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第3章 基因的本质
3.1DNA是主要的遗传物质
一、对遗传物质的早期推测
20世纪20年代，大多数科学家认为：蛋白质是生物体的遗传物质。
①蛋白质是由多种氨基酸连接而成的生物大分子；
②氨基酸多种多样的排列组合方式；
③可能蕴含着遗传信息。
20世纪30年代，科学家发现：
①DNA是由许多脱氧核苷酸聚合而成的生物大分子；
②组成DNA的脱氧核苷酸有4种；
③每种脱氧核苷酸都有特定的碱基。
由于对DNA分子的结构没有清晰了解，蛋白质是遗传物质的观点仍占主导地位。
二、肺炎链球菌的转化实验
1、肺炎链球菌
多糖荚膜 菌落表面特征 毒性
S型细菌
R型细菌
有
光滑
有
无
粗糙
无
课本P43相关信息
细菌
无荚膜
有荚膜
2、肺炎链球菌的转化实验（体内转化实验）——格里菲思
小鼠不死亡
小鼠死亡，
体内分离出S型活菌
小鼠不死亡
小鼠死亡，
体内分离出S型活菌
S型活菌
R型活菌
加热致死的S型菌
R型活菌与加热致死的S型菌
说明R型
细菌无毒
说明S型
细菌有毒
说明加热致死的
S型细菌无毒
说明R型菌被转化
成了S型菌
根据单一变量原则，4组实验中可以找出哪些对照？可以得到哪些结论？
分析实验对照：
第一组和第二组对照，说明 。
第二组和第三组对照，说明 。
第四组小鼠死亡是由于体内有S型活细菌，那么S型活细菌是怎么来的？
加热杀死的S型细菌
R型活细菌
S型活细菌
起死回生？
直接转化？
促使
转化
R型细菌无致病性，S型细菌有致病性，
能使小鼠死亡
加热杀死的S型细菌不能使小鼠死亡
格里菲思实验结论：
已经被加热杀死的S型细菌中，必然含有某种促成这一转化的活性物质——转化因子
这种性状的转化是可遗传的
“转化因子”是什么？
S型菌
荚膜
控制荚膜形成的X基因
加热
杀死
被破坏的S型菌
X基因吸附在R型菌表面
X基因进入R型菌
重组
R型菌转化成S型菌
蛋白质和核酸对于高温的耐受力是不同的。
在80-100 ℃的温度范围内，蛋白质失活，DNA双链解开；
当温度恢复至室温后，DNA双链能够重新恢复，但蛋白质的活性无法恢复。
知识拓展
注意：只是少数R型细菌转化为S型细菌
在证明DNA还是蛋白质或其他物质是遗传物质的实验中最关键的设计思路是什么？
必须将蛋白质、其他物质与DNA分开，单独、直接地观察它们的作用，才能确定究竟谁是遗传物质。
3、艾弗里（体外转化实验）
这种转化因子究竟是什么物质呢？20世纪40年代，美国科学家艾弗里在格里菲斯的实验基础上继续进行实验。
通过确凿的实验证据向遗传物质是蛋白质的观点提出挑战。
将加热致死的S型菌破碎后，首先设法去除绝大部分糖类、蛋白质和脂质，制成细胞提取物，然后作用于R型细菌，观察它们的作用，才能确定DNA是不是遗传物质。
3、肺炎链球菌转化实验（体外转化实验）——艾弗里
3、肺炎链球菌转化实验（体外转化实验）——艾弗里
1：加热致死的S型细菌细胞提取物可能有哪些成分？
蛋白质、RNA、脂质、DNA。
2：第一组实验有什么作用？
作空白对照
3：第一组实验说明了什么？
说明S型的细胞提取液在体外培养可以将R型菌转化成S型菌
4：实验结束后培养基中是否全是S型菌？
只是部分R型菌被转化
3、肺炎链球菌转化实验（体外转化实验）——艾弗里
5：第二组到第五组实验加入的酶有什么作用？
6：第二组到第四组实验说明什么？
蛋白质、RNA、脂质不是转化因子
破坏细胞提取物中相应的蛋白质、RNA、脂质和DNA。
3、肺炎链球菌转化实验（体外转化实验）——艾弗里
7：第五组实验说明什么？
DNA才是使R型细菌产生遗传变化的物质（转化因子)。
3、肺炎链球菌转化实验（体外转化实验）——艾弗里
1.艾弗里的体外转化实验既证明了DNA是遗传物质，同时证明了蛋白质等不是遗传物质；
2.S型细菌的DNA不能使小鼠致死。
自变量控制中的“加法原理” 和“减法原理”
加法原理
①与常态比较，人为增加某种影响因素
②例如在必修一酶一节中“比较过氧化氢在不同条件下的分解”实验中，与对照组相比，实验组分别做了加温、滴加FeCl3溶液、滴加肝脏研磨液的处理；
减法原理
①与常态相比，人为去除某种影响因素
②例如在艾弗里的肺炎链球菌转化实验中，每个实验组特异性地去除了一种物质，从而鉴定出DNA是遗传物质。
项目 体内转化实验 体外转化实验
培养细菌位置 在小鼠体内 体外培养基
实验对照 R型细菌与S型细菌的致病性对照 S型细菌各组成成分的作用进行对照
巧妙构思 用加热杀死的S型细菌和R型活细菌混合注入小鼠体内，与用加热杀死的S型细菌注射到小鼠体内作为对照实验，说明确实发生了转化 每个实验组用酶解法特异性地去除了一种物质，从而鉴定出DNA是遗传物质
实验结论 S型细菌体内有“转化因子” S型细菌的DNA是遗传物质
联系 ①所用材料相同 ②体内转化实验是体外转化实验的基础，体外转化实验是体内转化实验的延伸 ③两实验都遵循对照原则、单一变量原则
肺炎链球菌体内转化实验和体外转化实验的比较
1.艾弗里与赫尔希等人选用细菌或病毒作为实验材料，以细菌或病毒作为实验材料具有哪些优点？
T2噬菌体侵染大肠杆菌
噬菌体的蛋白质外壳
大肠杆菌
注入的噬菌体DNA
DNA(占40%，含C、H、O、N、P)
蛋白质(占60%，含C、H、O、N、S)
T2噬菌体的模式图
（一）噬菌体
⑴个体很小，结构简单，容易看出因遗传物质改变导致的结构和功能的变化。细菌是单细胞生物，病毒无细胞结构，只有核酸和蛋白质外壳。
⑵繁殖快。细菌20~30min就可繁殖一代，病毒短时间内可大量繁殖。
2.从控制自变量的角度，艾弗里实验的基本思路是什么？在实际操作过程中最大的困难是什么？
设法将DNA与其他物质分开，单独、直接研究它们各自不同的遗传功能。最大的困难是如何彻底分离DNA与蛋白质。
释放
吸附
注入
合成
组装
利用大肠杆菌的原料合成自己的核酸和蛋白质外壳
（二）噬菌体侵染细菌的实验
放射性同位素标记法（同位素示踪法）
将DNA和蛋白质分开，直接地单独地去观察它们各自的作用。
1、实验思路
2、实验方法
32P标记的噬菌体
主要组成元素
C、H、O、N、P
35S标记的噬菌体
主要组成元素
C、H、O、N、S
课前提问：
1、证明DNA是遗传物质的两个经典实验是________________________和________________
_______；前者首先是由___________做的__________实验，提出加热杀死的S型细菌中存在___________，后来是________通过__________实验证明该物质是_______。
2、格里菲斯实验中，将加热杀死的S型细菌和活的R型细菌同时注射到小鼠体内，小鼠_______，同时从小鼠体内分离出_____________细菌。
3、培养T2噬菌体必须用___________培养，其化学成分是__________________，和细胞中_______的成分相似，其侵染细菌时，_______进入，________没有进入。
4、噬菌体侵染细菌实验的实验者______________，实验方法是________________________，分别用______标记蛋白质，______标记DNA。
5、噬菌体侵染细菌的实验分为_____组，其步骤主要包括______________________________、
_______________________________________________________、__________、______________。
6、搅拌的目的是______________________________________，离心的目的是_______________
_________________________________________________________________。
7、35S标记的噬菌体侵染大肠杆菌后，最终放射性主要存在于________，在________中也有放射性，原因是_________________________________________________________。
肺炎链球菌的转化实验
噬菌体侵染细菌
的实验
格里菲斯
体内转化
“转化因子”
艾弗里
体外转化
DNA
死亡
S型和R型
大肠杆菌
DNA和蛋白质
染色体
DNA
蛋白质
赫尔希和蔡斯
放射性同位素标记法
35S
32P
用35S、32P分别标记T2噬菌体
培养噬菌体
搅拌离心
放射性检测
两
（用标记的噬菌体去侵染未标记的大肠杆菌）
使吸附在细菌上的噬菌体与细菌分离;
使上清液中析出
质量较轻的的T2噬菌体颗粒，沉淀物中留下被侵染的大肠杆菌
上清液
沉淀物
搅拌不充分，有少量含35S的噬菌体蛋白质与细菌未分离
在肺炎链球菌的转化实验中，将加热杀死的S型细菌与R型细菌混合后，注射到小鼠体内，小鼠死亡，则小鼠体内S型、R型细菌含量变化情况最可能是（ ）
B
[单项选择题]
知识点一　肺炎链球菌的转化实验
1.肺炎链球菌转化实验中，发现无致病性的R型细菌和加热致死的有致病性的S型细菌混合后，在小鼠体内找到了下列哪些类型的细菌(　　)
①有致病性的R型　②无致病性的R型　③有致病性的S型　④无致病性的S型
A．①② B．③④
C．②③ D．②④
3．为研究R型肺炎链球菌转化为S型的转化因子是DNA还是蛋白质，研究者进行了下图所示的转化实验。对本实验作出的分析，正确的是(　　)
A．DNA酶处理结果显示提取物仍有转化活性
B．本实验结果表明DNA很可能是转化因子
C．实验自变量是培养基出现的菌落类型
D．甲、乙组培养基中只有S型菌落出现
① 培养带标记的噬菌体：
3、实验过程
含放射性同位素35S
培养大肠杆菌
大肠杆菌35S
T2噬菌体35S
培养噬菌体
含放射性同位素32P
培养大肠杆菌
大肠杆菌32P
T2噬菌体32P
培养噬菌体
为什么不能同时标记32P35S？
因为只能检测放射性是否存在、不能检测放射性种类
3、实验过程
在搅拌器中搅拌、离心，检测上清液和沉淀物中的放射性物质
用标记的噬菌体侵染未标记的细菌
噬菌体被
35S标记
在新形成的噬菌体中没有检测到35S
细菌裂解
沉淀物的
放射性很低
上清液的
放射性很高
离心后
搅拌后离心
35S标记的噬菌体与细菌混合
35S标记的噬菌体
② 35S标记的噬菌体侵染细菌：
说明：
噬菌体蛋白质外壳没有进去到大肠杆菌中
③ 35P标记的噬菌体侵染细菌：
3、实验过程
在搅拌器中搅拌、离心，检测上清液和沉淀物中的放射性物质
用标记的噬菌体侵染未标记的细菌
噬菌体被
35P标记
在新形成的噬菌体中检测到35P
细菌裂解
沉淀物的
放射性很高
上清液的
放射性很低
离心后
搅拌后离心
35P标记的噬菌体与细菌混合
35P标记的噬菌体
说明：
噬菌体DNA进入到大肠杆菌体内，作为遗传物质指导子代的合成
4、实验过程：
35S标记的实验 32P标记的实验
标记部位
放射性情况 上清液
沉淀物
子代有无放射性原因
蛋白质
很高
DNA
很低
蛋白质未进入细菌中
DNA进入细菌中
很高
很低
子代噬菌体的各种性状是通过亲代的DNA遗传的，因此，DNA才是真正的遗传物质。
6、 实验结论
5、噬菌体侵染细菌实验的实验结果：
第一组 实验
第二组实验
亲代
噬菌体
35 S标记蛋白质
32 P标记DNA
寄主
细胞内
无35S标记蛋白质
有32P标记DNA
子代
噬菌体
外壳蛋白质无35S
DNA有32P标记
实验
结论
DNA分子是遗传物质
A．图中锥形瓶中的培养液是用来培养大肠杆菌的，其内的营养成分中要加入32P标记的无机盐
B．若要达到实验目的，还要再设计一组用35S标记噬菌体的实验，两组相互对照，都是实验组
C．噬菌体的遗传不遵循基因分离定律，而大肠杆菌的遗传遵循基因分离定律
D．若本组实验B(上清液)中出现放射性，则不能证明噬菌体的DNA是遗传物质
重难点：实验误差原因分析
本实验只有两部关键操作：一是让噬菌体侵染细菌；二是搅拌后离心；
所以实验结果出现误差主要出现在这两步上。
侵染（保温）时间长短
搅拌是否充分
保温时间长
理论上
上清液
沉淀物
正常状态下
只有沉淀中有放射性
实际上
部分释
放出来
释放
未来得及侵染
实际上
保温时间短
1、保温时间——主要影响32P组
上清液也出现放射性
上清液也出现放射性
搅拌不充分
理论上
上清液
沉淀物
只有上清液有放射性
实际上
2、搅拌不充分——主要影响35S组
沉淀也有放射性
部分蛋白质外壳未脱落
5、实验现象：
35S标记噬菌体的蛋白质外壳：
上清液放射性_____，沉淀物放射性_____
32P标记噬菌体的DNA：
很高
很低
上清液放射性_____，沉淀物放射性_____
很高
很低
（搅拌不充分，有少量含35S的噬菌体蛋白质与细菌未分离）
①保温时间短，未侵染的亲代噬菌体；
②保温时间过长，释放出子代噬菌体。
6、实验结论：
子代噬菌体的各种性状，是通过亲代的DNA遗传的。DNA才是噬菌体的遗传物质。
[例4]　某研究人员模拟赫尔希和蔡斯的噬菌体侵染细菌实验，进行了以下3个实验：①用未标记的噬菌体侵染35S标记的细菌；②用32P标记的噬菌体侵染未标记的细菌；③用未标记的噬菌体侵染3H标记的细菌，短时间保温后离心，检测到以上3个实验中放射性的主要位置依次是(　　)
A．沉淀物、沉淀物、沉淀物和上清液
B．沉淀物、上清液、沉淀物
C．上清液、上清液、沉淀物和上清液
D．沉淀物、沉淀物、沉淀物
解题分析　在该实验中，沉淀物的主要成分是被侵染的细菌，上清液的主要成分为噬菌体外壳。①③都直接对细菌进行了标记，放射性主要出现在沉淀物中；②32P只能标记噬菌体的DNA，在该实验中，噬菌体的DNA会进入细菌体内，放射性也主要出现在沉淀物中。
8.某研究人员进行噬菌体侵染细菌的实验时，分别用同位素32P、35S、18O和14C对噬菌体以及大肠杆菌成分做了如下标记：第一组，用35S标记噬菌体、用32P标记大肠杆菌；第二组，未被标记的噬菌体、用18O标记大肠杆菌；第三组，用14C标记噬菌体、未被标记的大肠杆菌。实验过程中大肠杆菌均未发生裂解，下列相关分析正确的是(　　)
A．第一组中，子代噬菌体均不含有35S，但均含有32P
B．第二组中，子代噬菌体蛋白质外壳中存在的O有18O和16O
C．一般来说，第三组中，子代噬菌体的DNA分子中都含有14C
D．第二、三组经短时间保温后离心，两组在沉淀物和上清液中均能检测到相应同位素
放射性同位素标记法（同位素示踪法）
32P标记的噬菌体
主要组成元素
C、H、O、N、P
35S标记的噬菌体
主要组成元素
C、H、O、N、S
重难点：不同放射性元素标记时，子代噬菌体的放射性
亲代噬菌体 细菌 子代噬菌体
DNA 蛋白质
35S
32P
35S
32P
14C、3H、18O、15N
14C、3H、18O、15N
部分含32P
全部含35S
全部含32P
部分含14C、3H、18O、15N
全部含14C、3H、18O、15N
全部含14C、3H、18O、15N
7．用噬菌体去侵染体内含32P的细菌，在细菌解体后，含32P的应该是(　　)
A．全部子代噬菌体DNA B．子代噬菌体蛋白质外壳
C．子代噬菌体所有部分 D．部分子代噬菌体DNA
解析　由于噬菌体DNA的元素组成为C、H、O、N、P，而蛋白质中含有C、H、O、N、S等元素，噬菌体侵染体内含32P的细菌时，会利用细菌中的原料进行DNA复制和蛋白质的合成，因此子代噬菌体的DNA中都会含有32P，子代噬菌体蛋白质外壳没有放射性。
题型三　子代噬菌体标记情况分析
[例5]　如果用3H、14C、32P、35S标记噬菌体后，让其侵染未被标记的细菌，在产生的子代噬菌体的组成成分中，能够找到的放射性元素为(　　)
A．可在外壳中找到3H、14C和35S
B．可在DNA中找到3H、14C和32P
C．可在外壳中找到14C、35S
D．可在DNA中找到14C、32P、35S
题型五　生物体内遗传物质的判断
[例7]　关于遗传物质的叙述，正确的是(　　)
①噬菌体侵染细菌实验，证明DNA是主要遗传物质　②大肠杆菌的遗传物质是RNA　③核酸是一切生物的遗传物质　④病毒的遗传物质是DNA和RNA　⑤杨树的遗传物质是DNA
A．①②④ B．③⑤
C．③④⑤ D．①③⑤
解题分析　噬菌体侵染细菌实验，不能证明DNA是主要的遗传物质，只能证明DNA是噬菌体的遗传物质，①错误；核酸包括了DNA和RNA，核酸是一切生物的遗传物质，③正确；病毒的遗传物质是DNA或RNA，而有细胞结构的生物的遗传物质是DNA，如大肠杆菌和杨树等，②、④错误，⑤正确。
想一想
烟草花叶病毒
下面这些生物的遗传物质是什么？
新冠病毒
HIV病毒
只有DNA是遗传物质吗？
后来的研究证明，遗传物质除DNA外，还有RNA。有些病毒不含有DNA，只含有蛋白质和RNA，如烟草花叶病毒。
如果你是科学家，如何设计实验证明烟草花叶病毒的遗传物质是什么？
背景资料：烟草花叶病毒(TMV)是由RNA和蛋白质组成的，在感染烟草时，会出现致病斑。
思路：设法将TMV的RNA和蛋白质分离制成混合物。用“减法原理”的方法分别看RNA和蛋白质的感染结果。
RNA是遗传物质的实验证据
蛋白质
RNA
分别侵染健康烟草植株
患病
不患病
得到全新病毒
不能得到病毒
：
TMV 2
RNA 2
蛋白质 2
蛋白质 1+RNA 2
TMV 2
TMV 1
RNA 1
蛋白质 1
蛋白质 2+RNA 1
TMV 1
2、烟草花叶病毒重建实验
：
3、实验结论：烟草花叶病毒的遗传物质是RNA
细胞生物
（真核、原核） 非细胞生物
（病毒）
核酸
遗传物质
DNA和RNA
DNA
DNA
RNA
DNA
RNA
因为绝大多数生物的遗传物质是DNA，所以DNA是主要的遗传物质。
总结：
生
物
界
细
胞
生
物
非
细
胞
生
物
RNA病毒:艾滋病病毒(HIV逆转录)、
流感病毒（如禽流感，猪流感，现称甲型H1N1病毒）、
SARA病毒、登革热病毒、新冠病毒
甲肝病毒、烟草花叶病毒及类病毒等
DNA病毒：噬菌体、乙肝病毒、天花病毒等
原核生物:细菌、支原体、衣原体、
蓝藻、放线菌等
真核生物:植物、动物、原生生物、真菌
遗传物质是RNA
遗传物质是DNA
总结：不同生物遗传物质的判断
DNA是主要的遗传物质
6．(不定项)(目标4)下列有关生物体遗传物质的叙述，正确的是(　　)
A．豌豆的遗传物质主要是DNA
B．酵母菌的遗传物质主要分布在染色体上
C．T2噬菌体的遗传物质含有硫元素
D．H1N1流感病毒的遗传物质为DNA
解析　豌豆的遗传物质是DNA，A错误；酵母菌属于真核生物，其遗传物质主要分布在染色体上，B正确；T2噬菌体的遗传物质是DNA，不含有硫元素，C错误；H1N1流感病毒遗传物质是RNA，D错误。

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