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第2章 基因和染色体的关系
第2节 基因在染色体上
生物学必修2
遗传与进化（人教版）
导入新课（科学史引入）
孟德尔的遗传规律
配子的形成过程
减数分裂过程
萨顿发现：孟德尔假设的一对遗传因子，也就是等位基因，它们的分离与减数分裂中同源染色体的分离非常相似
导入新课（复习引入）
在生物的体细胞中，控制同一性状的遗传因子成对存在，不相融合；在形成配子时，成对的遗传因子发生分离，分离后的遗传因子分别进入不同的配子中，随配子遗传给后代。
在生物的体细胞中，控制同一性状的基因成对存在，不相融合；在形成配子时，成对的基因发生分离，分离后的基因分别进入不同的配子中，随配子遗传给后代。
在生物的体细胞中，同源染色体成对存在，不相融合，在形成配子时，同源染色体彼此分离，分离后的同源染色体分别进入不同的配子中，随配子遗传给后代。
环节一：萨顿的假说（思路一）
1.萨顿的研究方法
类比推理：由两个或两类对象在某些属性上相同的现象，推断出它们在另外的属性上也相同的一种推理方法。
2.实验材料：蝗虫。
环节一：萨顿的假说（思路一）
3.观察
研究蝗虫减数分裂及受精作用过程中染色体行为变化及亲子代染色体数量关系。
环节一：萨顿的假说（思路一）
4.发现
孟德尔假设的一对遗传因子，也就是等位基因，它们的分离与减数分裂中同源染色体的分离非常相似。
环节一：萨顿的假说（思路一）
5.类比分析
环节一：萨顿的假说（思路一）
分析结果：基因和染色体的行为存在着明显的平行关系。
环节一：萨顿的假说（思路一）
6.推论
基因是由染色体携带着从亲代传递给下一代的。也就是说，基因就在染色体上。
环节一：萨顿的假说（思路一）
类比推理得出的假说能够解释孟德尔一对相对性状的杂交实验，那么这个假说一定正确吗？具有说服力吗？有没有更科学的方法？
环节一：萨顿的假说（思路二）
1.观察现象
萨顿发现，有一种蝗虫的体细胞中有24条染色体，生殖细胞中只有12条染色体。精子和卵细胞结合形成的受精卵，又具有了24条染色体。蝗虫子代体细胞中的染色体数目，与双亲体细胞中的染色体数目一样。子代体细胞中的这24条染色体，按形态结构来分，两两成对，共12对，每对染色体中的一条来自父方，另一条来自母方。
环节一：萨顿的假说（思路二）
2.萨顿推论
基因（遗传因子）是由染色体携带着从亲代传递给下一代的。也就是说，基因就在染色体上。
环节一：萨顿的假说（思路二）
3.萨顿的依据
他认为基因是由染色体携带着从亲代传递给子代的。萨顿之所以提出这样的假说，因为他发现基因和染色体的行为存在着明显的平行关系。那么基因和染色体的哪些行为具有平行关系呢？
环节一：萨顿的假说（思路二）
萨顿推测“基因在染色体上”，依据是什么？ 阅读教材相关内容，列表归纳基因和染色体的行为存在哪些平行关系。
环节一：萨顿的假说（思路二）
项目 基因行为（遗传学） 染色体行为（细胞学）
传递中的性质 保持完整性和独立性 保持相对稳定的形态结构
体细胞中的存在形式 成对 成对
配子中的存在形式 只有成对基因中一个 只有成对染色体中一条
在体细胞中的来源 一个来自父方，一个来自母方 一条来自父方，一条来自母方
形成配子时的组合方式 等位基因分离，非等位基因自由组合 同源染色体分开，非同源染色体自由组合
环节一：萨顿的假说（思路二）
4.萨顿假说的应用
依据萨顿的假说，在教材“思考·讨论”图中的染色体上标出基因符号。
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路一）
1.方法：假说—演绎法。
2.实验材料：果蝇。
（1）果蝇作为遗传学实验材料的优点：
①果蝇是昆虫纲双翅目的一种小型蝇类，生活中常见。
②易饲养，繁殖快：在室温下10多天就繁殖一代。
③染色体数目少，便于观察。
④产生的后代个体多，一只雌果蝇一生能产生几百个后代。
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路一）
（2）果蝇的染色体组成
3对常染色体：Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ各1对，1对性染色体。
♀：同型，XX
♂：异型，XY
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路一）
3.探究过程
（1）观察现象，提出问题
摩尔根偶然在一群红眼果蝇中发现了一只白眼雄果蝇。白眼性状是如何遗传的？
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路一）
根据摩尔根的实验，可以得出什么结论？
为什么F2中白眼性状总是与性别相关联？
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路一）
（2）提出假说，作出解释
雌雄果蝇体细胞染色体示意图
根据染色体的特点，可以提出几种假说？
假设白眼基因w位于常染色体上，F2中白眼性状是否可能全为雄性？
白眼基因w
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路一）
假设1：控制白眼的基因（w）只位于Y染色体（Ⅱ1）上，X染色体上无该基因的等位基因。
控制白眼的基因只在Y染色体上，不能解释摩尔根的果蝇杂交实验现象。
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路一）
假设2：控制白眼的基因（w）只位于X染色体（Ⅱ2）上，Y染色体上无该基因的等位基因。
控制白眼的基因只在X染色体上，能解释摩尔根的果蝇杂交实验现象。
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路一）
假设3：控制白眼的基因（w）位于X和Y染色体的同源区段（Ⅰ）上。
控制白眼的基因（w）位于X和Y染色体的同源区段上，能解释摩尔根的果蝇杂交实验现象。
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路一）
（3）演绎推理
上述假设2和假设3都能对摩尔根的果蝇杂交实验现象进行合理解释。判断一种假说是否正确，仅能解释已有的实验现象是不够的，还应能预测另外设计的实验结果，再通过实验来检验。
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路一）
组合1：F1红眼雌果蝇与白眼雄果蝇测交
不论眼色基因只位于X染色体上，还是位于X和Y染色体的同源区段上，测交后代的表型及比例都相同，无法验证假设2和假设3。
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路一）
组合2：F1红眼雄果蝇与白眼雌果蝇测交
不论眼色基因只位于X染色体上，还是位于X和Y染色体的同源区段上，测交后代的表型及比例都相同，无法验证假设2和假设3。
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路一）
组合3：野生型红眼雄果蝇与白眼雌果蝇测交
按照假说2，野生型红眼雄果蝇的基因型为XWY。按照假说3，野生型红眼雄果蝇的基因型为XWYW，因为白眼果蝇出现之前没有w基因，红眼果蝇都是纯合子。组合3的演绎推理结果能区分假说2和假说3，可以选择该亲本组合进行检验。
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路一）
（4）实验验证
摩尔根的实验数据：
白眼雌果蝇与野生型红眼雄果蝇进行杂交，后代中所有雌果蝇均为红眼，所有雄果蝇均为白眼。说明控制眼色的基因位于X染色体上，而Y染色体上没有。
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路一）
（5）得出结论
控制白眼的基因（用w表示）在X染色体上，而Y染色体上不含有它的等位基因。
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路一）
把控制眼色的基因标注在X染色体上。
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路一）
4.探究意义
把一个特定的基因和一条特定的染色体——X染色体联系起来，从而用实验证明了基因在染色体上，将遗传学推向了细胞水平。
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路一）
人有46条染色体，但是旨在揭示人类基因组遗传信息的人类基因组计划却只测定了人的24条染色体的DNA序列。
（1）对人类基因组进行测序，为什么首先要确定测哪些染色体？
提示：因为基因位于染色体上，要测定某个基因的序列，首先要知道该基因位于哪条染色体上。如果要测定人类基因组的基因序列，就要知道包含人类基因组的全部染色体组由哪些染色体组成。
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路一）
（2）为什么不测定全部46条染色体的DNA序列？
提示：人有22对常染色体和1对性染色体。在常染色体中，每对同源染色体的形态、大小相同，结构相似，上面分布的基因是相同基因或等位基因，所以只对其中1条进行测序即可；而性染色体X和Y的差别很大，基因也大为不同，所以两条性染色体都需要测序，因此人类基因组计划测定了22条常染色体和2条性染色体的DNA序列。如果测定46条染色体，耗资巨大，工作量会增加一倍，但得到的绝大多数基因序列都是重复的。
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路二）
阅读教材中的“相关信息”，归纳果蝇作为遗传学研究的实验材料的优点。
果蝇有个体小，易饲养；繁殖快，后代多；相对性状易于区分；染色体少且大等特点。
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路二）
1.观察现象，提出问题
（1）F1全为红眼，说明红眼对白眼为显性。
（2）F2红眼和白眼的数量比为3∶1，说明符合基因的分离定律，红眼和白眼受一对等位基因控制。
（3）白眼性状的表现总是与性别相关联。
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路二）
观察实验现象，你能提出什么问题？
如何解释白眼性状的表现总是与性别相关联的现象？ 白眼性状只出现在雄性中吗？
1.观察现象，提出问题
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路二）
摩尔根的实验小组做了回交实验：
回交实验的子代出现白眼雌果蝇，说明白眼性状不只出现在雄性中。但还是没有解决杂交实验中白眼性状和性别相关联的问题。
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路二）
思考
（1）白眼性状与性别相关联，由此可以作出怎样的推测呢？
提示：控制白眼的基因位于性染色体上。
（2）如果控制白眼的基因位于性染色体上，那么具体在图中的哪个区段呢？
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路二）
2.提出假说，进行解释
假说1：控制眼色的基因位于X染色体的非同源区段，X染色体上有，而Y 染色体上没有。
假说2：控制眼色的基因位于X、Y染色体的同源区段，X染色体和Y染色体上都有。
假说3：控制眼色的基因位于Y 染色体的非同源区段，Y 染色体上有，而X染色体上没有。
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路二）
（1）控制眼色的基因位于X染色体的非同源区段，X染色体上有，而Y染色体上没有。
基因型 XWXW XWXw XwXw XWY XwY
表型 红眼（雌） 白眼（雌） 红眼（雄） 白眼（雄）
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路二）
（2）控制眼色的基因位于X、Y染色体的同源区段，X染色体和Y染色体上都有。
基因型 XWXW XWXw XwXw XWYW XWYw XwYW XwYw
表型 红眼（雌） 白眼（雌） 红眼（雄） 白眼（雄）
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路二）
（3）控制眼色的基因位于Y染色体的非同源区段，Y染色体上有，而X染色体上没有。
基因型 XX XYW XYw
表型 红眼（雌） 红眼（雄） 白眼（雄）
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路二）
假说1：控制眼色的基因位于X染色体的非同源区段，X染色体上有，而Y染色体上没有。
假说1能够解释果蝇杂交实验和回交实验的现象和结果。
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路二）
假说2：控制眼色的基因位于X、Y染色体的同源区段，X染色体和Y染色体上都有。
假说2也能够解释果蝇杂交实验和回交实验的现象和结果。
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路二）
假说3：控制眼色的基因位于Y染色体的非同源区段，Y染色体上有，而X染色体上没有。
假说3不能解释果蝇杂交实验和回交实验的现象和结果。
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路二）
3.演绎推理，验证假说
上述假说1和假说2都能够解释果蝇的杂交实验和回交实验的现象。到底哪个假说正确呢？
摩尔根设计了多个新的实验来验证假说，其中有一组实验最为关键，即白眼雌果蝇与野生型红眼雄果蝇交配。
请选择自己认为正确的假说（假说1或假说2），并写出用该假说对摩尔根的这组实验进行的演绎推理，即写出测交遗传图解。
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路二）
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路二）
摩尔根对测交实验的结果进行了统计，实际结果是：测交后代中红眼雌果蝇307只，白眼雄果蝇290只，与假说1的理论推测一致，实验结果支持假说1。
环节二：基因位于染色体上的实验证据（思路二）
4.得出结论
控制果蝇眼色的基因只位于X染色体上，Y染色体上不含有它的等位基因。
正是摩尔根等人的工作，把一个特定的基因和一条特定的染色体——X染色体联系起来，从而用实验证明了基因在染色体上。从此，摩尔根成了孟德尔理论的坚定支持者。
环节三：基因在染色体上呈线性排列
每种生物的基因数量，都要远远多于这种生物的染色体数目。
例如，果蝇的体细胞中有4对染色体，携带1.3万多个基因；人的体细胞中有23对染色体，大约有2.6万个基因。
思考：根据这个现象，能作出什么推测？
环节三：基因在染色体上呈线性排列
摩尔根和他的学生们发明了测定基因位于染色体上的相对位置的方法（三点测交法），并绘出了第一幅果蝇各种基因在染色体上的相对位置图。
结论：①证明了一条染色体上有许多个基因；②说明了基因在染色体上呈线性排列。
环节三：基因在染色体上呈线性排列
思考：
一条染色体上有许多个基因，这些基因间是什么关系？
提示：同源染色体上的非等位基因。
环节三：基因在染色体上呈线性排列
用基因交换率（或重组率）表示的基因位置距离称为遗传图距。通过基因间的遗传图距的测定，可以发现基因在染色体上呈现线性分布。
A
B
C
a
b
A
B
C
a
b
环节三：基因在染色体上呈线性排列
用荧光标记法可显示基因在染色体上的位置，图中两条染色体是什么关系？ 相同颜色的荧光点和不同颜色的荧光点代表什么？ 图片中同种颜色在同一条染色体上会有两个的原因是什么？
提示：图中两条染色体为同源染色体，位于同源染色体同一位置的相同颜色的荧光点代表等位基因或相同基因，不同颜色的荧光点代表非等位基因。图中每条染色体上含有两条姐妹染色单体，其相同位置上的基因相同，故同种颜色在同一条染色体上会有两个。
环节四：孟德尔遗传规律的现代解释
一、减数分裂过程中基因随染色体的变化而变化
拿出课前绘制的减数分裂过程图，小组成员间相互评价和交流，说出减数分裂的过程和意义。
环节四：孟德尔遗传规律的现代解释
标注独立遗传的两对等位基因A/a和B/b；画出减数分裂过程中，A/a和B/b随染色体传递的过程。
环节四：孟德尔遗传规律的现代解释
标注独立遗传的两对等位基因A/a和B/b；画出减数分裂过程中，A/a和B/b随染色体传递的过程。
环节四：孟德尔遗传规律的现代解释
1.在间期细胞中找到同源染色体，在大的一对同源染色体的相同位置分别标注A、a，在另外一对小的同源染色体的相同位置标注B、b，这样就能保证两对等位基因独立遗传。
2.间期复制后的性母细胞，每条染色体都有两条姐妹染色单体，姐妹染色单体是间期复制来的，所以具有相同基因。
3.减数分裂Ⅰ同源染色体分离，非同源染色体自由组合。因为基因位于染色体上，因此减数分裂Ⅰ后期的自由组合其实就是非同源染色体的非等位基因自由组合。
环节四：孟德尔遗传规律的现代解释
4.减数分裂Ⅱ姐妹染色单体分离，相同的基因随着姐妹染色单体的分开，分别进入两个配子中，所以每个次级性母细胞产生2个相同基因型的细胞。
5.由于减数分裂Ⅰ后期的组合不同，导致1个性母细胞最终产生2个AB、2个ab细胞，或者1个性母细胞最终产生2个Ab、2个aB细胞。
环节四：孟德尔遗传规律的现代解释
二、基因的分离定律和自由组合定律的实质
基因的分离定律的实质：在杂合子的细胞中，位于一对同源染色体上的等位基因，具有一定的独立性；在减数分裂形成配子的过程中，等位基因会随同源染色体的分开而分离，分别进入两个配子中，独立地随配子遗传给后代。
基因的自由组合定律的实质：位于非同源染色体上的非等位基因的分离或组合是互不干扰的；在减数分裂过程中，同源染色体上的等位基因彼此分离的同时，非同源染色体上的非等位基因自由组合。
环节五：基因间的位置关系
图中已标出一对等位基因A、a，请标注另一对等位基因B、b可能存在的位置。
环节五：基因间的位置关系
图1中，两对等位基因分别位于两对同源染色体上，两对基因的关系是非同源染色体上的非等位基因，适用自由组合定律。
图2、图3中，两对等位基因位于一对同源染色体上，两对基因的关系是同源染色体上的非等位基因，不适用自由组合定律，若不发生互换，适用分离定律。
环节五：基因间的位置关系
基因间的关系：
1.相同基因：位于同源染色体的同一位置、控制相同性状的基因。
2.等位基因：位于同源染色体的同一位置、控制相对性状的基因。
3.同源染色体上的非等位基因
4.非同源染色体上的非等位基因
环节五：基因间的位置关系
图1、图2、图3的基因型都是AaBb，只是基因间的关系不同。若减数分裂过程中同源染色体的非姐妹染色单体没有发生互换，请按照孟德尔遗传规律，写出它们产生的配子，并计算它们自交后代的基因型、表型及比例。
环节五：基因间的位置关系
按照自由组合定律，AaBb自交后代有9种基因型，
4种表型，A_B_∶A_bb∶aaB_∶aabb=9∶3∶3∶1。
环节五：基因间的位置关系
符合分离定律，产生两种配子AB、ab。
环节五：基因间的位置关系
符合分离定律，产生两种配子Ab、aB。
环节五：基因间的位置关系
总结
1.非同源染色体上的非等位基因遵循自由组合定律。
2.同源染色体上的非等位基因，如果四分体中不发生非姐妹染色单体的互换，称为完全连锁。
环节五：基因间的位置关系
摩尔根用灰身长翅纯系果蝇与黑身残翅纯系果蝇杂交，F1都表现为灰身长翅。让F1的雌蝇与黑身残翅雄蝇交配，测交后代的表型及数目是：21只灰身长翅果蝇（42%），4只灰身残翅果蝇（8%），4只黑身长翅果蝇（8%），21只黑身残翅果蝇（42%）。
环节五：基因间的位置关系
为什么在产生配子时，B和V，b和v总是在一起呢？
环节五：基因间的位置关系
重组型配子的出现是由于四分体时期发生了互换。
因为只有部分配子在形成过程中发生了互换，这就可以解释在测交子代中看到的“两多两少”的现象。
环节五：基因间的位置关系
归纳
同源染色体上可以发生非姐妹染色单体的互换，使位于交换片段上的等位基因互换，从而导致非等位基因间的基因重组。连锁的基因之间能够发生交换，称为不完全连锁。因此，同源染色体上的非等位基因的传递有两种方式：完全连锁和不完全连锁。
环节五：基因间的位置关系
基因在染色体上的位置 产生的配子 自交后代基因型 自交后代表型
4种 AB∶Ab∶aB∶ab=1∶1∶1∶1 9种 4AaBb、2AaBB、2AABb、1AABB 2Aabb、1AAbb 2aaBb、1aaBB 1aabb 4种
A_B_∶A_bb∶aaB_∶aabb=9∶3∶3∶1
环节五：基因间的位置关系
基因在染色体上的位置 产生的配子 自交后代基因型 自交后代表型
2种 AB∶ab=1∶1 完全连锁 3种 2AaBb、1AABB、1aabb 2种
A_B_∶aabb=
3∶1
4种 AB、Ab、aB、ab 不完全连锁 9种 AaBb、AaBB、AABb、AABB Aabb、AAbb aaBb、aaBB aabb 4种
A_B_、A_bb、aaB_、aabb
环节五：基因间的位置关系
基因在染色体上的位置 产生的配子 自交后代基因型 自交后代表型
2种 Ab∶aB=1∶1 完全连锁 3种 2AaBb、1AAbb、1aaBB 3种
A_B_∶A_bb∶
aaB_ =2∶1∶1
4种 AB、Ab、aB、ab 不完全连锁 9种 AaBb、AaBB、AABb、AABB、Aabb、Aabb、aaBb、aaBB、aabb 4种
A_B_、A_bb、aaB_、aabb
核心总结
1.大量事实表明，孟德尔发现的基因遗传行为与染色体的行为是平行的。据此作出如下推测，其中不具有说服力的是
（ ）
A.基因在染色体上
B.同源染色体分离导致等位基因分离
C.每条染色体上都有许多基因
D.非同源染色体自由组合使非等位基因自由组合
课堂练习
C
2.摩尔根将控制白眼的基因定位在X染色体上后，用F1中的红眼雌蝇（X+XW，X+代表红眼基因，XW代表白眼基因）与亲代中的白眼雄蝇进行回交，开展后续实验。下列叙述正确的是 （ ）
A.回交实验的后代中，红眼雌蝇∶白眼雌蝇∶红眼雄蝇∶白眼雄蝇比例为3∶1∶3∶1
B.若用回交获得的白眼雌蝇与红眼雄蝇交配，则后代中雌蝇都为白眼，雄蝇都为红眼
C.若用回交获得的红眼雌蝇和红眼雄蝇交配，则所有后代都是红眼，且都能稳定遗传
D.若用回交获得的雌蝇和雄蝇进行自由交配，则其后代中红眼与白眼的比例为7∶9
D
课堂练习
3.某果蝇长翅（A）对残翅（a）、直翅（B）对弯翅（b）、有刚毛（D）对无刚毛（d）为显性，控制这三对相对性状的基因位于常染色体上。如图表示某个体精原细胞的基因组成（不考虑基因突变和染色体互换），下列有关叙述错误的是 （ ）
ABD
课堂练习
A.该个体处于有丝分裂后期的细胞，移向细胞同一极的基因为ABD或abd
B.该个体某一精原细胞减数分裂产生的精细胞基因型种类有ABD、ABd、abD、abd
C.若该个体和多只残翅弯翅无刚毛雌果蝇交配，则子代雌雄果蝇中基因型和表型均为4种
D.复制形成的两个D基因的分离可能发生在减数分裂Ⅰ后期
谢谢！

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