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第二章 生命在地球上的起源
1. 什么是生命？
生命主要由核酸和蛋白质组成的，具有不断自我更新能力的，以及向多方向发生突变并可复制自身的多分子体系。
一、 生命的本质
结构的有序性和功能的复杂性
蛋白质的一级、二级、三级、四级结构
核酸（DNA，RNA）
细胞、组织、器官、系统、个体
生物体化学成分的同一性
构成元素的同一性
自然界中有109种元素，其中生物体包含近60种元素，主要有C、H、O、N、P和S，其次是Ca、Mg、Na和Cl等
分子组成的同一性
核酸、蛋白质、糖类
2. 生命的物质基础
2. 生命活动的基本特征
无生命物质
生物
无生命物质
相互转化
同化作用
异化作用
外界
物质
外界
物质
自身
物质
无机物
有机物
无机物
有机
小分子
有机
大分子
小分子
对立
依赖
贮能
放能
能量
物质基础
（1）自我更新
（2）自我复制
分子水平
细胞水平
个体水平
（3）自我调控
（4）自我突变
二、生命在地球上的起源
（一）人类对生命起源的几种认识
2、自生论
比利时化学家,生物学家 Helmont
“腐草为萤”
“白石化羊”
“腐肉生蛆”
1、天创论（神创论）
3、生生论（生源论）
意大利医生F. Redi
法国微生物学家巴斯德
胡克用显微镜观察到了微生物
5、新自然发生论
4、天外胚种论（泛胚种论、宇生论）
瑞典化学家阿列纽斯《宇宙的形成》(1907)
1959年9月澳大利亚 碳质陨石（D型，L型消旋氨基酸）
1809年，德国自然哲学家奥肯(Oken):无机物质——原始粘液——有机物质——生命
尿素(1828)
脂肪(1854)
1953年，米勒(Miller S.L.)模拟生命起源
最早的生命不是由生物而来，而是无生命的物质经过化学途径逐步演化而来。
（二） 生命起源的环境条件
1、地球的诞生
康德—拉普拉斯星云假说
2、早期地球条件
（1）初生大气（氢和氦）
（2）次生大气（原始大气）
火山喷发 CO2、CH4、N2、H2O、H2S、NH3、HCN（还原性大气，没有游离氧）
（3）原始海洋诞生
（4）早期地球上可利用能源
热能
太阳能
放电
CH4、N2、NH3 HCN
（三）生命起源的过程—生命起源的化学演化学说
20世纪70-80年代，澳大利亚西部地区发现距今35亿年的叠层石,其中含有丝状蓝绿藻微化石。
推测，原始生命诞生的时间可能在距今37-38亿年前后。在此之前是生命起源的化学演化阶段，之后为生物学进化阶段。
46亿 38 37 35 30 20 10 现在
生 物 进 化
化 学 演 化
1、由无机小分子生成有机小分子
化学演化阶段：
无机小分子 有机小分子 生物大分子 多分子体系 原始生命
(1)第一次化学反应
(2)碳氢化合物、含氮衍生物的生成
①氨基酸的形成
H、C、O、N、S、P NH3、H20、CH4、CN、C2、CO、C02、N03
甘氨酸
丙氨酸
天冬氨酸
缬氨酸
1953年
②核苷酸的形成
1960年Oro利用氰化氢和浓氨溶液发生反应，合成了腺嘌呤。
甲烷和氮气经辐射作用产生的丙炔腈与氰酸盐直接反应，生成了胞嘧啶。
1963年以甲醛为原料，人工合成核糖和脱氧核糖得以实现。
据报道，有人用腺嘌呤、核糖和磷酸二氢铵经紫外线照射可获得腺苷类似物。有人曾将5种核苷，即腺苷、鸟苷、胞苷、尿苷和胸腺苷，分别与磷酸二氢钠混合仅仅加热到160℃，保持2h，即可生成5种单核苷酸。
③卟啉的生成
甲醛和吡咯
金属卟啉复合物
84℃
金属离子
卟啉，核苷酸，氨基酸
原始海洋
总之，经过第二次化学反应，氢基酸、核苷酸和卟啉等简单有机物在自然界中合成，并随着倾盆大雨落在地面，进入原始海洋，为蛋白质和核酸等生物大分子的起源奠定了基础。
卟啉是生物体内某些重要色素的组成部分，如叶绿素、血红素.卟啉对自然界光合作用的产生至关重要.
2、由有机小分子生成生物大分子
①蛋白质首先起源
②核酸首先起源
③核酸与蛋白质共同起源
在原始海洋中氨基酸和核苷酸经过长期的积累，互相作用，在适当的条件下(例如，吸附在无机矿物粘土上)，分别通过缩合作用或聚合作用，形成了原始的蛋白质和核酸分子。
问题是究竟蛋白质首先起源，还是核酸首先起源？
①蛋白质首先起源: 奥巴林和原田馨
生命起源的化学演化的实质是蛋白质的形成与演化，在功能上是先有代谢，后有复制，认为蛋白质首先起源。
细菌短杆菌肽和酪杆菌肽的合成以蛋白质为模板定向酶促合成。
1982年普什纳（Prusiner）发现27KD的Prion或朊病毒。
1996年David等在Nature上首次报道了能自我复制的肽。
1994年Peler等明确提出蛋白质自剪接是从前体蛋白质内切除内含肽(intein)，并将外显肽(extein)以肽键相连，从而产生成熟蛋白质。
1990年Hirata在酵母液泡膜H+-ATPase的a亚基(VMAl)中首次发现了蛋白质自我剪接现象 。此后，在古细菌、真细菌和真核细胞中陆陆续续发现了这种现象。
②核酸首先起源: 里奇和奥格尔
生命起源的化学演化实质就是核酸分子的形成与演化，生物体在功能上是先有复制，后有代谢。认为核酸首先起源，因为核酸是遗传信息的载体，它控制着蛋白质的合成等等。
1983年Altman和Pace发现大肠杆菌和枯草杆菌的Rnase P上的RNA部分可独自加工tRNA前体。
1986年，Cech及其同事发现了嗜热四膜虫的内含子具有自我剪接活性,从而发现了核酶（Ribozyme）。
1995年Cuenoud等发现DNA也具有酶活性，
它具有高度的序列特异性，可以切割任何嘌呤和嘧啶之间的键。
③核酸与蛋白质共同起源: 迪肯森
蛋白质合成的中间产物氨基酸腺苷酸盐既可以使氨基酸缩合成多肽，又因为它含有碱基又可形成多核苷酸。
1994年，赵玉芬、曹培生两人发表了“磷酰化氨基酸——核酸与蛋白质的共同起源”论文，提出磷酰化氨基酸是核酸和蛋白质最小单元的结合体。
1996年7月在法国召开的第11届国际生命起源大会上，他们发表了全面阐述新学说的论文“生命化学进化的基本模型” ，其共同起源理论被尊称为“赵玉芬—曹培生理论”。
（2）核酸和蛋白质起源地点的分支学说
①陆地火山起源
在大陆火山附近水池里生成的大量氨基酸，被强烈的高温蒸发干枯，剩下的氨基酸发生热聚合脱水而成高聚物—多肽，雨水把多肽带到原始海洋中，在海水的条件下，多肽经过自我装配形成蛋白质。核苷酸经过类似的过程也在火山区形成核酸。
1955年，美国学者Fox及其同事模拟早期地球条件，将若干种氨基酸按一定比例混合，在无水条件下高温加热，合成了一种琥珀色的类蛋白质。
②原始海洋起源
氨基酸和核苷酸可以被吸附在粘土、蒙脱石一类物质的活性表面，在适当的缩合剂(如羟胺类化合物等)存在时，可以发生脱水，缩合成高分子量的聚合物。
1967年霍罗维茨，甘氨酰腺嘌呤核昔酸在碱性溶液中被吸附到蒙脱石的活性表面，经聚合产生了多聚甘氨酸(类蛋白质)。
③深海烟囱起源
1985年美国古生物学家斯坦利(Stanley S M)提出。
1974年奥巴林在莫斯科生命起源国际讨论会提出“原始生命在不同时间，不同地点曾多次发生、分解又重新形成”
1992年美国生物学家詹姆斯·莱克在大洋底“烟囱”附近找到了在黄石公园热泉里生存的嗜硫细菌，说明了深海“烟囱”热泉生命起源的非常规理论有它的可取性。
3、由生物大分子组成多分子体系
团聚体模型
在原始海洋的局部地区发生了浓缩，诸如蒸发作用、粘土吸附等，使生物大分子形成胶质小球，漂浮在原始海洋中。这种多分子体系的实验模型主要有团聚体模型和类蛋白质微球体模型。
1952年苏联学者奥巴林曾将白明胶水溶液和阿拉伯胶水溶液混合，在显微镜下观察发现了许多大小不等的小滴，把它称为团聚体。
其后续试验用蛋白质与核酸、组蛋白和多核苷酸、蛋白质与多糖、蛋白质与核酸和类脂制成多种多样的团聚体进行了有关特性的研究。发现在—定条件下团聚体可以进行所谓的生长、分裂，具备了原始生命的萌芽。
类蛋白质微球体模型
1959年,美国人Fox把酸性类蛋白质放入稀薄的盐溶液中冷却，或将其溶于水使温度降低到0℃，在显微镜下观察会看到大量直径为0.5-3um的均一球状小体，即类蛋白质微球体。
当把微球体悬液的pH由3.5上升到4.5或5.5的，在显微镜下可清楚地看到微球体具有类似细胞膜的双层膜结构。
微球体悬液放置一段时间，可以看到出芽。把芽分离出来，置于饱和的类蛋白质溶液中，并从37℃冷却到25℃时，芽开始生长，直到与原来的微球体(母体)一样大小，变成第二代微球体。
4、由多分子体系发展成原始生命
* 原始膜的建立
戈尔达克尔(Goldacre)提出类脂蛋白质囊假说。他认为，在原始海洋中类脂和蛋白质之间相互作用逐渐形成囊状，把富含有机物的海水包进去，使之成为一个独立于环境的原始生命体。
在类脂双分子层表面如果有蛋白质分子附着，或蛋白质分子嵌入其内，这样以来就很容易地形成了细胞膜。可见，原始膜的建立并非一件难事，而是生命起源的化学演化发展到一定阶段的必然产物。
* 开放系统的建立
奥巴林的研究：
无机小分子 有机小分子 生物大分子 多分子体系 原始生命
组蛋白和多核苷酸构建的团聚体
生命现象的本质特征是不断地与环境进行物质和能量的交换，作为原始生命体必然是一个开放系统。
三、遗传密码的起源与进化
(一) 最早的遗传密码
美国生化学家戴霍夫(Dayhoff)认为最早的遗传密码为GNC，即三体密码。
所有tRNA的祖先分子中C、G的含量约占2／3以上，远远超过A、U的含量，随着生物的进化，A、U的含量才逐渐增加。
CGC、GCC、GAC、GUC 4种密码分别代表甘氨酸、丙氨酸、天冬氨酸和缬氨酸。而这4种氨基酸是蛋白质分子中最常见、含量最多的氨基酸，恰巧也是米勒模拟早期地球条件用H2O 、H2、CH4和NH3的混合气体合成的几种氨基酸。
(二)遗传密码进化的方向（自学）
(三)遗传密码的进化过程（自学）
(四) 病毒的起源和裸基因学说
病毒的起源目前尚无定论。
病毒原本是单细胞生物，因长期寄生逐渐退化而来；
病毒是前细胞形态的生命，是由非细胞形态的原始生命演化为细胞形态的生命之间的过渡类型；
病毒是细胞内的遗传物质断落下来的碎片，这些碎片由于偶然的原因进入新的细胞，在那里复制和繁殖成为病毒
根据病毒生命方式的启迪，最早的生命可能就是一个裸基因,经过逐步复杂化的道路，才进化为原核细胞。
(五) 有关生命起源问题的讨论
陨击作用与生命起源
其他天体上是否有生命
月球
金星、木星、土星、火星
木星相当于初期地球,大气层主要是H和He,固体内核表面温度高达5600℃,气压达到90000个大气压,而大气层的平均温度为—150℃;
火星气体大部分为C02，有少量的氮气，氧，CO和水蒸汽。那里有四季更迭和两极的冰雪极冠。在夏季火星的赤道部位午间气温也只有27-28 ℃，子夜时分下降到-50 ℃左右，一天为24h 37min, 与地球的情况较为接近.
金星大气层主要是CO2 ,温度高达485℃,气压达到100个大气压;
土星类似于木星;
太阳系以外的星球
近年来，根据星际介质的化学组成，发现有些天体上存在着形成生命原料的一些有机分子。此外，利用射电望远镜进行微波光谱分析表明，在星际空间有一团甲醛云存在，其直径达10光年，同时还发现有氨基酸和嘌呤碱的存在。因此，在遥远的太空存在某种形式的生命是完全可能的。
至于现在地球上还有没有化学进化 我国著名的进化论学者方康熙先生曾经说过：“还有，只是微量地进行着，而且只能产生简单的有机物，这些有机物一经产生出来，就会被微生物分解掉，很难有机会进一步发展成为生物大分子。”现在的地球已失去了生命起源的化学演化时的必要条件，早期地球的条件已不复存在。

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