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第六章 生物的微观进化
一、微观进化的概念
微观进化指小进化，即种内的个体和种群层次上的进化。
宏观进化指大进化，即种以上分类群的进化。(界、门、纲、目、科、属)
微观进化指无性繁殖系或种群在遗传组成上的微小差异导致的微小进化。微观进化是生物进化的基础,多种微观进化汇集起来就表现为宏观进化。
基因库是指一个种群所含的全部基因。每个个体所含有的基因只是种群基因库中的一个组成部分。每个种群都有它独特的基因库，种群中的个体一代一代地死亡，但基因库却代代相传，并在传递过程中得到保持和发展。
二、生物微观进化的单位——无性繁殖系和种群
从微观进化的角度来看，无性繁殖的生物其进化的单位是无性繁殖系，有性繁殖的生物其进化单位是种群。
三、种群的遗传结构
（一）种群遗传基础的杂合性
1、什么是种群？
即生活在同一生态环境中能自由交配和繁殖的一群同种个体。遗传学上,种群也可称为孟德尔种群。
研究一个群体内基因的遗传传递情况和基因频率改变的科学称为群体遗传学(population genetics)。
2、种群遗传组成的杂合性
（1）杂合性的表现
同一个体表现为等位基因的异质结合
不同个体间的杂合性表现为等位基因间的差异
（2）普遍性
植物的基因位点表现杂合的占17%
无脊椎动物基因位点表现杂合的占13.4%
脊椎动物基因位点表现杂合的占6.6%
人的基因位点表现杂合的占6.7%
（二）基因频率和基因型频率
1、基因频率
一个群体中某一等位基因在该位点上可能出现的基因总数中所占的比率。
A基因的频率为p，a基因的频率为q. p+q = 1
2、基因型频率
指某种基因型的个体在群体中所占的比率.
AA基因型频率为P, Aa基因型频率为H, aa基因型频率为Q.
3、两者的关系
设一群体总个体数为N
AA基因型的个体数为P'
Aa基因型的个体数为H'
aa基因型的个体数为Q'
A基因的频率为p
a基因的频率为q
p =
H
P
N
H
P
N
H
P
2
1
'
'
2
'
'
2
2
1
+
=
+
=
+
q =
H
Q
N
H
Q
N
H
Q
2
1
'
'
2
'
'
2
2
1
+
=
+
=
+
例如: 一群体中具有100个个体,其中AA个体为30个,Aa为60个,aa为10个, 求群体中各基因频率和基因型频率.
解: Af: p = (30*2+60)/100*2 = 0.60
af: q = (10*2+60)/100*2 = 0.40
AAf: P = 30/100 = 0.30
Aaf: H = 60/100 = 0.60
aaf: Q = 10/100 = 0.10
p+q = 1
P+H+Q = 1
（三）群体遗传平衡——Hardy-Weinberg定律
1、遗传平衡
遗传平衡(genetic equilibrium)，也称基因平衡(gene equilibrium)，指在一个大的随机交配的群体里，基因频率和基因型频率在没有迁移、突变和选择的条件下世代相传，不发生变化的现象。哈代-温伯格(Hardy-Weinberg)定律
2、基因频率和基因型频率的恒定
（1）基因频率的恒定
假设亲本精子和卵子中的基因A频率为p, 基因a的频率为q, 它们结合产生合子的基因型频率为:
合子频率之和为：
p2+2pq+q2=(p+q)2=1
此群体中子代向下一代再提供的精子和卵子中的基因A, a的频率为:
基因A: p2+1/2(pq+pq)=p2+pq= p(p+q) =p
基因 a: q2+1/2(pq+pq)=q2+pq= q(p+q) =q
因此在一个随机交配的大型种群中, 基因频率可以在所有世代中稳定传递, 保持恒定.
（2）基因型频率的恒定
亲代三种基因型各自的频率如下：
AA P = p2
Aa H = 2pq
aa Q = q2
随机交配一代，各自的频率变化吗？
表7-5
AA基因型频率:
P=P2+PH+1/4H2
=(P+1/2H)2 = p2
aa基因型频率: Q = Q2+QH+1/4H2 = (Q+1/2H)2 = q2
由此可见随机交配一代后，AA、Aa、aa的基因型频率仍然分别为p2、2pq、q2，基因型频率也可以在种群中稳定传递，世代保持恒定。
已知在Aa×Aa的群体里，A基因的频率为0.7，求子代不同基因型的频率及子代所产生配子的基因频率。
解: 由于p=0.7 所以q=1-p=0.3
子代基因型频率:AA:P=p2=0.72=0.49
Aa:H=2pq=2*0.7*0.3=0.42
aa:Q=q2=0.32=0.09
子代中配子的基因频率:A:p=P+1/2H=0.49+1/2*0.42=0.7
a:q=Q+1/2H=0.09+1/2*0.42=0.3
基因频率与基因型频率的关系如图
当基因a频率逐渐增大时，基因型aa个体逐渐增加，基因型AA的个体逐渐减少，基因型Aa个体在p=q=0.5时达到最大值。
扩展
设AA的比率为0.60，aa的比率为0.40，H=0，这个群体的基因型频率处于平衡状态吗 求其配子频率和后代不同基因型的频率及子代所产生配子的基因频率。
可见基因型频率不平衡时，随机交配一代，只要无其他因素干扰，即可达到平衡。
p=P+1/2H=0.60， q=Q+1/2H=0.40
AA:P=p2=0.36，aa:Q=q2=0.16，Aa:H=2pq=0.48
p1=P+1/2H=0.36+0.24=0.60
q1=Q+1/2H=0.16+0.24=0.40
A、预测群体中致病基因携带者的频率
应用
如：在人类一个遗传平衡的群体里，隐性致病基因纯合体白化症的发病频率约为1/20000，求群体中致病基因携带者的频率是多少？
解：Q=1/20000，q=√1/20000 =0.0071
p=1-0.0071=0.9929
H=2pq=2*0.0071*0.9929=0.0145=1.45%
B、检测群体是否处于遗传平衡
如：上海中心血站于1997年在上海居民中调查1788人，其中M型397人，MN型861人，N型530人，问此群体是否符合遗传平衡？
先求基因频率p= 397/1788+ (861/ 1788 )*(1/2)= 0.47，q=1-p=0.53,再由基因频率据p2=P、q2=Q、2pq=H，求基因型频率，P=0.221,H=0.498,Q=0.281,理论上M型395人，MN型890人，N型503人，确定理论值后，再按X2测验进行相关计算。
A：实际值（或实计数）
T：理论值（或预计值）
Σ：总和
n：计数组
X2=1.77
查表知：0.10C、复等位基因的遗传平衡
设A血型由A基因控制，频率为p
B血型由B基因控制，频率为q
O血型由i 基因控制，频率为r
在一群体内，随机婚配, 各表型频率
合子概率：p2+q2+r2+2pq+2pr+2qr=1
(p+q+r)2=1
= p2+2pr
= q2+2qr
= r2
= 2pq
如：调查了190177人，其中O型血88783人，A型血79334人，求A、B、i基因的频率及 、
的频率？
解：r2 = 88783/190177 = 0.467 r = 0.683
p2+2pr = 79334/190177 = 0.417 p = 0.257
q = 1-p-r = 0.06
= 2pq = 2*0.06*0.257 = 0.031
= q2+2qr = 0.062 + 2*0.06*0.683 = 0.086
B
AB
（4）伴性基因的遗传平衡
以同配性别XX（♀体）
异配性别XY（♂体）为例
伴性基因随机交配群体基因型及其频率
XY： p+q=1
XX： p2+2pq+q2=1
（A）伴性基因频率的计算
如：人类的红绿色盲受R、r基因控制，属X连锁隐性遗传病，在男性中约8%患此病，求女性中红绿色盲的比例是多少？
此类题只要不说占总人口的比例，即认为是色盲女性在女性中占的比例。
r=8% 即q=0.08
女性rr患者机率 q2 = (0.08)2 = 0.0064,即rr = 0.64 %
（B）随机交配（婚配）各代基因频率的变化
以黑腹果蝇灰身B、黄体b为例，X连锁
B基因的频率为p, b基因的频率为q
F1： XBXb XBY 2/3 1/3
qf=1/2 qm=0
P: XBXB × XbY XB Xb
qf=0 qm=1 2/3 1/3
兄妹交
F2 ： XBXB XBXb XBY XbY 4/6 2/6
qf=1/4 qm= 1/2 即2/3 即1/3
雄性b基因频率与上代雌性的b基因频率相等，雌性个体b基因频率等于上代雌性与雄性b基因频率的平均值。
（5）遗传平衡的要点
A. 在一个大的随机交配群体里,如果没有突变、自然选择等因素的干扰，各代基因频率保持恒定不变。
B. 对于单一位点而言，如果群体中基因频率是不平衡的，只要一代随机交配就可以达到平衡。如果多于一个位点，其平衡速率就要减慢。
C. 一个大群体在平衡状态下，基因频率与基因型频率的关系是：P=p2; H=2pq; Q=q2。
四、改变基因频率的因素
（一）突变对基因频率的影响
1、突变的种类
（1）非频发突变：指整个群体里不经常发生的单一突变。
（2）频发突变：在一个大的群体里频繁发生的突变，可以导致基因频率的改变。
改变群体遗传组成的基因突变频度的大小称为突变压(mutation pressure)。
2、频发突变对基因频率的影响
p0U>q0V时，群体中a基因频率增加
p0Up0U=q0V时，突变达到平衡
Up0=U(1-q0)=Vq0 U-Uq0=Vq0
此时基因频率可用突变率表示，
q=
如：群体里A→a的突变频率U为10-6
a→A的突变频率V为10-7
可求出突变平衡时的p和q（基因频率由突变率决定）
，p=
群体里A→a的突变频率U; a→A的突变频率为V
（二）在选择作用下基因频率的变化
1、适合度（fitness）和选择系数(selective coefficient)
在医学遗传学上用相对生育率表示适合度
如：据调查108名软骨发育不全侏儒生育了27个孩子，这些侏儒的457个正常同胞生育了582个孩子，求侏儒的相对生育率。
W=
其他各种遗传性疾病的适合度均以此法相求。
（1）适合度：指一个生物能生存，并把它的基因传给下一代的相对能力，用W表示，最大适合度=1
20
.
0
457
/
582
108
/
27
=
（2）选择系数 S
某一基因型在群体中不利于生存的程度
S =1-W
如：S=1×10-3，是指群体里有1/1000的个体不能繁衍后代。
群体中的致死基因或不育基因的纯合体，W=0，S=1
2、选择对基因频率变化的影响
（1）选择对隐性纯合体不利
①s≠1时:
△q=q1-q=
-q=
如果s值很小，此时分母近于1，△q=-Sq2(1-q)
经一代选择后：
q1=
q1=
②S=1时，如何计算？
当然可用上式代入 q1=
2
1
)
1
(
Sq
Sq
q
-
-
q
q
q
q
q
q
q
q
q
+
=
+
-
-
=
-
-
1
)
1
)(
1
(
)
1
(
1
)
1
(
2
2
2
1
)
1
(
Sq
q
Sq
-
-
-
2
1
)
1
(
Sq
Sq
q
-
-
2
1
)
1
(
Sq
Sq
q
-
-
q2=
=
=
如：某作物红花基因型频率为0.84，白花基因型频率为0.16，选择对白花不利，S=1，问20代后，白花基因的频率为多少？白花植株的频率为多少？
解：Q= q2 = 0.16， q = 0.4
q
0
0
1
nq
q
n
+
=
= 0.4/(1+20*0.4)
= 0. 044
Q= q2 = 0.0442 = 0.0019
又如：人类的白化症，据统计其发病率约为1/20000，如果用禁婚的办法，使其发病率减少为现有的1/2，要需要多长时间？ （25年为一代）
S=1时，用公式qn=
所以，qn+nq0 qn=q0
n=
=
= —— － —
1
1
25年为一代，需要1500年
= 200－141=59代
（3）选择对显性基因不利
若S=1, 那么,一代内基因频率p就变为0
可见选择对显性基因不利时，选择十分有效
若S<1, 那么, 基因频率变化为:
如果s值很小，此时分母近于1，
△q = -Sp (1-p) 2 = -Sq2(1-q) = △p
经一代选择后：
p1=
1
Sp
Sp
p
-
-
(2-p)
△p=p1-p=
-p=
1
Sp
Sp
p
-
-
(2-p)
2
)
1
(
p
Sp
-
-
1
Sp
-
(2-p)
（三）迁移（基因流动）对基因频率的影响
迁入后该基因
的频率 ①新迁入的群体中 ②混合群体中原有个体
（由两个部分 基因的频率为m·qm 基因的频率为q0(1-m)
组成即①② ）
设一个大群体，某一基因（a）的频率原为q0, 每代迁入个体的比率为m，新迁入个体中该基因的频率为qm时，求一次迁入后混合群体内q1是多少？分析如下：
迁入群体 原有群体
每代迁入 m 混合群体原有
个体的比率 个体的比率为1-m
新迁入个体中 qm 原有该基因的频率为q0
该基因的频率
此时的q1=m · qm+q0(1-m)
=m · qm+q0-q0m
=m(qm-q0)+q0
△q=q1-q0=m(qm-q0)+q0-q0=m(qm-q0)
可见只有当m(迁入个体的比率)大时，迁入群体该基因的频率与原有群体该基因的频率相差悬殊时，即qm-q0大时，影响才比较明显。
（四）遗传漂变对基因频率的影响
1、什么是遗传漂变（genetic drift）
指的是由于种群太小引起的基因频率随机增减甚至丢失的现象．又称为赖特效应.
假设有两个群体，Ａ、a的基因频率分别为p、q，p=q=0.5，第一群体样本数为50，第二群体为5000，计算在两群体中随机取样造成的基因频率方差：
　　遗传漂变在任意群体中都能发生，但群体越小，遗传漂变对基因频率的影响愈大。在自然界的某些局部地区，由于气候剧变、地质结构变化、传染病流行或天敌侵害，使动植物个体数量显著减少时，遗传漂变的影响就相当明显，从而引起群体的遗传组成改变。所以说，遗传漂变也是生物进化的一种重要机制。
2、遗传漂变的机理
许多中性和非适应性性状不能用自然选择来解释，可能是遗传漂变的结果。例如人类中的ABO血型是属于非适应性的中性性状，任何血型的人并不比其他血型的人有更大的生存性，但是人类不同种族里基因IA、IB、i的频率是有差异的，这种差异可能就是祖先发生的遗传变异随机漂变的结果。
表7—13 ABO血型在几个种群中的频率
种 群 受试数目 O 型 A 型 B 型 AB 型
中国人（四川） 1000 44.8 28.9 23.7 2.6
埃塞俄比亚人 400 42.7 26.5 25.3 5.5
英 国 人 3696 43.7 44.2 8.9 3.2
纽约白种人 265 41.5 46.8 9.8 1.9
纽约黑种人 267 46.4 34.1 17.2 2.2
爱斯基摩人 569 23.9 56.2 11.2 8.7
印 第 安 人 120 73.3 25.8 0.8 0.0
五、自然选择的作用
2、自然选择的含义
不同基因型有差别的延续，即区分性繁殖.
自然选择是一个随机变异的非随机淘汰与保存。即变异是随机的，但在特定条件下必然是适合这种条件的变异被保留，此时是非随机的，是由条件决定的。
（一）自然选择的概念
1、自然选择发生的前提条件
（1）种群中存在突变和不同基因型的个体
（2）突变影响到个体的表型，造成形态结构和生理上的差异，进而影响到个体的适合度
（3）不同基因型个体间的适合度有差异
繁殖过剩不是选择的必要条件，只是保障条件，即当选择导致群体内的个体损失后再由群体的超量繁殖来补充。
（二）自然选择的类型
1、正态化选择（stabilizing selection）
又称稳定性选择，即把趋于极端的变异淘汰掉而保留那些中间类型的个体，使生物类型具有相对的稳定性。
2、前进性选择（unidirectional selection）
（1）单向性选择（unilateralism selection）即把趋于某一极端的变异保留下来，淘汰掉另一极端的变异，使生物类型朝向某一变异方向发展。（如：桦尺蛾的黑化）
（2）分歧性选择（diversifying selection）又称歧异化选择或分裂性选择，是指把一个群体中的极端变异按不同方向保留下来，而中间常态型则大为减少的选择。
3、平衡性选择（balancing selection）
（1）什么是平衡性选择
又称保留不同等位基因的选择，是指能使两个或几个不同质量性状在群体若干世代中的比例保持平衡的现象。
这种选择常导致群体中存在两种或两种以上不同类型个体，既多态现象（polymorphism）。
（2）平衡性选择的类别
①对杂合体有利的选择
杂合体的适合度高于两个纯合体，也即所谓的杂种优势。以一对等位基因为例，设两个纯合体AA和aa的选择系数分别为s1和s2，经一代选择后等位基因频率的变化:
果蝇中翻翅(cy)与杏色眼(pm)是显性基因，具有隐性致死效应, 为平衡致死品系。
cy + cy +
×
+ pm + pm
cy + / cy + cy + / + pm + pm / + pm
1 ： 2 ： 1
死亡 死亡
保留的仅为杂合体
对杂合体有利的选择使有害基因得以保留，必然导致群体适合度下降，这种导致群体适合度下降的现象为遗传负荷,也称遗传负担(genetic load) 。
遗传负荷=
最适基因型的适合度为1时，遗传负荷=1-群体
②依赖于频率的选择，即个体的适合度常随基因型频率的改变而改变的现象。
马利扁豆有三种基因型即SS、Ss、ss，当杂合体在群体中只占2%时，它的适合度几乎高出纯合体的3倍，而当它在群体中占到17%时，它的适合度则变得与2种纯合体相同。
依赖于频率的选择同样可导致多态现象。
4、性选择
（1）概念：指造成许多雌雄异体生物与性别相关的体形、颜色、行为等方面差异的选择方式。
（2）性选择的特点：
第一. 性选择仅仅发生在同性别的个体间, 一般是雄性为获得配偶所发生的争斗.
第二. 性选择不是”生存竞争”,而是”繁殖竞争”,斗争结果只是生殖机会减少或不能生殖.
第三. 性选择同样存在优胜劣汰,一般是最强壮的雄性适合度最高,可以留下最多的后代.
（3）性选择的形式
①激烈的形式
②缓和的形式
（炫耀等）
（4）性选择的特点
②性选择是自然选择的特殊形式，是涉及繁殖过程的自然选择.
在性选择过程中符合种群延续的利益高于一切，尽管某些性状与个体生存利益相冲突。
①性选择是繁殖过剩的一种表现
雄性相对过剩或雄性生殖细胞过剩
③第二性征与性选择有关
④性别分化给物种带来巨大的利益，特别有利于后代遗传素质的提高
性选择的意义是使适应性较强的个体得到更多的繁殖机会，有利于提高后代的遗传素质。当然，生物的某些特征有利于在性选择中获胜，而对进化不一定有利, 最终反而使种群个体逐渐减少。（如雄性巨鹿发达的角）
（三）自然选择的意义
1、自然选择是一个创造性过程
自然选择的创造性作用体现在可以最大程度地保存生命各个层次的多样性，从而保留了大量的物种。在生物进化发展的过程中，自然选择就象筛子一样，使有利变异保存下来，不利变异被淘汰。
在选择的过程中，通过对遗传信息的积累产生出新的异常组成，最终使生物与环境相适应。目前自然界所存在的一切适应现象，根据达尔文的自然选择理论都可以得到正确的合理的解释。
例如，枯叶蝶的拟态:
生物进化中突变是随机的，但选择是非随机的而且是有方向性的.
选择使具有适应性的遗传组合在群体中保留下来，这种适应性体现在生物体的各个层次上。当这些遗传单位逐渐积累，最终导致高度复杂的、适应性更强的结构的出现。
2、自然选择是一个决定性过程
自然选择是建立在随机性基础上的非随机过程。变异具有随机性，自然选择是对这些随机变异进行定向的优胜劣汰。
在长期的进化过程中，自然选择通过定向积累非随机的选择结果来完成生命的延续和进化。
自然选择的方向决定于环境的要求。当该种变异适应当时的环境时，就能被保留下来。从这个角度讲，自然选择决定了物种的存留。
自然选择的决定性还体现它可以保留或加强任何对物种有利的性状，无论是生物在一生中只使用一次的性状，还是一些对个体不利，但对物种和其后代个体有利的性状都能保留下来。如蜜蜂的螫刺。
所以，达尔文说：“自然选择能使个体的构造适应于整体的利益”
六、适应
（一）适应的概念
生物的适应是指生物体的形态结构和生理机能与其赖以生存的一定环境条件相适合的现象。
海洋动物的适应
适应是生物界普遍存在的现象，也是生命特有的现象。适应包含两方面含义：
1. 指生物各层次的结构（从大分子、细胞、组织、器官，乃至由个体组成的群体组织等）都与功能相适应；
2. 这种结构与相关的功能（包括行为、习性等）适合于该生物在一定环境条件下的生存和延续。
达尔文是第一位用进化论来解释适应起源的学者。他用自然选择原理很好地说明了适应的起源，使生物学摆脱了“目的论”。
对适应起源的解释是达尔文进化论的核心内容，不同的进化学说对适应起源有完全不同的解释，例如下面两个极端的观点：
随机论者认为： 生物的适应是随机事件和随机过程产生的偶然结果，是纯机会的或纯偶然的，例如，随机突变的随机固定及灾变事件中的“幸者生存”。
环境决定论者认为： 适应是生物对环境作用的应答，是生物定向变异的结果，是生物的可塑性与环境直接作用的结果，例如拉马克主义主张的“获得性状遗传”，米邱林-李森科主义的“定向变异”说等。
（二）适应的形成
1、适应形成的条件
（1）变异是可遗传的变异
（2）变异具有生存价值，具有选择上的优势
（3）环境的定向变化对生物提供选择压力
实验一: 果蝇+DDT, 每代群体都用DDT处理, 药剂量逐渐增加, 过了十多代以后, 果蝇群体的抗药性可以比原有果蝇品系增加几百倍, 忍受得住几百倍剂量的药剂.
实验二: 果蝇繁殖成的家系分两瓶饲养, 一瓶放有DDT, 另一瓶不放. 如果某一家系中放DDT的一瓶死亡率高, 那么整个这个家系都予以淘汰, 如果存活率很高, 就将同系的另一瓶不放DDT的选留下来, 并一对一对再分开繁殖为若干家系. 每经过一次测试和选择, 都增加DDT的剂量. 如此循环往复, 经过十多次的选择, 出现了具有明显抗药性的家系, 其抗性增加的速度与实验一相似.
从试验开始到结果,抗药性家谱中的任何成员都未接触过DDT.可见果蝇的抗药性不是定向变异的结果,而是在突变基础上自然选择的结果.
（三）自然选择下的适应进化
3、适应的普遍性和相对性
①植物对环境的适应
②动物对环境的适应
保护色
警戒色
拟态
③微生物
(抗药性)
1、欧洲桦尺蛾的黑化
2、加拉帕戈斯群岛地雀喙形的进化
(1)适应的普遍性
（2）适应的相对性
①具体表现:
A、适应是对一定环境条件的适应，而不是对所有环境条件的适应
B、适应是一种暂时的现象，它不是永久性的。当适宜的环境变化后，适应就失去了作用。一旦适应落后于环境变化，当二者的差距太大时，生物就有可能灭绝。
②事实：雷鸟, 北爱尔兰雄鹿的角
③适应相对性的原因
A、遗传基础有其稳定性，一切已形成的适应一般落后于改变着的环境条件。
B、基因的多效性(毒素酶解成色素).
C、捕食者与被捕食者都在经历选择，都在向适应环境的方向发展.
①适应与种内进化有非常密切的关系，它可以导致物种分化，使之产生一些新类型。
（3）适应在进化中的作用
②适应必然带来种的繁荣和物种分布范围的扩大，同时又因为环境变化的随机性、不定向性，生物必须及时地对变化了的环境快速适应。所以，在这个意义上，我们可以把生命的多样性看作是生命适应地球演变、保持自身连续性所出现的一种适应状态或进化状态。
七、微观进化在生物进化中的意义
1、它是通过基因频率的变化积累产生的，累积的结果导致种内分化，是渐进式进化的基础。经过长期的选择，微小变异的积累，导致形成新的种或亚种。
2、微观进化是生物体保持其连续性所必须的, 生物体必须通过微观进化来适应多变的环境.
3、微观进化使物种的基因库更加丰富.

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