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第2章 群落及其演替
第3节 群落的演替
一、演替概念及原因
随着时间的推移，一个群落被另一个群落代替的过程。
群落是一个动态系统，是不断发展变化的。
1.演替概念：
2.演替原因：
3.演替的类型：
根据起始条件，演替可分为初生演替和次生演替。
（一）初生演替
1.概念：
指在一个___________________的地面，或者是_______________、_______________的地方发生的演替。
从来没有被植物覆盖
原来存在过植被
但被彻底消灭了
2.实例：
如在______、_______、________上进行的演替。
沙丘
火山岩
冰川泥
从0开始
二、演替的类型
裸岩阶段
地衣阶段
苔藓阶段
草本植物阶段
灌木阶段
乔木阶段
（一）裸岩上的演替过程
二、演替的类型
裸岩阶段
表层为岩石或石砾，裸岩上没有任何生物，或者是原来存在过植被但被彻底消灭。
（一）裸岩上的演替过程
(1)裸岩阶段
地衣阶段
苔藓阶段
草本植物阶段
灌木阶段
乔木阶段
二、演替的类型
（一）裸岩上的演替过程
(2)地衣阶段
裸岩阶段
地衣阶段
苔藓阶段
草本植物阶段
灌木阶段
乔木阶段
地衣侵入→定居→分泌有机酸→加速岩石风化→土壤颗粒和有机物增多。
二、演替的类型
（一）裸岩上的演替过程
(3)苔藓阶段
裸岩阶段
地衣阶段
苔藓阶段
草本植物阶段
灌木阶段
乔木阶段
苔藓侵入→定居、扩展→进一步分解岩石→土层加厚、有机物增多→土壤微生物增多
二、演替的类型
（一）裸岩上的演替过程
(4)草本植物阶段
裸岩阶段
地衣阶段
苔藓阶段
草本植物阶段
灌木阶段
乔木阶段
草本植物侵入→定居→竞争→较高草本植物占优势→小动物增多→土壤有机物丰富、通气性好
二、演替的类型
（一）裸岩上的演替过程
(5)灌木阶段
裸岩阶段
地衣阶段
苔藓阶段
草本植物阶段
灌木阶段
乔木阶段
灌木、小乔木侵入并定居→竞争→灌木、小乔木占优势→动物进一步增多→物种多样化→群落结构较稳定→抵御环境变化的能力增强
二、演替的类型
（一）裸岩上的演替过程
(6)乔木阶段
乔木在竞争中占优势→形成茂盛的树林→进一步改善环境→物种进一步多样化→生物与环境的关系更丰富多样→相对稳定的森林阶段
有机物总量逐渐增加,群落结构变得更加复杂,物种丰富度变得更大,群落的稳定性变得更强。
二、演替的类型
（二）次生演替
1.概念：
2.实例：
从1开始
是指在 ，但 基本保留，甚至还保留了 或 。
原有植被虽已不在
土壤条件
植物的种子
其他繁殖体
如在 、 、 上进行的演替。
火灾过后的草原
过量砍伐的森林
弃耕的农田
二、演替的类型
杂草
弃耕农田
灌木
乔木
森林
（二）弃耕的农田上的演替过程
农田被弃耕后，很快就会长满一年生的杂草。
二、演替的类型
杂草
弃耕农田
灌木
乔木
森林
（二）弃耕的农田上的演替过程
一年生杂草生长→土壤条件改善→多年生杂草接踵而至。
二、演替的类型
杂草
弃耕农田
灌木
乔木
森林
（二）弃耕的农田上的演替过程
土壤表层的有机物逐渐增多，土壤的保水能力也逐渐增强，这将更有利于植物的生长。几年后，一些小灌木便会生长起来并成为灌木丛。
二、演替的类型
杂草
弃耕农田
灌木
乔木
森林
（二）弃耕的农田上的演替过程
乔木出现→逐渐取代灌木，成为优势种。
二、演替的类型
杂草
弃耕农田
灌木
乔木
森林
（二）弃耕的农田上的演替过程
在气候条件适宜的情况下，从弃耕的农田演替出树林，需要数十年时间。如果是在干旱的荒漠地区，群落的演替就很难形成树林，或许只能发展到草本植物阶段或稀疏的灌木阶段
二、演替的类型
（二）弃耕的农田上的演替过程
思考：从演替的起点来看，初生演替和次生演替有什么不同？这两种演替还有哪些差异？
（1）从演替的起点看：
初生演替是从一个从来没有被植物覆盖的地面，或者是原来存在过植被、后来植被彻底消失了的地方开始的演替。
次生演替是在原有土壤条件基本保留，甚至还保留了植物的种子或其他繁殖体的地方发生的演替。
（2）其他差异：
初生演替速度慢，趋向形成新群落，经历的阶段相对较多。
次生演替速度快，趋向于恢复原来的群落，经历的阶段相对较少等。
二、演替的类型
演替类型 初生演替 次生演替
不同点 起点
实例
经历时间
速度
发展趋势
经历阶段
共同点 从来没有被植物覆盖的地面或者是原来存在过植被、但被彻底消灭了的地方。
原有植被虽已不存在，但原有土壤条件基本保留，甚至还保留了植物的种子或其他繁殖体的地方。
沙丘、火山岩、冰川泥等
火灾过后的草原、过量砍伐的森林、弃耕的农田等。
长
短
慢
快
趋向形成新群落
趋向于恢复原来的群落
较多
较少
① 从结构简单的群落发展为结构复杂的群落；
② 群落中物种数量和群落层次增多；
③ 土壤、光能得到更充分的利用；
④ 群落稳定性越来越强，最终都会达到一个与群落所处环境相适应的相对稳定的状态。
两种演替类型的比较
（二）弃耕的农田上的演替过程
思考：演替都会发展为森林吗？一个群落最终演替到什么程度，主要受哪些因素的影响？
（1）不一定。如果是在干旱的荒漠地区，群落的演替就很难形成森林，或许只能发展到草本植物阶段或稀疏的灌木阶段。
（2）外部因素：群落的外界环境的变化（当地气候条件，地形和土壤环境）以及人类的活动等；
内部因素：群落内部种群相互关系的发展变化，生物的繁殖、迁入迁出等。
二、演替的类型
（三）群落演替的终点是顶极群落
这些因素常常处于变化的过程中，适应变化的种群数量增长或得以维持，不适应的数量减少甚至被淘汰。因此，群落就不断的演替，无论是初生演替还是次生演替，最终都会达到一个与群落所处环境相适应的相对稳定的状态；
二、演替的类型
演替是一个漫长过程，但不是一个永恒延续的过程。当一个群落演替到与当地的气候和土壤条件处于平衡状态的时候，演替就不再进行了。在这个平衡点上，群落结构最复杂也最稳定，只要没有外力干扰，它将永远保持原状。演替达到最终平衡状态时的群落称为顶极群落（群落中各主要种群的出生率等于死亡率、群落中能量的输入和输出相等）。
顶极群落类型主要是由平均温度和年降雨量决定
拓展：顶级群落
判断正误：
1.在裸岩上发生演替时，首先出现的生物是地衣。（ ）
2.在弃耕的农田上进行的演替先是初生演替后是次生演替。（ ）
3.初生演替趋向于形成新群落。（ ）
4.群落内部因素的变化不会影响群落演替。（ ）
5.根据群落演替的理论，所有的群落最终都会演替成森林。（ ）
6.群落演替的结果一定是群落的结构越来越复杂。（ ）
×
√
√
×
×
×
三、人类活动对群落演替的影响
资料1:我国的黄土高原历史上曾郁郁葱葱，从东南到西北，依次分布着温带落叶阔叶林、疏林灌丛草原、温带草原等。然而，现在的黄土高原上，森林和草原的覆盖率比历史上大幅度下降，很多黄土丘陵呈光秃状态。
分析人类活动影响群落演替的实例
思考.讨论
三、人类活动对群落演替的影响
分析人类活动影响群落演替的实例
思考.讨论
资料2 :自20世纪60年代起，长江中下游某湖泊进行了大规模的围湖造田，湖水面积减近50%。对该湖泊多种生物的调查表明，水生植物、鱼类和物种丰富度下降，占优势的物种发生变化（下表）。
生物类群 20世纪60年代 20世纪80年代
水生 植物 种类 92种 68种
占优势的物种 菱、竹叶眼子菜、苦草、黑藻 微齿眼子菜、菰（ɡū）、金鱼藻、黑藻
鱼类 种类 74种 54种
占优势的物种 鲤鱼、鲫鱼、鳊（biān）鱼 鲫鱼、黄颡（sǎnɡ）鱼、红鳍鲌（bó）
三、人类活动对群落演替的影响
分析人类活动影响群落演替的实例
思考.讨论
讨论1：上述资料中，人类活动使群落演替向什么方向进行？
人类活动使群落演替朝着物种丰富度降低、结构简单的方向进行。
讨论2：人类活动对上述群落的演替速度有什么影响？
人类活动加快了这种演替的速度。
讨论3：如果去除人类活动，这些群落又会向什么方向演替？
去除人类活动，这些群落一般会朝着人类活动出现之前的状态进行演替，趋向于恢复原来的群落，物种丰富度会增加，结构会变得复杂。
三、人类活动对群落演替的影响
1.消极影响：
使群落演替朝着物种丰富度降低、结构简单的方向进行。
被砍伐的森林
过度放牧的草原
污水排入河流
在短期内改变群落中的物种组成和物种丰富度，进而改变群落的演替方向。
三、人类活动对群落演替的影响
2.积极影响：
通过封山育林、治理沙漠、管理草原，甚至建立人工群落等，人类活动也可以使群落朝着物种增多、结构复杂的方向演替。
60年前毛乌素沙漠
现在的毛乌素沙漠
人类活动往往会使群落演替按照不同于自然演替的方向和速度进行。
四、退耕还林、还草、还湖
1.存在的问题：
2.目的：
为扩大耕地面积，不惜毁林开荒、围湖造田，以牺牲环境为代价的垦殖活动，造成严重的水土流失，并成为洪涝灾害频繁发生的重要原因。
为处理好经济发展同人口、资源、环境的关系，走可持续发展道路。
陕西省延安市吴起县退耕前（1984年）
陕西省延安市吴起县退耕后（2017年）
2003年1月20日起施行《退耕还林条例》。
四、退耕还林、还草、还湖
截至2019年，全国共有25个省和新疆生产建设兵团参与这项工程，累计完成退耕还林还草3.43×107hm2。
2014年启动了新一轮退耕还林还草工程；
2015年将这项工程列为生态文明体制改革的组成部分；
2018年，我国启动了大规模国土绿化行动。
小结3．我国北方某地区实施退耕还林三年后，对该地区蜘蛛类群的研究表明，地面蜘蛛丰富度增加，但原来分布于农田的蜘蛛种类部分消失了。下列表述错误的是（ ）
A．退耕农田上发生的群落演替是次生演替
B．部分农田蜘蛛消失说明退耕还林不利于保护生物多样性
C．退耕还林后群落总体上朝着物种增多、结构复杂的方向演替
D．蜘蛛类群的变化说明群落演替过程中物种组成是动态变化的
练习与应用
一、概念检测
1．在群落演替的过程中，物种的组成和数量会发生变化。判断下列相关表述是否正确。
（1）群落演替就是群落内原有物种逐渐恢复到原有状态。（ ）
（2）演替早期的种群可能在新形成的群落里出现。 （ ）
×
√
2．演替过程中乔木逐渐取代了灌木的优势地位，其主要原因是（ ）
A．灌木寿命较短
B．乔木繁殖能力较强
C．灌木生长极为缓慢
D．乔木较为高大，能获得更多的阳光
D
B
练习与应用
4．对一处弃耕农田的演替过程的记录如右上表所示，请据表回答下列问题。
弃耕年数 优势植物 非优势植物
0~1 马唐 —
1 飞蓬 豚草
2 紫菀 豚草
3 须芒草 豚草
5~10 短叶松 火炬松
50~100 栎 山核桃
（1）该地草本植物的演替速度 （填“快”或“慢”），木本植物的演替速度 。
快
慢
（2）一般来讲,与草原相比，针叶林中的动物分层现象较为 （填“简单”或“复杂”），原因是______________
复杂
针叶林的植物分层为动物分层创造了条件
（3）如果一块弃耕农田位于半干旱地区,群落演替最可能发展到哪个阶段？
可能发展到草本植物阶段或稀疏的灌木阶段
2．甲地发生森林火灾导致原有植被消失，乙地因火山喷发被火山岩全部覆盖，之后两地均发生了群落演替。关于甲、乙两地群落演替的叙述，错误的是（ ）
A．甲地和乙地发生的演替类型相同
B．若没有外力干扰，甲地可重现森林
C．地衣会比苔藓更早地出现在乙地火山岩上
D．甲、乙两地随着时间延长，物种丰富度逐渐增加
复习与提高
一、选择题
1．生物群落的空间结构受多种因素影响。下列叙述错误的是（ ）
A．植物群落的垂直分层现象与光照有关
B．动物群落的垂直分层现象与植物有关
C．植物群落的水平分布现象与地形有关
D．动物群落的水平分布一般都是均匀的
D
A
3．甲、乙、丙是食性相同、不同种的蝌蚪，三者之间无捕食关系。某研究小组在4个条件相同的人工池塘中各放入1 200只蝌蚪（甲、乙、丙各400只）和数量不等的同种捕食者，一段时间后，各池塘中3种蝌蚪的存活率如下表所示。下列推测不合理的是（ ）
A．捕食者主要捕食甲和丙
B．蝌蚪的种间竞争结果可能受捕食者影响
C．无捕食者时蝌蚪的种间竞争可能导致乙消失
D．随着捕食者数量增加，乙可获得的资源减少
D
二、非选择题
复习与提高
1．种植过大片草莓的农田，闲置多年后被木本植物覆盖，成片的草莓不见了。请解释其中的原因。为什么草莓不能和木本植物共同繁盛呢？
这是群落演替的结果。因为木本植物较为高大，能占据更多空间，获得更多的阳光，与草莓相比，它们处于优势地位，所以能繁盛起来，而草莓得不到生长所需的阳光，难以成片生长。
主要是人类活动的影响，如化肥、农药对环境造成污染，人类的捕捉等。
害虫数量会增多，土壤生态环境会被破坏，土质变差；农民对化肥、农药的依赖性增强，生产成本较高，因而影响农民增加收入。
2．我国南方某地的一个稻田群落，近30年来发生了显著的变化：原来种群密度较高的青蛙，现在已经很少；原来有大量的泥鍬、鳍鱼、田螺等动物，现在它们几乎绝迹。
（1）试分析该稻田群落的物种组成发生变化的原因。
（2）上述变化对农业生产有什么影响？对农民的收入会有影响吗？
（3）按此趋势发展下去，再过30年，稻田群落还会发生什么变化？
按此趋势，30年后，稻田对化肥、农药的依赖性将越来越强，稻田群落变得更为单一、脆弱。
（4）现在有些地区发展稻田养鱼，建设“稻-萍-鱼”等立体农业。你认为这是人类的创造还是对大自然本来面貌的回归？
这是人类按照自然规律进行的创造，其目的是借助自然群落中生物之间的关系，使人类的活动在满足人类需求的同时，也有益于环境。这种做法体现了尊重自然的理念，因而在某种意义上也可以视作对大自然本来面貌的回归。
二、非选择题
复习与提高
3．我国南方很多的村落背后都有一片充当绿色屏障的防护林。防护林保留了部分原始植被的特征，但同时由于深受人类活动的干扰而与自然群落有一定差异。研究表明，在华南某地，随着干扰（主要是砍伐成树）强度的增加，防护林林下的植物丰富度增加，阳生植物增多。在人工干扰强度不同的防护林中，占优势的树种也有差异。受到重度干扰的防护林，比自然林更容易遭受外来物种的入侵。
（1）砍伐成树有助于林下植物的生长，主要是影响了哪一类种间关系？干扰后林下的阳生植物为什么会增多？
种间竞争。人工干扰后，林下阳生植物能够获得更多的光照、水肥，有利于其生长繁殖。
适度砍伐成树，既可以增加防护林物种的丰富度而提高其稳定性，又可以获得一定的经济效益。
重度人工干扰，导致防护林物种丰富度降低，群落结构简单，抵抗外界干扰的能力弱，就更容易遭受外来物种人侵。这提示我们要尊重自然规律，保护好绿水青山，走可持续发展之路。
（2）一定程度的人工干扰可能会增加防护林群落的物种丰富度，这给我们什么启示？
（3）为什么重度人工干扰的防护林比自然林更容易遭受外来物种入侵？这给我们什么启示？

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