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第3节 群落的演替
1883年8月7日，印度尼西亚喀（kā）拉喀托火山爆发，岩浆滚滚而出，所到之处生物全部死亡，成了一片裸地。几年后，地面上长出了小草，出现了一种蜘蛛。到1909年，有202种动物在这块土地生活。1919年动物增加到621种，1934年增加到880种。在此期间，植物逐渐繁茂起来，形成了小树林。
喀拉喀托火山爆发与群落演替
讨论：
1、这一地区有可能恢复原来群落的结构吗？
2、生物是如何一步步地定居在新土地上的？
火山爆发后环境条件发生了变化。在火山爆发中，有些物种可能会消失;在恢复过程中外来新物种可能会进入。群落结构因此而发生了变化，一般不能恢复原来的群落结构。
问题探讨
1883年 裸地(裸岩) 几年后 小草 蜘蛛
1909年 ↓ 202种动物
1919年 621种动物
1934年 小树林 880种动物
随着时间的推移一个群落被另一个群落代替的过程，就叫做群落演替
裸岩阶段
地衣阶段
苔藓阶段
草本植物阶段
灌木阶段
乔木阶段
1.裸岩到森林的演替
一、演替的类型
表层为岩石或石砾，裸岩上没有任何生物。
（1）裸岩阶段
（2）地衣阶段
地衣侵入→定居→分泌有机酸→加速岩石风化→土壤颗粒和有机物增多。
（3）苔藓阶段
苔藓侵入→定居、扩展→进一步分解岩石→土层加厚、有机物增多→土壤微生物增多
（4）草本植物阶段
草本植物侵入→定居→竞争→较高草本植物占优势→小动物增多→土壤有机物丰富、通气性好。
灌木和小乔木开始生长。灌木比草本更为高大，剥夺了草本植物的阳光，逐渐取代了草本植物。灌木的生长起到了遮阴、避风等作用，同时提供了更为丰富的食物，于是成为很多鸟类的栖息地。物种的多样化使群落的结构较为稳定，抵御环境变化的能力增强。
（5）灌木阶段
在灌木群落所形成的湿润土壤上，各种乔木的种子萌发出来，乔木比灌木具有更强的获得阳光的能力，因而最终占据了优势，成为茂盛的树林。树林的形成进一步改善了生物生存的环境，物种进一步多样化，生物与环境之间的关系变的更加丰富多样，于是，群落演替到了相对稳定的森林阶段。
（6）乔木（森林）阶段
1.光裸的岩地上首先定居的生物为什么不是苔藓和草本植物，而地衣？
2.地衣阶段为苔藓的生长提供了怎样的基础？为什么苔藓能够取代地衣？
　因为苔藓和草本植物无法直接从裸岩中获取养分，而地衣可以通过分泌有机酸而从裸岩中获取养分。　
通过地衣分泌有机酸加速岩石风化形成土壤，并积累起了有机物，这为苔藓的生长提供了条件。而苔藓生长后，由于其植株高于地衣能获得更多的阳光，处于优势地位，其结果是逐渐取代了地衣。
思考 讨论
分析群落的演替
3.在森林阶段，群落中还能找到地衣、苔藓、草本植物和灌木吗？
能找到这些植物。在群落演替过程中，一些物种取代另一些物种是指“优势取代”而不是“取而代之”。形成森林后，乔木占据了优势，取代了灌木的优势，但在森林中各种类型的植物都是存在的。
如果一块农田弃耕了，演替会如何进行？
讨论
2.弃耕农田上发生的演替
杂草
弃耕农田
灌木
乔木
森林
一块弃耕裸露的农田
一年生杂草生长→土壤条件改善→多年生杂草接踵而至。
土壤有机物增多，土壤保水能力增强→小灌木生长→形成灌木丛
乔木出现→逐渐取代灌木，称为优势种。
气候适宜的条件下，逐渐演替出树林。
思考：弃耕的农田一定会演替成树林吗？
不一定；
在气候条件适宜的情况下，从弃耕的农田演替出树林，需要数十年的时间。
如果在干旱的荒漠地区，群落的演替就很难形成树林，或许只能发展到草本植物阶段或稀疏的灌木阶段。
1.从演替的起点来看，发生在裸岩上的演替和弃耕农田上的演替有什么不同？这两种演替还有哪些差异？
① 从演替的起点看：
裸岩上的演替是从一个从来没有被植物覆盖的地面，或者是原来存在过植被、后来植被彻底消失了的地方开始的演替。
弃耕农田上的演替是在原有土壤条件基本保留，甚至还保留了植物的种子或其他繁殖体的地方发生的演替。
② 其他差异还有:
裸岩上的演替速度慢，经历的阶段相对较多；
弃耕农田上的演替速度快，经历的阶段相对较少等等。
思考 讨论
2.这两种演替有哪些共同点？
① 从结构简单的群落发展为结构复杂的群落
② 群落中物种数量和群落层次增多
③ 土壤、光能得到更充分的利用
④ 群落稳定性越来越强，最终都会达到一个与群落所处环境相适应的相对稳定的状态。
3.演替都会发展为森林吗？一个群落最终演替到什么程度，主要受哪些因素的影响？
不一定；
主要受当地气候条件，地形和土壤环境，生物的繁殖、迁入和迁出，群落内部种群的相互关系，人类活动等因素。
3.初生演替
初生演替指在一个________________的地面，或者是____________、_____________的地方发生的演替。
从来没有被植物覆盖
（1）概念
（2）例子
如在_____、______、_______上进行的演替。
原来存在过植被
但被彻底消灭了
沙丘
火山岩
冰川泥
4.次生演替
次生演替是指在______________，但_______基本保留，甚至还保留了__________或_________；
原有植被虽已不在
（1）概念
（2）例子
如在_______________、_______________、__________上进行的演替。
植物的种子
其他繁殖体
火灾过后的草原
土壤条件
过量砍伐的森林
弃耕的农田
演替类型 初生演替 次生演替
不同点 起点
实例
经历时间
速度
发展趋势
经历阶段
共同点 从来没有被植物覆盖的地面或者是原来存在过植被、但被彻底消灭了的地方。
原有植被虽已不存在，但原有土壤条件基本保留，甚至还保留了植物的种子或其他繁殖体的地方。
沙丘、火山岩、冰川泥等
火灾过后的草原、过量砍伐的森林、弃耕的农田等。
长
短
慢
快
趋向形成新群落
趋向于恢复原来的群落
较多
较少
① 从结构简单的群落发展为结构复杂的群落；
② 群落中物种数量和群落层次增多；
③ 土壤、光能得到更充分的利用；
④ 群落稳定性越来越强，最终都会达到一个与群落所处环境相适应的相对稳定的状态。
两种演替类型的比较
5.影响群落演替的因素
有群落外界环境的变化，生物的迁入、迁出，群落内部种群相互关系的发展变化，以及人类的活动，等等。这些因素常常处于变化的过程中。
适应变化的种群数量增长或得以维持，不适应的数量减少甚至被淘汰。
任何环境下的演替最终都会达到一个与群落所处环境相适应
的相对稳定的状态。
群落演替到与群落所处环境相适应的相对稳定的状态，演替就不再进行了。此时的群落称为这个环境下的顶级群落。
顶级群落特点：
群落中各主要种群的出生率等于死亡率
群落中能量的输入和输出相等。
总结：群落演替的环节
侵入
定居
竞争
取代
群落形成的首要条件，也称迁移或迁入。
能够在新地点繁殖。
种内竞争和种间竞争。
优势取代，优势种发生替换。
资料1 我国的黄土高原历史上曾郁郁葱葱，从东南到西北，依次分布着温带落叶阔叶林、疏林灌丛草原、温带草原等。然而，现在的黄土高原上，森林和草原的覆盖率比历史上大幅度下降，很多黄土丘陵呈光秃状态。除了气候变化的因素，人类活动是导致这一地区出现濯（zhuó）濯童山的主要原因。自秦代以来，由于移民屯垦和大量砍伐森林，黄土高原的农业发展很快，环境却年复一年地遭到破坏，导致大片森林和草原消失。
分析人类活动影响群落演替的实例
思考 讨论
人类活动
环境改变
群落物种丰富度降低；种间关系、空间结构等更简单
群落演替的方向和速度改变
资料2 自20世纪60年代起，长江中下游某湖泊进行了大规模的围湖造田，湖水面积减近50%。对该湖泊多种生物的调查表明，水生植物、鱼类和物种丰富度下降，占优势的物种发生变化（下表）。
生物类群 20世纪60年代 20世纪80年代
水生 植物 种类 92种 68种
占优势的物种 菱、竹叶眼子菜、苦草、黑藻 微齿眼子菜、菰（ɡū）、金鱼藻、黑藻
鱼类 种类 74种 54种
占优势的物种 鲤鱼、鲫鱼、鳊（biān）鱼 鲫鱼、黄颡（sǎnɡ）鱼、红鳍鲌（bó）
讨论
1. 上述资料中，人类活动使群落演替向什么方向进行
2. 人类活动对上述群落的演替速度有什么影响
3. 如果去除人类活动，这些群落又会向什么方向演替
人类活动使群落演替朝着物种丰富度降低、结构简单的方向进行。
人类活动加快了这种演替的速度。
去除人类活动，这些群落一般会朝着人类活动出现之前的状态进行演替，趋向于恢复原来的群落，物种丰富度会增加，结构会变得复杂。
人类的许多活动正在影响着群落的演替，____使群落演替按照______________的______和______进行。
不同于自然演替
速度
方向
注意：
① 人类活动可以使群落演替的速度在原来的基础上加快或者减慢；
② 人类活动往往会使演替偏离其自然演替的方向，有时也会和自然演替的方向一致。
③ 人类活动不一定同时改变速度和方向。
往往
被砍伐的森林
过度放牧的草原
污水排入河流
二、人类活动对群落演替的影响
砍伐森林
填湖造田
捕杀动物
我们可以
封山育林
治理沙漠
管理草原
建立人工群落
我们也可以
or
人类活动也可以使群落朝着物种增多、结构复杂的方向演替
人类活动
对群落演替的影响都是不良的吗？
沙化土地
面积年均
缩减1 980 km2
中国治理最好的三大沙漠：库布齐沙漠、毛乌素沙漠、天漠
60年前毛乌素沙漠
现在的毛乌素沙漠
三、退耕还林、还草、还湖
（1) 我国环境存在的问题：以牺牲环境为代价的垦殖活动，如毁林开荒、围湖造田，造成严重的水土流失，并且成为洪涝灾害频繁发生的重要原因。
（2) 目的：处理好经济发展同人口、资源、环境的关系，走可持续发展的道路。
（3) 措施：退耕还林、还草、还湖，退牧还草，颁布《退耕还林条例》。
（4) 预期结果：很多地区的生态环境问题得到明显改善。
未来的美丽中国会有更多的蓝天白云、绿水青山。
我国是一个农业大国，为处理好经济发展同人口、资源、环境的关系，走可持续发展道路，我国明确提出退耕还林、还草、还湖和退牧还草，颁布了《退耕还林条例》，自2003年1月20日起施行。
截至2019年，全国共有25个省(自治区、直辖市)参与这项工程，累计完成退耕还林3.43×107hm2。这项浩大的工程堪称世界上规模最大的生态工程。
2014年启动了新一轮退耕还林还草工程；
2015年将这项工程列为生态文明体制改革的组成部分；
2018年，我国启动了大规模国土绿化行动。
有人说，稳定是相对的、暂时的，而变化是永恒的。请结合群落的演替，谈谈你对这句话的看法。
当群落演替发展到群落内的生物与生物之间以及生物与非生物环境之间都相适应时，群落处于比较稳定的状态，但是此时群落内的生物种群仍然进行着繁殖和变化，同时外界环境也会改变，这些因素又会使群落发生改变。因此，群落始终处于动态的变化中，并趋向于形成新的相对稳定的状态。
练习与应用
一、概念检测
1. 在群落演替的过程中，物种的组成和数量会发生变化。判断下列相关表述是否正确。
（1）群落演替就是群落内原有物种逐渐恢复到原有状态。 （ ）
（2）演替早期的种群可能在新形成的群落里出现。 （ ）
2. 演替过程中乔木逐渐取代了灌木的优势地位，其主要原因是 （ ）
A. 灌木寿命较短
B. 乔木繁殖能力较强
C. 灌木生长极为缓慢
D. 乔木较为高大，能获得更多的阳光
×
√
Ｄ
3. 我国北方某地区实施退耕还林三年后，对该地区蜘蛛类群的研究表明，地面蜘蛛丰富度增加，但原来分布于农田的蜘蛛种类部分消失了。 下列表述错误的是 （ ）
A. 退耕农田上发生的群落演替是次生演替
B. 部分农田蜘蛛消失说明退耕还林不利于保护生物多样性
C. 退耕还林后群落总体上朝着物种增多、 结构复杂的方向演替
D. 蜘蛛类群的变化说明群落演替过程中物 种组成是动态变化的
Ｂ
4. 对一处弃耕农田的演替过程的记录如右上表所示，请据表回答下列问题。
（3）如果一块弃耕农田位于半干旱地区，群落演替最可能发展到哪个阶段？
可能发展到草本植物阶段或稀疏的灌木阶段。
（1）该地草本植物的演替速度_______（填“快”或“慢”），木本植物的演替速度________。
（2）一般来讲，与草原相比，针叶林中的动物分层现象较为_______（填“简单”或“复杂”），原因是_____________________________________。
快
慢
复杂
针叶林的植物分层为动物分层创造了条件
课堂练习
1．生态学家对两块条件相同的退化林地上进行森林人工恢复和自然恢复的研究，20年后两块林地的生物多样性均有不同程度的提高，其中人工种植的马尾松恢复林植物种数为137种，而自然恢复林植物种数为226种，但乔木相对稀少。下列叙述错误的是（ ）
A．自然恢复林比人工恢复林的植物种群密度高B．森林人工恢复和自然恢复均属于次生演替C．人类活动往往会使群落演替按照不同于自然演替的速度进行D．自然恢复林物种的变化说明演替过程中物种组成是动态变化的
A
2．研究人员调查某连续多年种植水稻的农田，发现该地群落发生了一些显著变化，有害昆虫时常爆发，原来种群密度较高的青蛙、泥鳅等动物逐渐减少。下列有关叙述错误的是（ ）
A．群落中信息传递可调节青蛙和有害昆虫之间的种间关系B．农田群落的这种变化是长期自然条件下发生的初生演替C．群落发生的显著变化可能与人类活动破坏生态环境有关D．农田群落中某些有害昆虫的种群数量增长符合“S”型曲线
B
3．一本生态学专著上写道：“当能预报未来时，生态学就变成一门预测性科学：当能决定未来时，生态学就变成了一门管理科学。”下列关于种群、群落和生态系统各水平的相关研究的应用，叙述错误的是（　　）
A．植保员可以根据种群数量的变化规律指导大豆田中大豆蚜的防治B．渔业上进行中等强度的捕捞（捕捞量在K/2左右），有利于持续获得较大的鱼产量C．年龄结构、性比、生态位等种群水平的科学研究在退耕还林、还草、还湖工程中发挥着重要作用D．对已破坏的生态系统进行修复和重建时离不开生态系统科学知识的应用
C
4．喀斯特石漠化是土地荒漠化的主要类型之一，喀斯特石漠化地区植被恢复需要经历石漠化阶段→草丛阶段→藤刺灌丛阶段→次生乔林阶段→顶级群落阶段。回答下列问题：(1)喀斯特石漠化地区植被恢复过程中的演替类型为________演替。随着演替的进行，一个群落会替代另一个群落，可能的原因是_______
(2)石漠化阶段应该引进优良的草种，如三叶草，而不能引种构树、盐肤木等灌木树种，其原因是 。在顶级群落阶段，动物具有较为复杂的分层现象，主要与 等因素有关。(3)在顶级群落阶段调查发现甲、乙两种鸟
存在捕食关系，二者种群数量的变化如图所示。
据图分析可知，________是捕食者，两种鸟类
在长期的协同进化过程中，形成了各自稳定的
生态位，生态位是指_____。
次生
石漠化条件下，后一个群落中的物种竞争能力强，前一个群落为后一个群落的产生提供了良好的环境等
缺乏构树等灌木生存的土壤条件，灌木不易存活而被淘汰
食物和栖息环境
乙
物种在生态系统中的位置和作用
复习与提高
一、选择题
1. 生物群落的空间结构受多种因素影响。下列叙述错误的是 （ ）
A. 植物群落的垂直分层现象与光照有关
B. 动物群落的垂直分层现象与植物有关
C. 植物群落的水平分布现象与地形有关
D. 动物群落的水平分布一般都是均匀的
Ｄ
2. 甲地发生森林火灾导致原有植被消失，乙地因火山喷发被火山岩全部覆盖，之后两地均发生了群落演替。关于甲、乙两地群落演替的叙述，错误的是 （ ）
A. 甲地和乙地发生的演替类型相同
B. 若没有外力干扰，甲地可重现森林
C. 地衣会比苔藓更早地出现在乙地火山岩上
D. 甲、乙两地随着时间延长，物种丰富度逐渐增加
A
3. 甲、乙、丙是食性相同、不同种的蝌蚪，三者之间无捕食关系。某研究小组在4个条件相同的人工池塘中各放入1 200只蝌蚪（甲、乙、丙各400只）和数量不等的同种捕食者，一段时间后，各池塘中3种蝌蚪的存活率如下表所示。下列推测不合理的是 （ ）
A. 捕食者主要捕食甲和丙
B. 蝌蚪的种间竞争结果可能受捕食者影响
C. 无捕食者时蝌蚪的种间竞争可能导致乙消失
D. 随着捕食者数量增加，乙可获得的资源减少
Ｄ
二、非选择题
1. 种植过大片草莓的农田，闲置多年后被木本植物覆盖，成片的草莓不见了。请解释其中的原因。为什么草莓不能和木本植物共同繁盛呢？
这是群落演替的结果。因为木本植物较为高大，能占据更多空间，获得更多的阳光，与草莓相比，它们处于优势地位，所以能繁盛起来，而草莓得不到生长所需的阳光，难以成片生长。
2. 我国南方某地的一个稻田群落，近30年来发生了显著的变化：原来种群密度较高的青蛙，现在已经很少；原来有大量的泥鳅、鳍鱼、田螺等动物，现在它们几乎绝迹。
（1）试分析该稻田群落的物种组成发生变化的原因。
主要是人类活动的影响，如化肥、农药对环境造成污染，人类的捕捉等。
（2）上述变化对农业生产有什么影响？对农民的收入会有影响吗？
害虫数量会增多，土壤生态环境会被破坏，土质变差；
农民对化肥、农药的依赖性增强，生产成本较高，因而影响农民增加收入。
（3）按此趋势发展下去，再过30年，稻田群落还会发生什么变化？
按此趋势，30年后，稻田对化肥、农药的依赖性将越来越强，稻田群落变得更为单一、脆弱。
（4）现在有些地区发展稻田养鱼，建设“稻—萍—鱼”等立体农业。你认为这是人类的创造还是对大自然本来面貌的回归？
人类按照自然规律进行的创造，目的是借助自然群落中生物之间的关系使人类的活动在满足人类需求的同时，也有益于环境。这种做法体现了尊重自然的理念，因而在某种意义上也可以视作对大自然本来面貌的回归。
3. 我国南方很多的村落背后都有一片充当绿色屏障的防护林。防护林保留了部分原始植被的特征，但同时由于深受人类活动的干扰而与自然群落有一定差异。研究表明，在华南某地，随着干扰（主要是砍伐成树）强度的增加，防护林林下的植物丰富度增加，阳生植物增多。在人工干扰强度不同的防护林中，占优势的树种也有差异。受到重度干扰的防护林，比自然林更容易遭受外来物种的入侵。
（1）砍伐成树有助于林下植物的生长，主要是影响了哪一类种间关系？干扰后林下的阳生植物为什么会增多？
种间竞争 。人工干扰后，林下阳生植物能够获得更多的光照、水肥，有利于其生长繁殖。
（2）一定程度的人工干扰可能会增加防护林群落的物种丰富度，这给我们什么启示？
适度砍伐成树，既可以增加防护林物种的丰富度而提高其稳定性，又可以获得一定的经济效益。
（3）为什么重度人工干扰的防护林比自然林更容易遭受外来物种入侵？这给我们什么启示？
重度人工干扰，导致防护林物种丰富度降低，群落结构简单，抵抗外界干扰的能力弱，就更容易遭受外来物种人侵。这提示我们要尊重自然规律，保护好绿水青山，走可持续发展之路。

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