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第三章 细胞的起源与进化
一、原始细胞的起源
最复杂的化学分子与最简单的细胞生命之间的差异是巨大的。前者是受化学规律支配的化学过程，后者是受生物学规律支配的生物学过程， 是属于由变异、遗传、选择等因素驱动的所谓“达尔文式进化”。
进化历史进程不可能重演，而且因为原始细胞太脆弱，不易留下坚硬的化石。因此对于原始细胞的起源，目前只能根据一些模拟实验，再加以理论的概括，提出一些假说。
1971年，埃根（Eigen）提出了另一种可能的过渡形式，即超循环组织（hypercyclic organization）。在化学演化与生物学演化间存在一个分子自我组织阶段，通过生物大分子的自我组织，建立起超循环组织并过渡到原始的有细胞结构的生命。
20世纪40年代奥地利生物学家贝塔朗菲（Beretalanffy）提出生命是具有整体性、动态性和开放性的有序系统，开创一种以系统论的方法研究生命的新观点。
近年来，化学、物理学与生物学之间有了更多的沟通，同时也有了更多的共同语言。例如，化学家证明，原子、分子和分子系统都具有自我组织能力。在细胞学上，大分子的自动聚合作用非常有助于说明细胞基本结构：生物膜、核酸-蛋白复合结构的起源与进化。病毒的装配机制，脂蛋白膜的形成，核蛋白体的组装都可以用这种现象来进行解释。
1. 超循环组织模式
超循环组织就是指由自催化或自我复制的单元组织起来的超级循环系统。
团聚体,微球体: 有代谢功能，但不能自我复制，无法保持、积累遗传信息
超循环组织：代谢、遗传和变异，从而能借助选择达到生物学演化水平
超级循环系统具有自我复制的特点，可以保持和积累遗传信息，在其复制中可能出现错误而产生变异，因此超循环系统能够纳入达尔文的进化模式中，即依靠遗传、变异和选择而实现最优化。所以超循环系统可以称之为分子达尔文系统，也可以看作是能通过遗传、变异、选择而进化的“分子系统”。
分子系统也存在着类似物种的系统组合，可称之为分子准种(moleculas quasispecies)，选择可以作用于这些分子准种而促使其进化。
2. 阶梯式过渡模式
奥地利,休斯特（Schuster）1984年.
阶梯式过渡模式包括6个阶梯式步骤。它说明，原始细胞的起源是一个由多种原始生物大分子协同驱动的有序自组织过程，该系统的各主要阶段都受内部的动力学稳定和对外环境的适应等因素的选择。
第１步：小分子到形成杂聚合物，进化系统面临着“组织化危机”(即分散的、无组织的小分子如果不能初步组织起来，就不能进入下一步的演化)，克服这个“危机”是通过聚合作用，由不同的小分子聚合为杂聚合物。
第２步：无序的杂聚合物到多核苷酸，分子之间的选择作用，有助于渡过“复杂性危机”。最早出现的核苷酸是以自身为模板来控制其复制的。这时类蛋白或多肽在多核苷酸复制中起催化作用。
第３步：多核苷酸自组合成为分子准种，这时的多核苷酸还没有成为遗传载体。环境因素对这种分子系统有选择作用，多核苷酸靠突变、选择渡过适应危机，形成分子准种。
第4步：分子准种形成超循环组织,通过功能组织化，克服信息危机。在这一步，蛋白质合成才被纳入多核苷酸自我复制系统中。这时的多肽结构依赖于多核苷酸上的碱基顺序，最早的基因和遗传密码产生了。
第5步：分隔结构的形成，新形成的多核苷酸基因系统必须个别地分隔开来，其基因的翻译产物接受选择作用，从而实现基因型与表型的区分。但分隔结构要保持其特征的延续，需要使其内部的多核苷酸复制、蛋白质合成和新的分隔结构形成等三者同步，原始细胞的分裂过程满足了这些要求。
第６步：原核细胞生命(微生物)的形成。复杂的原始细胞体系需要更多、更连续的能量供给，因此原来的体系出现一定的能量危机，原始细胞实现了糖酵解和光合作用，真正意义的原核细胞生命正式诞生。
上述由分子演化到生物进化的过渡模式都属于达尔文式进化模式。1985年 Dyson提出另一种非达尔文式的进化模式。Dyson根据分子进化中性论的观点，认为从化学演化到生物学进化的过渡是一个随机过程，即分子系统的随机变异和随机固定过程。奥巴林式的原细胞也可能通过类似小种群的遗传漂移进化出有活性的蛋白质，然后在原细胞内“寄生”的RNA通过随机过程进化出RNA基因。
关键不足：完成生命最基本的生物化学反应所需的一系列酶，通过随机过程进化产生出来的几率有多大
原始细胞的起源是一个由多种原始大分子协同驱动的动力学过程。
有序的自组织过程主要受内部的动力学稳定和对外部环境的适应等因素的选择。符合达尔文式进化。
一般认为原始的原核细胞是地球上最早的生命实体。根据生物化石研究推断，原核细胞很可能起源于35亿年前的几亿年中。
厌氧性光合自养原核生物对地球环境的改变产生巨大的作用，对以后生物的进化有着深远的意义。通过光合作用，不但将太阳的辐射能（光能）转化为丰富的化学能，同时也放出了分子氧，改变了原始大气的成分。
丝状蓝绿藻微化石
二、细胞的进化
1. 原核细胞
厌氧性的光合自养（光合作用从光中获取能量 ）
化能自养（依靠氧化化合物中获取能量）
异养（依靠有机物形式的碳作为碳源）
给生命世界带来了第一次大繁荣：出现了多细胞生物.
有氧呼吸的产生是生命进化的一大飞跃
臭氧层的形成为生物由水生进化到陆生提供了条件.
原始光合微生物最主要的是蓝菌类。在元古代长达10亿多年的时期里，蓝菌一直是生物圈中的优势类群，元古代又称“蓝菌时代”。
原核生物出现约18亿年后才出现真核生物，在整个生命史的前3/4的时间里，原核生物是地球生物圈唯一的或主要的成员。
1970年，随着分子生物学的发展,美国人伍斯比较了来自不同原核及真核生物的rRNA序列的相似性后，发现原来被认为是细菌的甲烷球菌代表着一种既不同于真核生物，也不同于细菌的生命形式。考虑到甲烷球菌的生活环境可能与生命诞生时地球上的自然环境相似，伍斯将这类生物称为古细菌。
细胞生物学与分子生物学的大量研究工作说明，原核生物
在极早的时侯就已经分化为两大类：
真细菌：绝大部分原核生物，所有的细菌和蓝藻、放线菌、
螺旋体、衣原体及支原体等.
古细菌：生长在地球上特殊环境中的细菌 .
2. 古细菌的发现与三分支进化观点的形成
1977年伍斯提出，生物可分为三大类群：真核生物、真细菌和古细菌。基于rRNA分析结果的进化树随后诞生了。
2. 古细菌是真核生物的祖先
真细菌 古细菌 真核生物
细胞壁成分 肽聚糖层 无 蛋白质合成起始物 甲酰甲硫氨酰tRNA 甲硫氨酰tRNA 蛋白质合成抑制剂 受链霉素抑制 不受链霉素抑制 肽链延长因子G 与古细菌不同 两者分子结构一致 RNA聚合酶抑制剂 利福平 鹅膏蕈碱 DNA重复序列 无 有 5S rRNA结构 有4个螺旋区 有5个螺旋区 双滴虫类中的兰氏贾第虫是古细菌和真核生物之间的过渡类型，它已有成形的核，但核膜不完整，有大缺口，且分裂中无纺锤体出现，其基因无内含子，称其为源真核生物。
源真核生物是古细菌和真核生物之间的过渡类型
内共生起源说
3. 真核细胞起源的途径
1883 A.F.W.Schimper 植物质体来源于“寄生”的蓝藻 。
1910 俄国梅列晓夫斯基提出真核生物细胞器源于细胞内共生。
1981年美国生物学家Margulis在其专著《细胞进化中的共生》中，整理并详细论证了“真核细胞起源于细胞内共生的假说”。
在膜形态结构上，线粒体和细菌相似，叶绿体和蓝菌相似。在化学成份和物理特性上，内外膜不一致，线粒体和叶绿体的外膜与真核细胞的质膜相似，而它们的内膜则与原核细胞的质膜相似 。
线粒体和叶绿体都是半自主性细胞器，以二分裂的方式进行繁殖，这说明它们具有曾经是独立生存的生物性质。它们所含的DNA均为裸露的环状分子，也像原核生物。
线粒体、叶绿体的核糖体在大小和对蛋白质合成抑制剂的反应性质上与原核生物的相似。
现今的生物中，有些真核细胞存在有内共生现象。
例如：有的蓝细菌是变形虫、硅藻、无叶绿体的绿藻的内共生体，使宿主获得了进行光合作用的能力。
白蚁消化道中有一种鞭毛虫，它的运动是靠身体表面上的一种螺旋体来推动，这被用来作为鞭毛是共生起源的例证之一。
分子生物学方面，根据16S rRNA序列的比较分析，红藻的叶绿体毫无疑问是从蓝藻演变而来的。对23S rRNA，4.5S rRNA，5S rRNA序列及其同源性的分析都说明叶绿体与蓝藻类或其它真细菌更为接近。对tRNA序列的分析也得到了以上类似的结果。
同工酶与代谢途径研究的证据也支持内共生学说。
内共生的最大不足是关于核的起源还不能很好地说明。
渐进说
1974年尤泽尔(Uzzell)等提出一个模型，认为细胞内的细胞器和细胞核的形成是由原始的原核细胞，通过一系列DNA复制和质膜的内陷，形成了双层膜的结构，即用内胞形成和细胞内间隔作用的渐进发展来解释细胞核与细胞器的起源。
① 核膜是由细胞膜内褶把原始的类核包围而起源产生的，内外两层的核膜都是源于原始原核细胞的细胞膜
② 核膜的内膜与外膜有不同的起源，内膜源于细胞膜，而外膜则源于内质网膜
3） 细胞核的由来
原核细胞中细胞膜内褶或内陷现象。另外，类核也往往直接或间接地附着在细胞膜上。
（能解释为什么核膜是双层膜。不能很好说明核孔是如何形成的，另外也不能解释核膜的内外膜在形态结构上和化学组成及性质上的差异。）
原核细胞的类核被内褶的双层细胞膜包围，继而外膜被单层的内质网取代。
（能解释核膜的内外膜之间的差异。例如，核膜的外膜在结构和组成上确实是与内质网膜相似，而且外膜往往和内质网直接相连，还像内质网那样附有核糖体。）
最原始真核生物——贾第虫（Giardia）
③ 核膜不是直接起源于细胞膜，而是起源于由细胞膜形成的原始内质网
但同样存在着核孔如何形成、如何保证刚形成的原始核与细胞质之间的物质交换的问题。此外，内质网膜如何取代刚形成的核膜的外膜
4 其它细胞器的起源
内质网与核膜的起源是相关的，具有同源性，它们是由细胞膜的内陷与不断的分隔演化形成。
鞭毛的起源可能是螺旋体在细胞内共生演化的结果。
中心体的起源还不清楚，但近年来有些科学家发现中心体有自我复制的能力。
5 综合假说—原核细胞演变成真核细胞的大致历程
（1）约20亿年前，大气中氧气含量显著增加，某些原核生物除去了细胞壁，成为具有双层质膜的细胞，其内膜附有核糖体。
（2）质膜不断内陷，扩大了细胞的体积。
（3）质膜进一步内陷，与细胞膜脱离，进入细胞质内，形成众多的“包内小泡”，它们的外膜附有核糖体。
（4）有些“胞内小泡”围绕着“拟核”排列，后来就发展成带孔的核膜，于是“拟核”就变成了细胞核。
（5）通过吞噬（需氧细菌、蓝藻）和内共生作用，相继形成了过氧化物酶体、溶酶体、线粒体 叶绿体等细胞器，“胞内小泡”也进一步发展为高尔基体和内质网。
三、真核细胞起源的意义
为生物性分化和有性生殖打下基础
有丝分裂是真核生物和原核生物的主要区别之一，减数分裂是在有丝分裂基础上产生的。减数分裂的出现使生物界出现有性生殖。在有性生殖方式下，个体具有两套基因，使基因重组产生新的遗传变异成为可能。不但提高了物种的变异性，而且增大了变异量，从而大大推进了进化的速度。
在生物进化的无性生物时代中，生命长期处在单细胞阶段，进化极其缓慢。自从出现有性生殖后，生物进化速度才明显加快。今天地球上发现的近200万种生物中，进行有性生殖种类占98%以上，原始的无性生物物种只占极少数，说明有性生殖对于生物进化有极其重要的作用。
推动生物向多细胞化方向发展
真核细胞的出现使多细胞化成为可能，最终发展出具有高度分化的组织、器官的复杂生物，进而导致了动、植物的分化，不但使生物的体型实现了向高级方向发展，而且，地球上整个生态系统也由原来的二极变为三极。从此，生物进化的水平进入了一个崭新的阶段。

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