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2.2．3动物体细胞核移植技术和克隆动物
【目标导航】
1.阐明动物细胞核移植技术的概念和原理。（生命观念）
2.以文字和图示表述体细胞核移植的过程。（科学思维）
3.说明体细胞核移植的应用及对生殖性克隆人等社会议题进行理性判断。（社会责任）
【重点难点】
用动物体细胞核移植的技术克隆动物的过程
预学案——教材研读（自主学习）
一.动物细胞核移植技术：
1.动物细胞核移植技术的概念：
将动物一个细胞的细胞核移入________________中，使这个重新组合的细胞发育成新胚胎，继而发育成动物个体的技术。
2.分类：
种类 难易程度 原因
胚胎细胞核移植 _________ 分化程度 _________，全能性容易表现
体细胞核移植 较难 分化程度高，全能性难表现
3.过程
二、体细胞核移植技术的应用前景及存在问题
1.核移植技术的应用：
（1）畜牧业：加速家畜遗传改良进程，促进优良畜群繁育。
（2）医药卫生：通过建立转基因体细胞系，再利用体细胞核移植技术培育的转基因克隆动物可以作为 ，生产许多珍贵的 。
（3）治疗人类疾病：
①转基因克隆动物的细胞、组织或器官可以作为 的供体。
②以患者作为供体培育的人核移植胚胎干细胞，经过诱导分化能形成相应的细胞、组织或器官，将它们移植给患者时，可以避免 反应。
③研究克隆动物可使人类更深入地了解胚胎发育及衰老过程。
④克隆一批遗传背景相同的动物，可以通过它们之间的对比来分析 。
⑤克隆特定疾病模型的动物，还能为研究该疾病的致病机制和开发相应的药物提供帮助。
（4）保护濒危物种：该技术有望增加濒危物种的存活数量。
2.存在问题：
（1）成功率仍然非常低，各个技术环节也有待进一步改进。
（2）相对于技术研究，核移植的理论研究较为滞后，需要与发育生物学、细胞生物学和分子遗传学等学科更深层次的理论研究相结合。
（3）一些研究者指出，绝大多数克隆动物存在健康问题，许多克隆动物表现出遗传和 缺陷，如体型过大、异常肥胖、发育困难、脏器缺陷和免疫失调等。
易错易混辨析：
1．动物体细胞核移植的难度明显高于胚胎细胞核移植。 ( )
2．体细胞核移植过程中采用MⅡ期卵母细胞作为受体细胞。 ( )
3．经细胞核移植培育出的新个体只有一个亲本的遗传性状。 ( )
4．克隆特定疾病模型的动物可用于疾病的研究和药物开发。 ( )
5．克隆动物技术成功率很高。 ( )
6. 克隆动物的制备属于有性繁殖。 (　 )
7. 动物细胞核移植的受体细胞必须是卵细胞。 (　 )
第二章第2节 三 动物体细胞核移植技术和克隆动物
导学案——课堂探究（疑难点拨）
探究一：动物细胞核移植技术
1、理解动物细胞核移植技术的概念
（1）供体：动物的一个细胞的 。
（2）受体：去掉细胞核的 。
（3）结果：形成重新组合的细胞并发育成新胚胎，继而发育成动物个体。
2、分类：
种类 难易程度 原因
胚胎细胞核移植 较容易 分化程度低，全能性容易表现
体细胞核移植 较难 分化程度高，全能性难表现
3、原理：动物细胞核具有 ，细胞膜具有 。
探究二：动物细胞核移植过程：
结合动物细胞核移植过程图，阅读教材，回答下列问题：
1.在体细胞的细胞核移植到受体卵母细胞之前，为什么必须先去掉受体卵母细胞的核？
2.动物体细胞核移植时选用卵母细胞作受体细胞的原因？
3.从卵巢中获得的卵是否可以直接作为核的受体 若不可以，需要如何处理 为什么要这样处理
4.为什么动物体细胞核移植的难度明显高于胚胎细胞核移植？
5.通过体细胞核移植方法生产的克隆动物是对体细胞供体动物进行了100%1006. 体细胞核移植技术与诱导iPS细胞相 比，有什么相似或不同之处？请你预测它们应用前景的差异。
例1：下图是利用体细胞核移植技术获得克隆奶牛的流程图。下列叙述错误的是 ( )。
A.过程①除去的是卵母细胞中的纺锤体—染色体复合物
B.过程②需要对供体细胞进行离体培养
C.过程③可用电刺激技术处理
D.过程⑤要求代孕母牛具有较多的优良性状
【归纳总结】
1.克隆动物是由重构胚培养而来的，该重构胚的细胞质基因主要来源于受体细胞，细胞核基因来源于提供细胞核的亲本。因此克隆动物的遗传物质来自两个亲本。
2.核移植中供体动物、提供卵母细胞的动物、代孕动物和克隆动物之间的关系：克隆动物绝大部分性状与供体动物相同，少数性状与提供卵母细胞的动物相同，但与代孕动物的性状无遗传关系。
3.动物体细胞核移植技术（克隆）从生殖方式的角度看属于无性生殖，重组细胞相当于受精卵，需要动物细胞培养和胚胎工程技术的支持。
对点练1 科学家利用核移植技术克隆出了多种动物。下列关于动物细胞核移植技术的叙述，正确的是( )。
A.胚胎细胞核移植的难度明显大于成熟体细胞的核移植
B.在核移植过程中，可通过显微操作去除卵母细胞中的细胞核
C.核移植时，提供细胞核和去核卵母细胞的动物都应为雌性
D.通过核移植方法培育的克隆动物遗传物质全部来自供体细胞核
探究三：了解动物体细胞核移植技术的应用及存在的问题
【情境探究】下图为我国培育的克隆猴：中中，华华。请据图思考回答问题：
1.中中，华华的产生是有性生殖还是无性生殖？
2.动物体细胞核移植技术在畜牧业生产上有哪些应用
3.动物细胞核移植在医学上有哪些应用 优点分别是什么
4.体细胞核移植存在哪些问题
例2 、科学家在培育克隆羊时，分别将乳腺上皮细胞、胚胎成纤维细胞和早期胚胎细胞的细胞核移入去核卵母细胞的细胞质中，形成重组细胞，发育成重构胚。这三种不同的供体细胞核移植形成的重构胚受孕率（妊娠数/ <受体母羊数）分别为 7.69%7.6、 40% 40%444和 55551.85%。下列有关叙述错误的是（ ）。
A.胚胎细胞核移植的难度明显低于体细胞核移植
B.使用细胞分裂素能激活重构胚，使其完成细胞分裂和发育进程
C. MⅡ期卵母细胞的细胞质中含有激活体细胞细胞核全能性表达的物质
D.早期胚胎细胞作为细胞核的供体细胞，妊娠成功率高
【归纳总结】 克隆概念的深入理解
克隆具体地说，是指从一个共同的祖先，通过无性繁殖的方法产生出来的遗传特性相同的DNA分子、细胞、器官或个体。如果克隆当动词用，就表示整个无性繁殖的过程。在生物学中克隆有4个不同层次的含义。
（1）分子水平：如DNA复制。 （2）细胞水平：如动物细胞培养。
（3）器官水平：如利用细胞培育出新器官。 （4）个体水平：如克隆动物。
对点练2、阅读下列材料，回答问题。
某国研究人员称，他们在实验室中从成年母牛耳朵上提取皮肤细胞，将它的细胞核放入去除细胞核的其他母牛的卵细胞的空壳中，并用电刺激方法促使其融合。在细胞分化4天形成被称为囊胚的胚胎干细胞团后，研究人员将它们植入代孕母牛体内，经过5至6周孕育成早期胚胎。
然后研究人员从这一克隆牛胚胎中提取出心脏、骨骼和肾脏等细胞，并将其放在三维“支架”上形成相应组织。这些组织被重新植入提供皮肤细胞的母牛体内，3个月中，母牛免疫系统都没有出现排异迹象。而且，研究人员还发现，用克隆方法培育出的这些组织，具有与普通牛组织类似的功能。
（1）将成年母牛耳朵上的皮肤细胞的细胞核移入去核的其他母牛的卵细胞的空壳中，并用电刺激方法促使其融合的过程，这个过程被称作________。
（2）将胚胎干细胞团植入代孕母牛体内，并使其孕育成早期胚胎，该胚胎发育成的小牛为____（填“雌”或“雄”）性。
（3）克隆牛的DNA绝大多数来自________________________牛的DNA，少部分来自____________________牛的________DNA。按理论推测，克隆组织在移植过程中可能出现排斥反应，但在该实验中，克隆组织在移植过程中未出现排斥反应，说明分布在细胞表面的组织相容性抗原是由____DNA控制的。
第二章第2节 三 动物体细胞核移植技术和克隆动物
固学案------课后训练（能力提升）
1.(2023广东惠州二中月考)如图表示利用核移植技术培育克隆蛙的基本过程。下列叙述错误的是(　　)
A.图示过程属于无性生殖
B.若将肠上皮细胞换成胚胎细胞,则克隆蛙的成功率会大大提高
C.②③过程需要借助精密的显微操作仪和高效率的细胞融合法
D.上述克隆蛙的培育过程证明了蛙肠上皮细胞具有全能性
2.(2023河北保定联考)下列有关动物细胞核移植和克隆动物的叙述,错误的是(　　)
A.重组细胞变成克隆胚胎的过程中既有细胞分裂也有细胞分化
B.用于核移植的卵母细胞需在体外培养到MⅡ期
C.核移植后形成的重构胚可以直接移入受体动物体内
D.克隆动物和体细胞供体动物的性状基本相同
3. 2019年1月24日,我国科学家宣布世界首批疾病克隆猴——5只生物节律紊乱体细胞克隆猴在中国诞生,开启了克隆猴模型应用于生命科学研究的“春天”。科学家采集了一只一岁半的、睡眠紊乱最明显的BMAL1(生物节律基因)敲除猴A6的体细胞,通过体细胞核移植技术,获得了5只克隆猴——这是国际上首次成功构建的一批遗传背景一致的生物节律紊乱猕猴模型。下列相关叙述错误的是(　　)。
A.体细胞核移植技术的基础是动物细胞培养
B.5只克隆猴细胞的核基因型与核供体细胞的完全一致
C.取自新鲜卵巢的卵母细胞可以直接作为受体细胞使用
D.该研究可以弥补实验猕猴繁殖周期长、单胎数量少的不足
4.下列关于动物细胞核移植技术的叙述,错误的是　(　　)
A.通过动物细胞核移植技术已经获得多种克隆动物,该技术成功率非常高
B.转基因克隆动物可以作为生物反应器,生产医用蛋白
C.核移植技术与干细胞诱导技术结合,可用于修补人体损伤的器官
D.在保护濒危物种方面,体细胞核移植技术有望增加濒危物种的存活数量
5.(教材习题改编)“三亲婴儿”的培育过程可选用如下技术路线。据图分析,下列叙述不正确的是(　　)
A.“三亲婴儿”的出生属于有性生殖
B.选择捐献者的卵母细胞进行核移植,其中原因之一是卵母细胞体积比较大,易于进行显微操作去核
C.使用该技术可使母亲细胞质中的致病基因不会传递给后代
D.该技术可避免母亲的色盲基因传递给后代
6.将一黑色公绵羊的体细胞核移入一白色母绵羊去除细胞核的卵母细胞中,再将此细胞植入一黑色母绵羊的子宫内发育,生出的小绵羊即是“克隆绵羊”。那么此“克隆绵羊”为 (　　)
A.黑色公绵羊 B.黑色母绵羊 C.白色公绵羊 D.白色母绵羊
7.用体细胞核移植技术克隆高产奶牛时,下列操作步骤与目的对应错误的是 (　　)
选项 操作步骤 目的
A 取高产奶牛耳部的细胞 作为核遗传物质的供体
B 去除卵母细胞的细胞核 使卵母细胞具备受精能力
C 电刺激处理重构胚 激活重构胚
D 将胚胎移入黄牛体内 繁殖高产克隆奶牛
8.通过体细胞核移植技术培育克隆牛的过程中,未涉及的操作是 (　　)
A.用显微操作技术处理次级卵母细胞,去除细胞核
B.将精子放入适宜的培养液中培养,使其获能
C.用物理或化学方法激活重构胚,使其完成发育进程
D.选择合适时期的胚胎植入代孕母牛体内,使其发育成完整个体
9.用甲母羊的乳腺细胞的细胞核与乙母羊卵细胞的细胞质组成一个细胞,成功培育了“多莉”羊,下列说法不正确的是 (　　)
A.高度分化的动物细胞也具有全能性
B.这个乳腺细胞核内含有该物种生长发育所需要的全套遗传物质
C.该过程需要将胚胎移入代孕母羊体内
D.“多莉”羊的特征与甲母羊几乎相同
10.克隆技术有多种用途,下列应用错误的是 (　　)
A.使生物多样性大大增加 B.用于保存濒危物种
C.繁殖某一性别的家畜 D.繁殖家畜中的优良品种
11.下列关于体细胞克隆的叙述中,错误的是 (　　)
A.供体为体细胞的细胞核 B.受体为去核卵母细胞的细胞质
C.细胞核移植是体细胞克隆的关键步骤 D.克隆出的后代与供体的遗传物质和表型完全一致
12.(多选)DNA甲基化指生物体在DNA甲基转移酶的作用下,将甲基基团加到DNA模板链的胞嘧啶上的过程。多数情况下可抑制基因的表达。中国科学家首次成功培育出体细胞克隆猴“中中”和“华华”,体细胞克隆技术的难点在于将体细胞的细胞核转移到去核的卵细胞后,由于DNA甲基化修饰,某些生长因子基因无法正常表达,从而使重组细胞无法正常发育。下列相关叙述正确的是 (　　)
A.克隆猴体细胞的细胞核中的染色体数目与受精卵的细胞核中的相同
B.与DNA未甲基化相比,DNA甲基化后,基因表达情况可能不同,导致性状有所差异
C.DNA甲基化使某些生长因子基因无法正常表达的根本原因是基因突变
D.克隆猴的诞生说明已分化的动物体细胞的细胞核具有全能性
13.现有A和B两个肉牛品种,A品种牛的细胞组成可表示为A细胞核、A细胞质;B品种牛则为B细胞核、B细胞质。
(1)如果要获得一头克隆牛,使其细胞由A细胞核和B细胞质组成,基本步骤是:从A品种牛体内取出体细胞,进行体外培养。然后再从培养细胞中取出　　　　　　注入B品种牛的　　　　　卵母细胞,经过某种刺激和培养后,可形成胚胎,该胚胎被称为　　　　　　,将该胚胎移入代孕母牛的　　　　中,通过培育可达到目的。
(2)克隆牛的产生说明　　　　　　　　　具有全能性。克隆牛的性状主要表现　　　　　　　品种牛的特征。由A、B两品种杂交得到的牛与克隆牛相比,杂交牛细胞核的遗传物质来自　　　个亲本,细胞质主要来自　　　　　　　　性亲本,克隆牛和杂交牛的遗传物质组成　　　　(填“相同”或“不同”)。
14.下图是克隆高产奶牛的过程。
从屠宰场收集牛卵巢,采集卵母细胞,选择卵母细胞的理由是　　　　　　　　　　　　　
　　　　　　　(答出两点)。在体外培养到①　　　　　期,通过　　　　　　　　去核,将供体细胞注入去核的卵母细胞,通过电融合法使两细胞融合,形成②　　　　　,并用物理或化学方法使其激活,完成　　　　和发育进程。克隆动物与供体奶牛的遗传物质基本相同,原因是　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　。
15.自1996年世界上第一只体细胞克隆羊“多莉”诞生以来,人类已经成功克隆了马、牛和猪等大型家畜,但体细胞克隆灵长类动物一直没有取得进展,究其原因主要是灵长类动物的卵细胞极为敏感,极轻微挤压都可能导致异常分裂,且细胞核移植到去核卵细胞后不能完全恢复到分化前的功能状态,导致胚胎发育率低。2017年,我国科学家利用“聪明的化学方法和操作技巧”成功培育出了体细胞克隆猴“中中”和“华华”,该成果一经公布轰动了全世界。下图为克隆猴的培育过程。
(1)动物体细胞核移植的难度明显高于胚胎细胞核移植,原因是　　　　　　　　　。
(2)我国科学家经过多年的反复试验,可以在10 s之内对卵母细胞进行去核操作,在15 s之内完成核移植,操作迅速使卵细胞受损极小,在技巧上保证了实验的成功。实际操作中,去核是指去除　　　　　　　　;去核前应保证采集的卵母细胞在体外培养至　　　　　　　　期;核移植的具体操作是　　　　　　　　　　　　　,从而得到重构胚;核移植前需用灭活的仙台病毒对体细胞进行短暂处理,作用是　　　　　　　　　　　　　　　　　　　。
(3)“聪明的化学方法”也是保证实验成功的条件。我国科学家将组蛋白去甲基化酶(Kdm4d)的mRNA注入重构胚,同时用组蛋白脱乙酰酶抑制剂(TSA)处理重构胚,提高了胚胎的发育率和妊娠率。Kdm4d和TSA的作用机理是　　　　　　　　　　　　　　　　,从而改变组蛋白的表观遗传修饰来调控基因表达。Kdm4d和TSA处理前后基因的碱基序列　　　 (填“会”或“不会”)发生改变。
(4)除操作技巧和化学方法的运用外,克隆猴的成功也得益于每一步严谨科学的实验操作。体外培养重构胚时,培养液中除应含有细胞所需要的各种营养物质外,通常需要加入　　　等一些天然成分,将其置于含有　　　　　　　　　　的混合气体的CO2培养箱中培养。
16.(2022山西长治一中月考)如图表示通过核移植等技术获得某种克隆哺乳动物(二倍体,性别决定方式为XY型)的流程。据图回答下列问题:
(1)图中供体的体细胞染色体数为2n,则其性染色体的组成可为　　　　。过程①表示去除细胞核,该过程一般要将卵母细胞培养至　 　 　期再进行,去核时常采用　　　　的方法。
(2)若获得的克隆动物与供体动物性状不完全相同,从遗传物质的角度分析其原因是　　　　　　　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　　　　　　。
(3)与克隆羊“多莉”培育成功一样,其他克隆动物的成功获得也证明了　　　　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　。
第二章第2节 三 动物体细胞核移植技术和克隆动物
预学案——教材研读（自主学习）答案
一、动物细胞核移植技术
1．动物细胞核移植技术的概念： 去核的卵母细胞
2．分类：较容易 低
3.过程：MⅡ 去核的卵母细胞 重构胚
二、体细胞核移植技术的应用前景及存在问题
1.（2）生物反应器 医用蛋白 （3）①异种移植 ②免疫排斥 ④致病基因
2（3）生理 易错易混辨析：√√×√× ××
导学案——课堂探究（疑难点拨）
探究一：动物细胞核移植技术
1、理解动物细胞核移植技术的概念
（1）细胞核 （2）卵母细胞 3、原理：全能性 一定的流动性
探究二：动物细胞核移植过程：
1、为使核移植的胚胎或动物的遗传物质几乎全部来自有重要利用的动物提供的体细胞。
2、原因是卵母细胞体积大，易操作，而且含有促使细胞核表达全能性的物质和营养条件
3、从卵巢中获得的卵子不可以直接作为核的受体，需将卵子培养到MⅡ期，MⅡ期的卵母细胞细胞质中合成了与分裂、分化有关的物质，能刺激融合后的重组细胞进行分裂、分化，形成重构胚。
4、因为胚胎细胞分化程度低，恢复其全能性相对容易，而动物体细胞分化程度高，恢复其全能性十分困难
5、不是。因为克隆动物中，绝大部分DNA来自供体细胞核，但其核外还有少量的DNA，如线粒体中的DNA来自受体卵母细胞；其次生物的性状还受环境的影响。
6、利用体细胞核移植技术和诱导iPS细胞都能生成干细胞，但它们的过程是完全不同的。通过体细胞核移植技术可以生成带有核供体细胞遗传物质的胚胎干细胞；诱导iPS细胞需要在细胞中表达几个关键基因，将细胞逆转到类似胚胎干细胞的状态。体细胞核移植技术对核供体细胞有较高要求，一般情况下体细胞的分化程度越高，它重编程为干细胞的成功率就越低；可诱导成为iPS细胞的细胞来源相对广一些，研究表明成纤维细胞、B淋巴细胞、脂肪干细胞等都可以诱导成为iPS细胞。体细胞核移植技术涉及采集卵母细胞、去核、融合等复杂的操作；诱导iPS细胞的技术流程相对简单，可能更适合用于生产实践。日前科学家还在研究由这两种技术生成的干细胞在基因表达、DNA甲基化等方面的差异,这些研究成果也将直接影响它们今后的应用。
例1 D 对点练1 B
探究三：了解动物体细胞核移植技术的应用及存在的问题
1、中中，华华是动物体细胞核移植的产物，是无性生殖。
2、加速家畜遗传改良进程，促进优良畜群繁育。
3、①可培育转基因克隆动物作为生物反应器，优点是可以生产珍贵的、用转基因微生物生产不了的医用蛋白；②转基因克隆动物的细胞、组织或器官可用于异种移植，优点是供体充足；③以患者自身的细胞核为供体培育的人核移植胚胎干细胞，经诱导分化成相应的细胞、组织或器官，可移植给患者，优点是避免发生免疫排斥反应。
4、体细胞核移植成功率非常低，绝大多数克隆动物存在健康问题。
例2、B 对点练 （1）核移植 （2）雌 （3）提供耳朵上皮肤细胞的母
提供卵细胞空壳的母 线粒体 核
固学案------课后训练（能力提升）
1-5 D C C A D 6-10 A B B A A 11.D 12 ABD
13(1)细胞核　去核　重构胚　子宫 (2)动物体细胞核　A　两　雌　不同
14、卵母细胞含有激发细胞核全能性的物质;卵母细胞能为细胞的早期分裂提供营养物质　MⅡ　显微操作　重构胚　细胞分裂　克隆动物的细胞核来自供体奶牛的体细胞
15.(1)体细胞分化程度高,表现全能性十分困难　(2)纺锤体—染色体复合物　MⅡ　将体细胞注入去核卵母细胞　诱导细胞融合　(3)降低组蛋白的甲基化水平,提高组蛋白的乙酰化水平　不会　(4)血清　95%空气和5% CO2
16.答案　(1)XX或XY　MⅡ　显微操作　(2)去核卵母细胞的细胞质中的遗传物质会对克隆动物的性状产生影响　(3)动物体细胞的细胞核具有全能性

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