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2.3 胚胎工程
一、胚胎工程的理论基础
胚胎形成经过了哪些过程？
受精和早期胚胎发育的基本过程是怎样的
本节聚焦
1
2
从社会中来
我国对奶类的总需求量很大，但与奶业发达的国家相比，我国奶牛的单产水平还存在一定差距。奶牛品种是影响产奶的主要因素之一，而引进一头成年奶牛往往需要数万元，高昂的价格使得靠大量引进优良品种来提高产量不太可行。能不能让引进的两种奶牛快速、大量繁殖呢？遗憾的是，牛的生育率很低，一头母牛一胎一般只产一头犊牛，一生约生育四五次。如何解决这个难题呢？
胚胎工程：指对生殖细胞、受精卵或早期胚胎细胞进行多种显微操作和处理，然后将获得的胚胎移植到雌性动物体内生产后代，以满足人类的各种需求。胚胎工程技术包括体外受精、胚胎移植和胚胎分割等。
体外受精、胚胎移植、胚胎分割等
操作对象：
技术手段：
生殖细胞、受精卵或早期胚胎细胞
工程实质：
在体外条件下, 对动物自然受精和早期胚胎发育条件进行的模拟操作
理论基础：
哺乳动物体内受精和早期胚胎发育的规律
01
胚胎工程概述
2
知识回顾
必修二 减数分裂与受精作用
曲细精管
人的睾丸和精子示意图
卵细胞
卵泡
知识回顾
必修二 减数分裂与受精作用
受精是精子与卵子结合形成合子（即受精卵）的过程，包括受精前的准备阶段和受精阶段。在自然条件下，哺乳动物的受精在输卵管内完成。
02
胚胎工程的理论基础——受精
受精
精子获能
受精前的准备
卵子准备
刚排出的精子必需在雌性动物的生殖道发生相应生理变化后，才能获得受精能力，这一现象称为“精子获能”。
卵子排出后需要在输卵管中进一步成熟，到MⅡ期，才具备与精子受精的能力。
精子获能的方法：利用雌性动物的生殖道或将精子培养到获能液（Ca2+载体、肝素等）中使其获能。
02
胚胎工程的理论基础——受精
头
颈
线粒体鞘
尾
*不同种动物精子的形态相似，大小略有不同，与动物的体型大小无关
成熟精子的结构
（细胞核）
（中心体）
顶体（高尔基体）
精子获能现象的发现
张明觉
1951年，他发现“精子获能”的生理现象。同年，澳大利亚学者奥斯汀博士也在实验中发现相同现象。国际生理学界把他们俩的研究成果命名为“张—奥原理”。这一现象的发现解开了精卵受精之谜，为哺乳类卵子体外受精的成功，奠定了理论基础。
1959年，他首次成功地把兔子的精子和卵子在体外结合，再放回到兔子子宫里，体外受精的卵子发育正常，文章发表在1959年的《自然》杂志上。正是他的研究，促成了第一个试管婴儿的诞生，因此，张明觉博士也被誉为“试管婴儿的先驱”。
动物排出的卵子成熟程度不同，有的可能是初级卵母细胞，如马、犬等；有的可能是次级卵母细胞，如猪、羊等。
但他们都要在输卵管内进一步发育成熟，到MⅡ期时，才具备与精子受精的能力。
卵子的准备
卵细胞
卵泡
透明带
卵细胞膜
核
第一极体
1．精子穿过卵细胞膜外的结构
2．精子接触卵细胞膜
4．雌雄原核靠近
5．核膜消失，第一次卵裂即将开始
3．精子入卵形成雄原核；同时卵子完成减数分裂Ⅱ，释放第二极体后，形成雌原核
雄原核
第一极体
雌原核
释放第二极体
顶体反应
透明带反应
卵质膜反应
受精过程
精子穿越卵细胞膜外的结构，如透明带
释放出多种酶，以溶解卵细胞膜外的一些结构。
精子接触卵细胞膜
透明带反应
精子形成雄原核、卵子完成减数分裂Ⅱ，释放第二极体，形成雌原核
精子入卵
卵细胞膜反应
精子触及卵细胞膜的瞬间，透明带会迅速发生生理反应，阻止后来的精子进入透明带。
精子入卵后，卵细胞膜会立即发生生理反应，拒绝其他精子再进入卵内。
防止多精入卵的两个屏障
精子入卵后，尾部脱离，原有的核膜破裂并形成一个新的核膜，最后形成一个比原来精子的核还大的核，叫做雄原核。
雄原核
雌原核
放出第二极体
第一极体
受精过程
雌、雄原核靠近
核膜消失，第一次卵裂即将开始
雌雄原核充分发育后，相向移动，彼此靠近，核膜消失。这个含有两个染色体组的合子就是受精卵。受精过程结束后，受精卵的发育也就开始了。
受精完成的标志：
雌雄原核形成合子
受精的标志：
观察到两个极体或者雌、雄原核
多数哺乳动物的第一极体不进行减数分裂Ⅱ，因而不会形成两个第二极体。
受精过程
研究表明：第一次卵裂开始时雌雄原核并未融合为一个核。
受精
精子获能
受精前的准备
卵子准备
刚排出的精子必需在雌性动物的生殖道发生相应生理变化后，才能获得受精能力，这一现象称为“精子获能”
卵子排出后需要在输卵管中进一步成熟，到MⅡ期，才具备与精子受精的能力
精子获能的方法：利用雌性动物的生殖道；将精子培养到获能液（Ca2+载体、肝素等）中使其获能
精子穿过卵细胞外结构
精子接触卵细胞膜
精子入卵称为雄原核；卵子释放第二极体，形成雌原核
雌雄原核靠近
核膜消失
02
胚胎工程的理论基础——受精
人卵细胞受精到受精卵卵裂后植入的过程
2
受精卵的早期分裂称为卵裂
胚胎发育的场所：
输卵管和子宫
03
胚胎工程的理论基础——胚胎早期发育
受精卵
2细胞
8细胞
桑葚胚
透明带
内细胞团
囊胚腔
滋养层
囊胚
卵裂
孵化
4细胞
早期胚胎发育的起始场所在输卵管，在透明带内进行有丝分裂，细胞的数量不断增加，但胚胎的总体积不增加。
受精卵
2细胞
8细胞
桑葚胚
透明带
内细胞团
囊胚腔
滋养层
囊胚
卵裂
孵化
4细胞
项目 变化
细胞数目
每个细胞体积
DNA总量
每个细胞内的DNA总量
有机物总量
物质种类
增多
减小
增多
不变
减少
增多
桑葚胚：当卵裂产生的子细胞逐渐形成致密的细胞团，形似桑葚时，这时的胚胎称为桑葚胚。桑葚胚通常由32个细胞左右，每个细胞都能发育成组成个体的任何组织细胞或胎盘、胎膜等胚外组织细胞。
囊胚：胚胎进一步发育，胚胎的内部出现了含有液体的腔一囊胚腔，这个时期的胚胎叫作囊胚。
03
胚胎工程的理论基础——胚胎早期发育
桑葚胚
透明带
内细胞团
囊胚腔
滋养层
囊胚
①内细胞团：聚集在胚胎一端的细胞形成内细胞团，将来发育成胎儿的各种组织。
②滋养层细胞：沿透明带内壁扩展和排列的细胞，称为滋养层细胞，它们将来发育成胎膜和胎盘。
囊胚
内细胞团
滋养层
滋养层
内胚层
外胚层
原肠腔
原肠胚：囊胚进一步扩大，会导致透明带破裂，胚胎从其中伸展出来，这一过程叫作孵化。囊胚孵化后，将发育形成原肠胚。原肠胚表面的细胞层为外胚层，向内迁移的细胞形成内胚层。随着发育的进行，一部分细胞还会在内、外两个胚层之间形成中胚层。这三个胚层将逐渐分化形成各种组织、器官等。
03
胚胎工程的理论基础——胚胎早期发育
桑葚胚
受精卵
每个细胞具有全能性，能发育成组成个体的任何细胞类型及胚外组织
囊胚
原肠胚
卵裂
细胞在透明带内分裂，胚胎总体积并不增加
孵化
内细胞团
滋养层
个体的各种组织细胞
胎盘、胎膜等胚外组织细胞
通常含有三个胚层：外胚层、内胚层、中胚层
03
胚胎工程的理论基础——胚胎早期发育
动物 种类 受精卵发育的时间/h 进入子宫时受精卵的 发育天数和发育阶段 2细胞 4细胞 8细胞 16细胞 桑装胚 天 发育阶段
小鼠 24~38 38 50 50 60 60 70 68 80 3 桑建胚
绵羊 36~38 42 48 67 72 96 3~4 16细胞
猪 21 51 51-66 66~72 90-110 110-114 2~2.5 4~6细胞
马 24 30 36 50 60 72 98-106 6 囊胚
牛 27~42 44 65 46 90 96-120 120-144 4 5 8~ 16细胞
不同动物受精卵发育及其进入子宫的时间有明显的差异。请分析下表，讨论相关问题。几种动物受精卵发育及其进入子宫的时间表。
不同动物受精卵发育的比较
注：马、牛为排卵后时间，其他动物为交配后时间。
2
讨论1. 表中哪种动物的胚胎在进入子宫时发育程度最高？
讨论2. 将体外培养的小鼠胚胎移植到母鼠子宫时，应选择至少发育到什么阶段的胚胎 如果换成牛又该怎样处理？
比较而言，马的胚胎进入子宫时，发育程度最高，它处于囊胚阶段。
小鼠应选择至少发育到桑葚胚阶段的胚胎进行移植。牛在自然情况下，胚胎虽然最早可在8~16细胞阶段进入子宫，但为了提高移植后胚胎的发育率和妊娠率，在实践中通常用发育到囊胚阶段的胚胎进行移植。
不同动物受精卵发育的比较
胚胎工程的许多技术都是在了解了哺乳动物在自然条件下受精和胚胎早期发育规律的基础上实现的。人们正是在认识了这些自然规律的基础上，在体外进行有效的模拟，才使卵母细胞能在体外成熟，精子能在体外完成获能，获能的精子和培养成熟的卵子能在试管内完成受精，获得的受精卵能在人工培养条件下继续发育等。
讨论3. 为什么说关于动物的体内受精和胚胎发育的研究，会为胚胎工程提供理论基础 请结合所学习的内容举例说明。
不同动物受精卵发育的比较
受精
精子获能
受精前的准备
卵子准备
MⅡ期具备受精能力
雌性动物的生殖道或培养到获能液(肝素或Ca2+载体)中
精子穿过卵细胞外结构
精子接触卵细胞膜
精子入卵称为雄原核；卵子释放第二极体，形成雌原核
雌雄原核靠近
核膜消失
桑葚胚
受精卵
每个细胞能发育成组成个体的任何细胞类型及胚外组织
囊胚
原肠胚
卵裂
细胞在透明带内分裂，胚胎总体积并不增加
孵化
内细胞团
滋养层
组成个体的各种组织细胞
胎盘、胎膜等胚外组织细胞
外胚层内胚层中胚层
课堂小结
练习与应用
1.判断下列有关哺乳动物受精的表述是否正确。
（1）在自然条件下，受精在子宫中完成。（ ）
（2）精子需要获能才能与卵子结合，而卵子一经排出就具备受精能力。（ ）
（3）精子入卵后，卵细胞膜会发生反应阻止其他精子入卵。（ ）
2.下列有关哺乳动物早期胚胎发育的叙述，错误的是（ ）
A.在桑葚胚阶段，胚胎的内部开始出现含有液体的腔
B.胚胎干细胞是一类未分化的细胞，可以从早期胚胎中分离获得
C.桑葚胚的细胞一般都具有全能性，囊胚的细胞逐渐分化
D.受精卵早期分裂时，胚胎中细胞数目不断增加，但胚胎的总体积并不增加
×
×
√
A
一、概念检测
1.精母细胞在变成精子的过程中，很多结构会消失，而细胞核与线粒体都保留了下来，请尝试用你所了解的哺乳动物受精的相关知识来解释这一现象。
提示：细胞核和线粒体都是精子的重要结构。其中，细胞核是遗传物质储存的场所，决定后代的遗传特性，它参与受精过程。线粒体是精子进行有氧呼吸的主要场所，为精子的生存和运动提供能量。
二、拓展应用
练习与应用
2.精子在雌性动物的生殖道内是如何获能的 除了教材中介绍的，防止多精入卵的机制还有哪些 感兴趣的话，请通过查阅相关资料或请教专家来进行了解。关于受精作用，你还能提出其他问题吗
提示：出题的目的不是让学生准确地答出精子获能的机制和防止多精入卵的具体机制，而是鼓励有兴趣的学生去查阅资料或请教专家，并引导他们去查阅相对专业的书籍，这是学习的深入过程。这里涉及的问题，在普通生物学或者一般的细胞工程专著中可能找不到答案，需要查阅生殖生物学相关书籍。通过查阅专业资料，学生能了解到，精子获能的机制很神奇，防止多精入卵的机制同样神奇而且非常复杂，这都是机体在长期进化的过程中形成的、用来保障本物种延续的机制。
二、拓展应用
练习与应用

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