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第三章 第1节
DNA是主要的遗传物质
20世纪中叶，科学家发现染色体
主要是由蛋白质和DNA组成的。在这
两种物质中，究竟哪一种是遗传物质呢？
这个问题曾引起生物学界激烈的争论。
讨论
1、你认为遗传物质可能具有什么特点？
1、能贮存大量的遗传信息
3、结构具有一定的稳定性
2、可以复制，传递给后代
4、能控制生物体性状和代谢活动
一、对遗传物质的早期推测
1.20世纪20年代
遗传物质：
理由：
①蛋白质是由多种氨基酸连接而成的生物大分子。
②氨基酸多种多样的排列顺序，可能蕴含有遗传信息。
蛋白质
2.20世纪30年代
认识到：
理由：
DNA
①由许多脱氧核苷酸聚合而成的生物大分子。
②脱氧核苷酸有四种，化学组成有磷酸、碱基和脱氧核糖。
遗憾：对DNA分子的结构没有清晰的了解，认为蛋白质是遗传物质的观点仍占主导地位。
二、对DNA是遗传物质的探索历程
（一）肺炎链球菌的体内转化实验：1928年，格里菲斯
（二）肺炎链球菌的体外转化实验：20世纪40年代，艾弗里及同事
（三）噬菌体侵染细菌的实验：1952年，赫尔希与蔡斯
二、对DNA是遗传物质的探索历程
（一）肺炎链球菌的体内转化实验：1928年，格里菲斯
一、选材：肺炎链球菌、小鼠
二、对DNA是遗传物质的探索历程
（一）肺炎链球菌的体内转化实验：1928年，格里菲斯
1、选材：肺炎链球菌、小鼠
菌落 荚膜 致病性
S型细菌 表面
R型细菌 表面
光滑
有
有，可使人患肺炎，或使小鼠患败血症死亡。
粗糙
无
无
荚膜的化学本质是多糖
注入活的S型细菌
注入活的R型细菌
注入加热杀死
的S型细菌
注入加热杀死的S型细菌＋活的R型细菌
小鼠死亡,从小鼠体内分离出S型活细菌
小鼠死亡,从小鼠体内分离出S型活细菌
小鼠不死亡
小鼠不死亡
二、对DNA是遗传物质的探索历程
2、实验过程
二、对DNA是遗传物质的探索历程
（一）肺炎链球菌的体内转化实验：1928年，格里菲斯
2、实验过程：
第一组 R型活菌 小鼠不死亡
第二组 S型活菌 小鼠死亡,分离出S活茵
第三组 加热杀死S型菌 小鼠不死亡
第四组 R型活菌+加热杀死S菌 小鼠死亡,分离出S型活菌
（1）对比第一、第二组的实验现象，说明了什么？
（2）对比第二、第三组的实验现象，说明了什么？
（3）第四组死亡小鼠为什么会死亡？体内分离出的S型细菌从哪里来？
R型活细菌不会使小鼠死亡，而S型活细菌可使小鼠死亡。
加热致死的S型细菌不能使小鼠死亡。
加热致死的S型细菌使部分活的R型细菌发生了转化，变成了活的S型细菌，使小鼠死亡。
（4）S型细菌加热死亡的原理？
高温条件下，蛋白质变性失活，DNA双链解开；当温度降到55℃以下时，DNA双链恢复，但是蛋白质失活不可逆
注入活的S型细菌
注入活的R型细菌
注入加热杀死
的S型细菌
注入加热致死的S型细菌＋活的R型细菌
小鼠死亡,从小鼠体内分离出S型活细菌
小鼠死亡,从小鼠体内分离出S型活细菌
小鼠不死亡
小鼠不死亡
实验初步说明：加热致死的S型细菌中含有“转化因子”，转化因子能将活的R型细菌转化成S型细菌。
二、对DNA是遗传物质的探索历程
2、实验过程
肺炎链球菌内有DNA、蛋白质、脂质等化学
成分，到底哪种成分是转化因子呢？
必须将S型菌内的蛋白质等物质分开，单独、直接地观察它们的作用，才能确定究竟谁是遗传物质。
设计关键思路：
二、对DNA是遗传物质的探索历程
（二）肺炎链球菌的体外转化实验：20世纪40年代，艾弗里及同事
1、选材：
细菌培养基、R型活细菌、S型细菌的细胞提取物、蛋白酶、RNA酶、酯酶、DNA酶
2、实验思路：
由于当时的技术有限，并不能彻底提纯这些物质，因此，可以通过酶解法，将物质一个个的排除，通过观察剩余提取物的转化活性来寻找转化因子。
艾弗里和他的同事将加热致死的S型细菌破碎；设法去除绝大部分糖类、蛋白质和脂质，制成细胞提取物。
有R型细菌的培养液
S型细菌的细胞提取物
+
少量S型细菌
R型细菌
有R型细菌的培养液
S型细菌的细胞提取物
+
少量S型细菌
R型细菌
混合
混合
有R型细菌的培养液
S型细菌的细胞提取物
+
混合
只长R型细菌
DNA酶
蛋白酶
实验表明：细胞提取物中有转化因子，转化因子很可能是DNA
（或RNA酶、酯酶）
第一组
第二，三，四组
第五组
3、实验过程：
然后艾弗里等人进一步分析细胞提取物的理化性质，发现这些特性与DNA的极为相似。
实验结论：DNA才是使R型细菌产生稳定遗传变化的物质。
体内转化实验 体外转化实验
实验者
培养场所
巧妙构思
实验结论
两实验的联系
比较体内转化实验和体外转化实验
格里菲思
艾弗里及其同事
在小鼠体内
体外培养基
将加热杀死的S型细菌注射到小鼠体内作为对照实验来说明确实发生了转化
观察利用酶解法去除某物质后，细胞提取物是否还具有转化效应
S型细菌体内有“转化因子”
S型细菌的DNA是遗传物质或“转化因子”是DNA
(1)所用材料相同
(2)体内转化实验是体外转化实验的基础，体外转化实验是体内转化实验的延伸
(3)两实验都遵循对照原则、单一变量原则
二、对DNA是遗传物质的探索历程
（三）噬菌体侵染细菌的实验：1952年，赫尔希与蔡斯
1、选材：T2噬菌体和大肠杆菌
T2噬菌体（DNA病毒）
①头部和尾部的外壳是由蛋白质构成，头部内含有DNA。
T2噬菌体侵染大肠杆菌后，在 自身遗传物质 的作用下，利用 大肠杆菌体内 的物质来合成 自身的组成成分 ，进行增殖。当噬菌体增殖到一定数量后,大肠杆菌裂解,释放出大量的噬菌体。
②是一种专门寄生在大肠杆菌体内的病毒。
噬菌体侵染细菌的动态过程：
侵入别的细菌
合成
组装
释放
吸附
侵入
合成
组装
释放
吸附
侵入
C、H、O、N、P
C、H、O、N、S
（标记32P）
（标记35S ）
元素
元素
2、实验方法：
思考：分别选择何种元素标记噬菌体的蛋白质和DNA？
（仅蛋白质含有S）
(99%磷都存在于DNA中)
同位素标记法
35S标记的噬菌体
32P标记的噬菌体
3、如何得到被35S标记的噬菌体或被32P标记的噬菌体？
标记噬菌体方法：
在分别含有放射性同位素32P 和35S的培养基中培养细菌
分别用上述细菌培养T2噬菌体，可制备含32P的噬菌体和含35S的噬菌体
①先培养细菌
②再培养噬菌体
直接用含有放射性同位素的培养基来培养噬菌体。
×
离
心
含35S培养基
含35S细菌
噬菌体侵染含35S细菌
含35S噬菌体
含32P培养基
含32P细菌
噬菌体侵染含32P细菌
含32P噬菌体
首先在分别含有35S和32P的培养基上培养大肠杆菌，再用上述大肠杆菌培养T2噬菌体，得到蛋白质含有35S或DNA含有32P标记的T2噬菌体。
如图：
在新形成的噬菌体中没有检测到35S
细菌裂解
沉淀物的
放射性很低
上清液的
放射性很高
检测
搅拌后离心
35S标记的噬菌体与细菌混合
35S标记的噬菌体
4、噬菌体侵染细菌的实验过程
1、获得蛋白质含有35S或DNA含有32P标记的T2噬菌体；
2、用35S或32P标记的T2噬菌体分别侵染未被标记的大肠杆菌，混合，短时间的保温后，搅拌、离心。
3、检测上清液和沉淀物的放射性。
第一组：
搅拌的目的：使吸附在细菌上的噬菌体与细菌分离。
离心的目的：让上清液中析出较轻的噬菌体颗粒，沉淀物中留下被感染的大肠杆菌。
4、噬菌体侵染细菌的实验过程
1、获得蛋白质含有35S或DNA含有32P标记的T2噬菌体；
2、用35S或32P标记的T2噬菌体分别侵染未被标记的大肠杆菌，混合，短时间的保温后，搅拌、离心。
3、检测上清液和沉淀物的放射性。
在新形成的部分噬菌体中检测到32P
细菌裂解
沉淀物的
放射性很高
上清液的
放射性很低
检测
搅拌后离心
32P标记的噬菌体与细菌混合
32P标记的噬菌体
第二组：
噬菌体侵染细菌时，DNA进入宿主细胞中，而蛋白质外壳仍留在细胞外，DNA才是噬菌体的遗传物质。
5、噬菌体侵染细菌的实验结论：
亲代噬菌体 上清液 (主要是噬菌体外壳) 沉淀物(主要是被侵染的大肠杆菌) 细菌裂解释放出的子代噬菌体有无放射性
35S-蛋白质
32P-DNA
放射性高
放射性低
没有检测到35S
放射性低
放射性高
检测到32P
吸附
组装
释放
注入
合成
：T2噬菌体将其尾部吸附在大肠杆菌细胞表面。
：T2噬菌体将其DNA注入大肠杆菌细胞内。
：T2噬菌体以自身的DNA为模板，利用细菌提供的脱氧核苷酸、氨基酸等原料和ATP、酶等合成子代噬菌体的蛋白质和DNA。
：大肠杆菌细胞裂解，释放出子代噬菌体。
T2
噬
菌
体
侵
染
细
菌
的
过
程
T2
噬
菌
体
侵
染
细
菌
的
过
程
1.用35S噬菌体侵染细菌，沉淀物有放射性的原因：
2.用32P噬菌体侵染细菌，上清液有放射性的原因：
①保温时间过短，部分噬菌体还没有侵染到大肠杆菌细胞内，经离心后分布于上清液中。
②保温时间过长，噬菌体在大肠杆菌内增殖后释放子代，经离心后分布于上清液。
由于搅拌不充分，有少量含35S的噬菌体吸附在细菌表面，随细菌离心到沉淀物中。
误差分析
肺炎双球菌 体内转化实验 肺炎链球菌 体外转化实验 噬菌体侵
染细菌实验
实验者
思路
分离方式
结论
设法将DNA与蛋白质等分开，单独地研究它们遗传功能。
证明DNA是遗传物质，蛋白质不是。
酶解法
同位素标记法
DNA是遗传物质,但不能证明蛋白质不是遗传物质。
格里菲思
艾弗里及同事
赫尔希和蔡斯
加热杀死的S型菌体内有“转化因子”,是体外转化实验的基础。
三个经典实验对比
烟草花叶病毒(TMV)是由RNA和蛋白质组成的，在感染烟草时，会出现致病斑。
感染
烟草
感染
烟草
出现病斑
不出现病斑
蛋白质
RNA
分
离
烟草花叶病毒（RNA和蛋白质）
烟草
花叶
病毒
侵染
实验
实验结论：烟草花叶病毒的遗传物质RNA，不是蛋白质
三、RNA是遗传物质
生物类型 所含核酸 遗传物质 举例
细胞生物
非细胞生物
生物体内核酸的种类及遗传物质的辨别
真核生物
原核生物
DNA和RNA
仅有DNA
仅有RNA
DNA
DNA
RNA
大多数病毒
极少数病毒
T2噬菌体
HIV、SARS、流感病毒、埃博拉病毒、狂犬病毒、烟草花叶病毒
三菌三体等
四、DNA是主要遗传物质
酵母菌、玉米、人
1、少数病毒的遗传物质是RNA。
①SARS病毒
②流感病毒
③艾滋病病毒
④COVID--19
⑤埃博拉病毒
四、DNA是主要遗传物质
2、有细胞结构的生物和DNA病毒，遗传物质是DNA。
格里菲思的体内转化实验
艾弗里的体外转化实验
肺炎链球菌的转化实验
T2噬菌体侵染大肠杆菌实验
DNA是肺炎链球菌、T2噬菌体的遗传物质
RNA是TMV的遗传物质
DNA是细胞结构的生物和DNA病毒的遗传物质
RNA是RNA病毒的遗传物质
更多实验证据表明
更多实验证据表明
DNA是主要的遗传物质
支持
小结
自变量控制中的“加法原则” 和“减法原则”
应用场景：对照实验
加法原理：与常态比较，人为增加某种影响因素。
（例如：在比较过氧化氢在不同条件下的分解的实验中，与对照组相比，实验组分别作加温、滴加FeCl3 溶液或滴加肝脏研磨液的处理。）
减法原理：与常态比较，人为去除某种影响因素。
（例如：在艾弗里的肺炎链球菌体外转化实验中，每个实验组特异性地去除一种物质）
科学方法

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