H＋结合形成NADPH。NADPH的作用是什么？
提示：可作为暗反应的还原剂；储备部分能量供暗反应利用。
③源于必修1 P104“相关信息”：C3是指三碳化合物——__________
_____，C5是指五碳化合物——核酮糖－1,5－二磷酸(RuBP)。
3－磷酸甘
油酸
2NH3+3O2 2HNO2+2H2O+能量
亚硝化细菌
2HNO2+O2 2HNO3+能量
硝化细菌
CO2+H2O （CH2O）+ O2
能量
酶
利用体外环境中的某些无机物氧化释放的能量来制造有机物。
（硝化细菌、硫细菌、铁细菌等）
化能合成

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