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第2节 基因在染色体上
第二章基因和染色体的关系
教学目标
目标
01
02
03
借助假说演绎法再现摩尔根的实验，学会自主提出假说、设计实验并验证，提高科学探究能力。(科学思维)
从萨顿的假说到摩尔根的果蝇杂交实验，逐步认识基因是有物质实体的，深入理解孟德尔遗传规律的本质，又进一步理解遗传的物质性。(生命观念)
认同基因的物质本质、体会科学研究需要大胆质疑和勤奋实践的科研精神。(社会责任)
一、萨顿的假说
1903年，美国科学家萨顿用蝗虫细胞作材料，研究精子和卵细胞的形成过程。
体细胞
24条
染色体
精子
12条
染色体
卵细胞
12条
染色体
受精
体细胞
24条染色体
按形态结构来分，两两成对，共12对，每对染色体中一条来自父方，一条来自母方。减数分裂时同源染色体分离。
研究蝗虫减数分裂及受精作用过程中染色体行为变化及亲子代染色体数量关系
孟德尔假设的一对遗传因子，也就是等位基因，它们的分离与减数分裂中同源染色体的分离非常相似。　
基因是由染色体携带着从亲代传递给下一代的，也就是说基因在染色体上。
父方
(24条)
母方
(24条)
精子
(12条)
卵子
(12条)
受精卵
(24条)
新个体
(24条,12对)
减数分裂
减数分裂
受精作用
有丝分裂
一半来自父方
一半来自母方
观察
发现
假说
一、萨顿的假说
比较项目 基因的行为 染色体的行为
传递中的特点
存在形式 体细胞中
配子中
体细胞中的来源
形成配子时的分配特点
在杂交过程保持完整性和独立性
在配子形成和受精过程中，也有相对稳定的形态结构
成对
成对
只有成对的基因中的一个
只有成对的染色体中的一条
成对的基因一个来自父方，一个来自母方
同源染色体一条来自父方，一条来自母方
等位基因分离，非等位基因自由组合
同源染色体分离，非同源染色体自由组合
一、萨顿的假说
假说的依据：
基因和染色体行为存在着明显的平行关系。
如果你认为基因在染色体上，请你在图中的染色体上标注基因符号，解释孟德尔一对相对性状的杂交实验（图中染色体上的黑色黑线代表基因的位置）。
d
P
配子
F1
F1配子
高茎
矮茎
受精
高茎
×
减数分裂
减数分裂
减数分裂
高茎
高茎
矮茎
高茎
F2
D
D
d
d
D
D
d
D
d
D
d
D
D
D
d
D
d
d
d
一、萨顿的假说
分析减数分裂中基因和染色体的关系
摩尔根
T.H.Morgan
(1866-1945)
美国生物学家摩尔根（T.H.Morgan，1866一1945），曾经明确表示过不相信孟德尔的遗传理论。
对萨顿的基因位于染色体上的学说更持怀疑态度，认为这是主观的臆测，缺少实验证据。
他一直琢磨着设计一个实验，看看生物的遗传与染色体到底有什么关系，基因又是怎么回事。
从1909年开始，摩尔根开始潜心研究果蝇的遗传行为。
美国生物学家摩尔根
二、基因位于染色体上的实验证据
二、基因位于染色体上的实验证据
摩尔根果蝇作为实验材料的优点（视频）
1. 个体小，易饲养，成本低，雌雄易于区分
2. 繁殖快，后代多
3.具有易于区分的相对性状
4.染色体少，易观察（4对）
二、基因位于染色体上的实验证据
红眼果蝇
朱红眼果蝇
白眼果
野生型
突变型
突变型
（一）遗传实验材料——果蝇的优点：
二、基因位于染色体上的实验证据
（二）果蝇的染色体组成：
雌性
性染色体
常染色体
常染色体
性染色体
雌雄个体细胞中相同，不决定性别的染色体
雌雄个体细胞中不相同，决定性别的染色体
３对：ⅡⅡ，ⅢⅢ，ⅣⅣ
雄性
　实战训练　
例.果蝇常被用作遗传学研究的实验材料，下列关于果蝇的叙述，错误的是(　　)
A.果蝇易饲养、后代多，具有易于区分的性状
B.果蝇体细胞中含有4对常染色体，雌果蝇体细胞中含有2条X染色体
C.性染色体上的基因不一定都与性别决定有关
D.白眼雄果蝇的白眼基因位于X染色体上，Y染色体上无其等位基因
二、基因位于染色体上的实验证据
（三）摩尔根的果蝇杂交实验：
1909年起，摩尔根开始潜心研究果蝇的遗传行为。摩尔根和他的学生在实验室里培养了许多野生型红眼果蝇，没发现其它眼色果蝇。1910年5月的一天，摩尔根在实验室中偶然发现一只白眼雄果蝇。白眼性状是如何遗传的？
观察分析
红
白
F2
F1
P
根据F1表现出来的性状，可推出：
红眼为显性性状
白眼为隐性性状
1
1
1
1
:
:
:
×
符合分离定律
×
白眼(雄)
红眼(雌)
红眼(雌)
红眼(雄)
红眼(雌)
红眼(雌)
红眼(雄)
白眼(雄)
思考1：如何才能知道白眼是显性还是隐性？
思考2：如何才能知道红眼和白眼这对相对性状的遗传是否遵循孟德尔遗传规律呢？
二、基因位于染色体上的实验证据
思考3：如果基因位于染色体上，你认为这种基因可能在性染色体还是常染色体？
观察分析
红
白
F2
F1
P
1
1
1
1
:
:
:
×
×
白眼(雄)
红眼(雌)
红眼(雌)
红眼(雄)
红眼(雌)
红眼(雌)
红眼(雄)
白眼(雄)
二、基因位于染色体上的实验证据
性染色体上。
如果位于常染色体上，F2代的雌蝇也会出现白眼性状
为什么F2代的白眼性状总是与性别相联系？
提出问题
建立假说
假说①：控制白眼的基因（w）位于X染色体上，Y染色体上无该基因的等位基因。
（基因位于B段）
假说②： 控制白眼的基因在 X染色体和 Y染色体上，即 Y染色体上含有它的等位基因。
（基因位于A、C段）
假说③： 控制白眼的基因在 Y染色体上，而 X染色体上不含有它的等位基因。
（基因位于D段）
二、基因位于染色体上的实验证据
二、基因位于染色体上的实验证据
雌果蝇种类：
红眼（ＸＷＸw 、ＸＷＸＷ）
白眼（ＸWＸW）
雄果蝇种类：
红眼（ＸＷＹ）
白眼（ＸwＹ）
染色体上基因的书写方法：
(1)常染色体上的基因不需要标注其所在染色体，只需写出基因型，如AA；
(2)性染色体上的基因需要标注其性染色体符号，将基因写在性染色体符号的右上角，如XAXA；
建立假说
F1
×
红眼(雌)
红眼(雄)
P
×
白眼(雄)
红眼(雌)
XWXW
XwY
XW
Xw
Y
XWXw
XWY
F2
XW
Xw
XW
Y
红眼(雌)
红眼(雌)
红眼(雄)
白眼(雄)
配子
配子
XWXW
XWXw
XWY
XwY
♂
♀
假说①：控制白眼的基因（w）位于X染色体上，Y染色体上无该基因的等位基因。
（基因位于B段）
二、基因位于染色体上的实验证据
演绎推理
XW
Xw
Xw
Y
红眼(雌)
白眼(雌)
红眼(雄)
白眼(雄)
XWXw
XwXw
XWY
XwY
实验检验
摩尔根等人实施了测交，实验结果结果与推理的结果相同。
配子
♂
♀
二、基因位于染色体上的实验证据
P
F1
测交1
杂种子一代
隐性纯合子
×
红眼(雌)
XWXw
白眼(雄)
XwY
P
红眼(雄)
XWY
白眼(雌)
XwXw
×
Xw
XW
红眼(雌)
XWXw
白眼(雄)
XwY
配子
F1
Y
测交2
测交1中子一代：白眼(雌)
红眼(雄)
×
建立假说
假说②： 控制白眼的基因在 X染色体和 Y染色体上，即 Y染色体上含有它的等位基因。
（基因位于A、C段）
F1
×
红眼(雌)
红眼(雄)
P
×
白眼(雄)
红眼(雌)
XWXW
XwYw
XW
Xw
Yw
XWXw
XWYw
F2
XW
Xw
XW
Yw
红眼(雌)
红眼(雌)
红眼(雄)
白眼(雄)
配子
配子
XWXW
XWXw
XWYw
XwYw
♂
♀
假说亦可解释观察的现象
二、基因位于染色体上的实验证据
白眼基因只在X染色体上
白眼雌×红眼雄（自然情况下XWY）
如何证明白眼基因在X染色体上，而不存在于Y染色体上。
反交（白眼雌×红眼雄）
白眼基因在X染色体和Y染色体上均有
白眼雌×红眼雄（自然情况下XWYW）
P
红眼(雄)
XWY
白眼(雌)
XwXw
×
Xw
XW
Y
红眼(雌)
XWXw
白眼(雄)
XwY
配子
F1
P
红眼(雄)
XWYW
白眼(雌)
XwXw
×
Xw
XW
YW
红眼(雌)
XWXw
红眼(雄)
XwYW
配子
F1
二、基因位于染色体上的实验证据
白眼基因只在X染色体上
白眼雌×红眼雄（自然情况下XWY）
如何证明白眼基因在X染色体上，而不存在于Y染色体上。
反交（白眼雌×红眼雄）
白眼基因在X染色体和Y染色体上均有
白眼雌×红眼雄（自然情况下XWYW）
P
红眼(雄)
XWY
白眼(雌)
XwXw
×
Xw
XW
Y
红眼(雌)
XWXw
白眼(雄)
XwY
配子
F1
P
红眼(雄)
XWYW
白眼(雌)
XwXw
×
Xw
XW
YW
红眼(雌)
XWXw
红眼(雄)
XwYW
配子
F1
将白眼雌果蝇和自然存在的红眼雄果蝇（纯合）进行杂交实验，发现子代为：红眼（♀）：白眼（♂）=1:1
证明：白眼基因在X染色体上，而不存在于Y染色体上
二、基因位于染色体上的实验证据
建立假说
假说③： 控制白眼的基因在 Y染色体上，而 X染色体上不含有它的等位基因。
（基因位于D段）
F1
红眼(雌)
白眼(雄)
P
×
白眼(雄)
红眼(雌)
XX
XYw
X
X
Yw
XX
XYw
配子
假说不可解释观察的现象
假说不成立
二、基因位于染色体上的实验证据
1:1
摩尔根等人通过测交等方法，把一个特定的基因和一条特定的染色体——X染色体联系起来。
得出结论
X
X
X
Y
XWXW(w)
XW
XW(w)
XW
XW(w)
XWY
XW
XW
证明了基因在染色体上
二、基因位于染色体上的实验证据
二、基因位于染色体上的实验证据
2.作出假说
控制白眼基因（w）在X染色体上，而Y染色体上不含有它的等位基因
4.得出结论
基因在染色体上
1.提出问题
白眼性状的表现总是与性别相联系
3.演绎推理
测交
摩尔根成了孟德尔理论的坚定支持者
温顾摩尔根的果蝇实验
例： 摩尔根研究白眼雄果蝇基因的显隐性及其在染色体上的位置时，经历了若干过程。①白眼性状是如何遗传的？是否与性别有关？②白眼由隐性基因控制，仅位于 染色体上。③对 红眼雌果蝇进行测交。上面三个叙述中( )。
A.①为假说，②为推论，③为实验
B.①为观察，②为假说，③为推论
C.①为问题，②为假说，③为实验
D.①为推论，②为假说，③为实验
C
二、基因位于染色体上的实验证据
三、基因与染色体的关系
短硬毛
棒状眼
深红眼
朱红眼
截翅
红宝石眼
白眼
黄身
结论：基因在染色体上呈线性排列。
摩尔根和他的学生们，设计测量出：第一幅果蝇各种基因在染色体上的排列图谱。
人只有23对染色体，却有约2.6万个基因。
一条染色体上应该有许多个基因。
果蝇只有4对染色体，携带的基因有1.3万多个；
三、基因与染色体的关系
问题1：细胞中的基因都位于染色体上吗？为什么？
不是。并非所有的基因都位于染色体上，染色体是基因的主要载体。
①真核生物的核基因都位于染色体上，而质基因位于线粒体等细胞器内；
②原核生物的基因有的位于拟核区DNA分子上，有的位于细胞质的质粒上。
问题2：在基因研究中，下列成就分别是由哪些科学家来完成的？
①提出“性状是由遗传因子决定的”观点。
②把“遗传因子”改为“基因”，并提出“等位基因”概念。
③提出“基因在染色体上”的假说。
④用实验证明了“基因在染色体上”。
孟德尔
约翰逊
摩尔根
萨顿
假说—演绎法
假说—演绎法
类比推理法
等位基因与非等位基因的辨析
项目 等位基因 非等位基因
位置 同源染色体的同一位置 同源染色体的不同位置或非同源染色体上的基因
特点 控制一对相对性状 控制不同性状
行为 随同源染色体的分开而分离 非同源染色体上的非等位基因,随非同源染色体的自由组合而自由组合,同源染色体上的非等位基因不遵循自由组合定律
四、孟德尔遗传规律的现代解释
d
B
B
a
A
D
等位基因
等位基因
非同源
染色体
非等位基因
相
同
基
因
同源
染色体
同源
染色体
同源染色体的相同位置上控制相对性状的基因
1
2
3
4
四、孟德尔遗传规律的现代解释
（一）等位基因：
四、孟德尔遗传规律的现代解释
（二）分离定律的实质：
A
A
A
a
A
A
a
a
a
a
a
a
A
A
分裂
间期
减数
分裂Ⅰ
减数
分裂Ⅱ
减数
分裂Ⅱ
等位基因随同源染色体的分开而分离
在杂合子的细胞中，位于一对同源染色体上的等位基因，具有一定的独立性；在减数分裂形成配子的过程中，等位基因会随同源染色体的分开而分离，分别进入两个配子中，独立的随配子遗传给后代
减数分裂Ⅰ后期
四、孟德尔遗传规律的现代解释
（三）自由组合定律的实质：
非同源染色体上的非等位基因自由组合
分裂
间期
减数
分裂Ⅰ
减数
分裂Ⅱ
减数
分裂Ⅱ
A
a
B
b
a
a
A
A
b
b
B
B
B
B
a
a
A
A
b
b
A
b
a
B
B
a
A
b
减数分裂Ⅰ后期
　　位于非同源染色体上的非等位基因的分离或组合是互不干扰的； 在减数分裂过程中，同源染色体上的等位基因彼此分离的同时，非同源染色体上的非等位基因自由组合。
例： 下列关于孟德尔遗传规律的现代解释的说法，错误的是( )。
A.等位基因位于一对同源染色体上，总是成对存在的
B.受精时，雌、雄配子的结合是随机的，结合机会相等
C.非同源染色体上的等位基因的分离或组合是互不干扰的
D.控制不同性状的基因的分离和组合互不干扰
C
四、孟德尔遗传规律的现代解释
基因在染色体上
萨顿假说
摩尔根实验
孟德尔遗传规律的现代解释
基因和染色体的行为存在着明显的平行关系
基因位于染色体上
减数分裂过程中，等位基因随同源染色体的分开而分离，非同源染色体上的非等位基因自由组合
依据
结论
实验验证
实验现象
实验假设
果蝇眼色遗传与性别相联系
控制白眼的基因位于X染色体上，而Y染色体上不含有它的等位基因
测交实验
课堂小结
连锁现象有完全连锁和不完全连锁两种，
（1）完全连锁： 连锁基因的杂合子只产生两种亲本类型的配子，而不产生非亲本类型的配子。即只产生AB和ab两种配子。
（2）不完全连锁：连锁基因的杂合子不仅产生亲本类型的配子，还会产生新类型的配子。即不只产生AB和ab两种配子，还会产生Ab和aB两种新类型配子（概率低）。
连锁遗传：生殖细胞形成过程中，位于同一条染色体上的基因是连锁在一起的，作为一个单位进行传递。
例如：右图中A和B连锁遗传，a和b连锁遗传；即在配子中AB不分开，存在于同一个配子中，ab不分开，存在于同一个配子中。
互换定律：生殖细胞形成时，一对同源染色体上的不同对等位基因之间可以发生互换。
连锁互换定律
连锁互换定律
连锁不交换
分裂
间期
减数
分裂Ⅰ
减数
分裂Ⅱ
减数
分裂Ⅱ
2对等位基因位于1对同源染色体上
A和B、a和b连锁，可以产生AB、ab两种配子
连锁且交换
AABB × aabb
分裂
间期
减数
分裂Ⅰ
减数
分裂Ⅱ
减数
分裂Ⅱ
连锁互换定律
2对等位基因位于1对同源染色体上
B和b发生互换，可以产生AB、Ab、aB、ab四种配子
基因在染色体上的位置 产生配子 自交后代基因型
连锁
互换
4种：
AB、Ab、aB、ab
2种：
AB、ab
9种：
AaBb、AaBB、AABb、AABB、Aabb、AAbb、aaBb、aaBB、aabb
3种：
AaBb、AABB、aabb
4种：
AB、Ab、aB、ab
9种：
AaBb、AaBB、AABb、AABB、Aabb、AAbb、aaBb、aaBB、aabb
连锁互换定律
1. 已知显隐性—隐雌 ×显雄
XaXa XAY
XAX a 显性
XaY 隐性
F1：
P：
配子：
Xa
XA
Y
（1）若子代性状表现与性别无关（雌雄均为显性），则基因位于常染色体上
（2）若子代雌性个体全为显，雄性个体全为隐，则基因位于X染色体上。
§2.2 基因在染色体上(知识拓展)
判断基因位置（常染色体/x染色体）
（1）若正反交结果相同，则基因位于常染色体上。
（2）若正反交结果不同，则基因位于X染色体上。
2. 未知显隐性—正反交
XaXa × XAY
XAX a 显性
XaY 隐性
F1：
P：
配子：
Xa
XA
Y
XAXA × XaY
XAX a 显性
XAY 显性
F1：
P：
配子：
XA
Xa
Y
判断基因位置（常染色体/x染色体）
§2.2 基因在染色体上(知识拓展)
一、概念检测
1．基于对同源染色体和非同源染色体上相关基因的理解，判断下列相关表述是否正确。
（1）位于一对同源染色体上相同位置的基因控制同一种性状。 （ ）
（2）非等位基因都位于非同源染色体上。（ ）
√
x
2．基因主要位于染色体上，下列关于基因和染色体关系的表述，错误的是 （ ）
A．染色体是基因的主要载体
B．染色体就是由基因组成的
C．一条染色体上有多个基因
D．基因在染色体上呈线性排列
B
3．基因和染色体的行为存在平行关系。下列相关表述，错误的是 （ ）
A．复制的两个基因随染色单体分开而分开
B．同源染色体分离时，等位基因也随之分离
C．非同源染色体数量越多，非等位基因组合的种类也越多
D．非同源染色体自由组合，使所有非等位基因也自由组合
D
二、拓展应用
1. 用白眼雌果蝇和红眼雄果蝇杂交，通过眼睛颜色可判断子代果蝇的性别；用白眼雄果蝇和红眼雌果蝇杂交，通过眼睛颜色却不能判断子代果蝇的性别，这是为什么？用其他杂交组合，能否通过眼睛颜色判断子代果蝇的性别呢？
子一代无论雌雄，全部为红眼。
XWXW
红眼雌果蝇
XwY
白眼雄果蝇
P
F1
XWXw
XWY
×
子代雌、雄果蝇都是既有红眼，也有白眼。
红眼雌果蝇
白眼雄果蝇
P
F1
×
XWXw
XwY
XwY
XWXw
XwXw
XWY
因此无法通过眼睛颜色判断子代果蝇的性别。
二、拓展应用
1. 用白眼雌果蝇和红眼雄果蝇杂交，通过眼睛颜色可判断子代果蝇的性别；用白眼雄果蝇和红眼雌果蝇杂交，通过眼睛颜色却不能判断子代果蝇的性别，这是为什么？用其他杂交组合，能否通过眼睛颜色判断子代果蝇的性别呢？
红眼全为雌性，白眼全为雄性，可以通过眼睛颜色判断子代果蝇的性别。
白眼雌果蝇
红眼雄果蝇
P
F1
XwY
XWY
XWXw
XwXw
×
　实战训练　
1.已知果蝇的体细胞内有4对同源染色体，根据萨顿的假说，关于该动物减数分裂产生的配子的说法正确的是（ ）
A.果蝇的精子中含有成对的基因
B.果蝇的体细胞中含有一个基因
C.果蝇的4对同源染色体上含有的基因可以同时来自父方，也可同时来自母方
D.在体细胞中，基因成对存在的，在配子中只有成对基因中的一个
　实战训练　
2.下列有关基因与染色体的关系的表述，错误的是(　　)
A.基因就是染色体
B.有的生物的基因并不在染色体上
C.基因在染色体上的提出者是萨顿
D.同源染色体上的等位基因随同源染色体的分开而分离
　实战训练　
3.假说—演绎法是现代科学研究中常用的一种科学方法，摩尔根研究白眼雄果蝇基因的显隐性及其在染色体上的位置时，采用了假说—演绎法。下列说法错误的是（ ）
A．果蝇红白眼色的遗传遵循基因分离定律
B．演绎推理的内容是：若假说成立，F2中红眼与白眼果蝇之比为3:1
C．用白眼雄果蝇与F1雌果蝇杂交的实验操作属于对解释的实验验证
D．摩尔根提出的假说是：控制果蝇眼色基因仅位于X染色体上而Y上没有它的等位基因
　实战训练　
4.摩尔根验证“白眼基因只存在于X染色体上，Y染色体上不含有它的等位基因”的实验是(　　)
A．亲本白眼雄果蝇与纯合红眼雌果蝇杂交，F1都是红眼果蝇
B．F1雌雄果蝇相互交配，F2出现白眼果蝇，且白眼果蝇都是雄性
C．F1中的红眼雌果蝇与F2中的白眼雄果蝇交配，子代雌雄果蝇中，
红眼和白眼各占一半
D．野生型红眼雄果蝇与白眼雌果蝇交配，子代只有红眼雌果蝇和
白眼雄果蝇
　实战训练　
5.果蝇的红眼(R)对白眼(r)是显性，控制眼色的基因位于X染色体上。现用一对果蝇杂交，一方为红眼，另一方为白眼，杂交后F1中雄果蝇与亲本雌果蝇眼色相同，雌果蝇与亲本雄果蝇眼色相同，那么亲本果蝇的基因型为(　　) 　　　　　　　
A．XRXR×XrY　 C．XRXr×XrY
B．XrXr×XRY D．XRXr×XRY

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