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第3节 胚胎工程
第2章 细胞工程
从社会中来
我国对奶类的总需求量很大，但与奶业发达的国家相比，我国奶牛的单产水平还存在一定差距。奶牛品种是影响产奶的主要因素之一，而引进一头成年奶牛往往需要数万元，高昂的价格使得靠大量引进优良品种来提高产量不太可行。能不能让引进的良种奶牛快速、大量繁殖呢？遗憾的是，牛的生育率很低，一头母牛一胎一般只产一头犊牛，一生约生育四五次。如何解决这个难题呢？
可以通过体外受精、胚胎分割等技术获得多个良种奶牛的胚胎，然后移植给代孕母牛生下后代。
胚胎工程
1.操作对象：
2.技术种类：
3.工程实质：
4.理论基础：
动物生殖细胞、受精卵、早期胚胎细胞
体外受精、胚胎移植、胚胎分割
哺乳动物（体内）受精和早期胚胎发育的规律。
在体外条件下，对动物自然受精和早期胚胎发育条件进行的模拟操作。
胚胎工程是指对生殖细胞、受精卵或早期胚胎细胞进行多种显微操作和处理，然后将获得的胚胎移植到雌性动物体内生产后代，以满足人类的各种需求。胚胎工程技术包括体外受精、胚胎移植和胚胎分割等。
一 胚胎工程的理论基础
一、受精
指精子和卵子结合形成合子（即受精卵）的过程。
1.概念：
3.过程：
2.场所：
输卵管
准备阶段
受精阶段
准备阶段1：精子获能
准备阶段2：卵子的准备
准备阶段1——精子获能
刚刚排出的精子不能立即与卵子受精，必须在雌性动物的 发生 后，才能获得受精能力，这一生理现象称为“精子获能”。
生殖道
相应的生理变化
（1）概念：
一、受精
回顾：精子的发生
2. 时期：
初情期(相当于人的青春期)→生殖机能衰退
1. 场所：睾丸（曲细精管）
精原细胞
大量精原细胞
初级精母细胞
次级精母细胞
精细胞
精子
有丝分裂
染色体复制
变形
第一阶段
第二阶段
第三阶段
减数分裂Ⅰ
减数分裂Ⅱ
头
颈
线粒体鞘
尾巴
顶体
细胞内其他物质→原生质滴最后脱落
细胞核
中心体
线粒体
高尔基体
3. 精子的变形：
*不同种动物精子的形态相似，大小略有不同，与动物的体型大小无关
一、受精
思考：精母细胞在变成精子的过程中，很多结构会消失，而细胞核与线粒体都保留了下来，请尝试用你所了解的哺乳动物受精的相关知识来解释这一现象。
其中，细胞核是遗传物质储存的场所，决定后代的遗传特性，它参与受精过程。
细胞核和线粒体都是精子的重要结构。
线粒体是精子进行有氧呼吸的主要场所，为精子的生存和运动提供能量。
一、受精
准备阶段1——精子获能
①直接利用雌性动物的生殖道使精子获能。
（2）精子获能的方法：
②将精子培养在人工配制的获能液中使其获能，常见有效成分有 Ca2+载体、肝素等。
（3）研究精子获能机制的意义：
实现了各种哺乳动物在体外条件下的获能，为 的建立奠定了基础。
体外受精技术
注：精子获能实质是指精子获得受精“能力”，而不是获得能量。
精子获能现象的发现
张明觉
1951年，他发现“精子获能”的生理现象。同年，澳大利亚学者奥斯汀博士也在实验中发现相同现象。国际生理学界把他们俩的研究成果命名为“张—奥原理”。这一现象的发现解开了精卵受精之谜，为哺乳类卵子体外受精的成功，奠定了理论基础。
1959年，他首次成功地把兔子的精子和卵子在体外结合，再放回到兔子子宫里，体外受精的卵子发育正常，文章发表在1959年的《自然》杂志上。正是他的研究，促成了第一个试管婴儿的诞生，因此，张明觉博士也被誉为“试管婴儿的先驱”。
一、受精
回顾：卵子的发生
1.场所：在雌性动物的 内完成。
2.时期：动物的胚胎在 以后。
卵巢
性别分化
原始卵泡
成熟卵泡
黄体
次级卵母细胞
正常情况下，一个卵巢中有多个卵泡，一个卵泡只能形成一个成熟的卵子。
排卵是指卵子从卵泡中排出。
一、受精
准备阶段2——卵子的准备
（1）卵子一般在排出 后才能被精子穿入。
（2）动物排出的卵子成熟程度不同：
有的可能是 ，如马、犬等；有的可能是 ，如猪、羊等。
（3）卵子成熟的场所：
排出的卵子都要在 进一步成熟。
（4）卵子具备与精子受精能力的时期：
2-3h
初级卵母细胞
次级卵母细胞
输卵管内
MⅡ
透明带
卵细胞膜
核
（纺锤体—染色体复合物）
第一极体
具备受精能力的卵子结构
一、受精
受精阶段
第1步：精子穿越卵细胞膜外结构
获能后的精子与卵子在输卵管相遇
释放多种酶（顶体酶）
溶解卵细胞膜外的一些结构（如透明带）
借助精子自身运动
精子接触卵细胞膜
顶体反应
一、受精
受精阶段
第2步：透明带反应
在精子触及卵细胞膜的瞬间，卵细胞膜外面的透明带会迅速发生生理反应，阻止后来的精子进入透明带。
阻止多精入卵的第一道屏障
第3步：精子入卵
精子入卵后，卵细胞膜会立即发生生理反应，拒绝其他精子再进入卵内。
第4步：卵细胞膜发生生理反应
精子外膜与卵细胞膜融合，精子入卵。
阻止多精入卵的第二道屏障
一、受精
受精阶段
第5步：雌雄原核的形成
雄原核的形成：
精子入卵后，尾部脱离，原有的核膜破裂并形成一个新的核膜，形成一个比原来精子的核还大的核，叫做雄原核。
雌原核的形成：
精子入卵后被激活的卵子完成减数分裂Ⅱ，排出第二极体，形成雌原核。
雄原核
第一极体
放出的
第二极体
卵子完成减数分裂Ⅱ
输卵管
精子入卵激活后
发生场所
发生时间
一、受精
受精阶段
第6步：雌、雄原核融合，受精卵形成
雌、雄原核充分发育
相向移动，彼此靠近
核膜消失，形成含有两个染色体组的合子，受精卵形成
雌、雄原核靠近
核膜消失，第一次卵裂即将开始
是否受精的标志：
观察到两个极体或雌、雄原核。
受精是否完成的标志：
雌、雄原核融合形成合子
多数哺乳动物的第一极体不进行减数分裂Ⅱ，因而不会形成两个第二极体。
观察到的两个极体为一个是第一极体，一个是第二极体。
一、受精
思考1：受精过程中卵子的哪些结构发生生理反应可以防止多精入卵？这有什么意义？
阻止多精入卵有两道屏障：第一道屏障是 ，第二道屏障
是 ；其意义是保证受精卵中 与亲代体细胞一致，从而保证遗传的稳定性。
思考2：如何判断卵子是否受精？
思考3：精子与卵细胞的结合，体现了细胞膜具有什么功能？
受精完成的标志是？
体现了细胞膜具有 的功能。
透明带反应
卵细胞膜反应
遗传物质
观察到两个极体或雌、雄原核。
雌、雄原核融合形成合子
雌、雄原核不能理解成卵子、精子原来的核，而是在原来细胞核的基础上形成的新核，原核膜已破裂。
细胞间进行信息交流
二、胚胎早期发育
次级卵母细胞
受精
2细胞期
4细胞期
8细胞期
桑葚胚
囊胚
受精卵形成后即在输卵管内进行有丝分裂，开始发育。
受精卵
卵裂
桑葚胚
囊胚
原肠胚
二、胚胎早期发育
胚胎发育早期，有一段时间在透明带内进行，细胞的数量不断增加，但胚胎的总体积并不增加，这种受精卵的早期分裂称为卵裂。
1.卵裂
受精卵
2细胞
4细胞
8细胞
桑葚胚
囊胚
项目 变化
细胞数目
每个细胞体积
DNA总量
每个细胞内的DNA总量
有机物总量
物质种类
增多
减小
增多
不变
减少
增多
二、胚胎早期发育
桑葚胚
2．主要阶段及特点
（1）桑葚胚：
当卵裂产生的子细胞逐渐形成致密的细胞团，形似桑葚时，这时的胚胎称为桑葚胚。
桑葚胚通常有32个细胞左右。
每一个细胞都具有发育成完整胚胎的潜能，属于全能细胞。
二、胚胎早期发育
2．主要阶段及特点
（2）囊胚
①胚胎进一步发育，细胞逐渐 。
②聚集在胚胎一端的细胞形成 ，将来发育成 。
③沿透明带内壁扩展和排列的细胞，称为 细胞，它们将来发育
成 。
④胚胎内部出现了含有液体的腔—— ，这个时期的胚胎叫做囊胚。
⑤孵化：囊胚进一步扩大，会导致 破裂，胚胎从其中伸展出来。
分化
内细胞团
滋养层
透明带
胎儿的各种组织
胎膜和胎盘
囊胚腔
孵化的意义：孵化非常重要，如果不能正常孵化，胚胎就无法继续发育。
内细胞团
滋养层
囊胚腔
透明带
二、胚胎早期发育
（3）原肠胚
囊胚孵化后，将发育形成原肠胚。
原肠胚表面的细胞层为外胚层，向内迁移的细胞形成内胚层。
随着发育的进行，一部分细胞还会在内、外两个胚层之间形成中胚层。
这三个胚层将逐渐分化形成各种组织、器官等，最终形成胎儿。
滋养层
内胚层
外胚层
原肠腔
2．主要阶段及特点
二、胚胎早期发育
思考 讨论
不同动物受精卵发育的比较
不同动物受精卵发育及其进入子宫的时间有明显的差异。请分析下表，讨论相关问题。
几种动物受精卵发育及其进入子宫的时间
动物种类 受精卵发育的时间/h 进入子宫时受精卵的发育天数和发育阶段 2细胞 4细胞 8细胞 16细胞 桑葚胚 天 发育阶段
小鼠 24~38 38~50 50~60 60~70 68~80 3 桑葚胚
绵羊 36~38 42 48 67~72 96 3~4 16细胞
猪 21~51 51~66 66~72 90~110 110~114 2~2.5 4~6细胞
马 24 30~36 50~60 72 98~106 6 囊胚
牛 27~42 44~65 46~90 96~120 120~144 4~5 8~16细胞
思考 讨论
不同动物受精卵发育的比较
二、胚胎早期发育
讨论1. 表中哪种动物的胚胎在进入子宫时发育程度最高？
马的胚胎进入子宫时，发育程度最高，它处于囊胚阶段。
讨论2. 将体外培养的小鼠胚胎移植到母鼠子宫时，应选择至少发育到什么阶段的胚胎 如果换成牛又该怎样处理？
小鼠应选择至少发育到桑葚胚阶段的胚胎进行移植；
牛在自然情况下，胚胎虽然最早可在8-16细胞阶段进入子宫，但为了提高移植后胚胎的发育率和妊娠率，在实践中通常发育到囊胚阶段的胚胎进行移植。
思考 讨论
不同动物受精卵发育的比较
二、胚胎早期发育
讨论3. 为什么说关于动物的体内受精和胚胎发育的研究，会为胚胎工程提供理论基础 请结合所学习的内容举例说明。
胚胎工程的许多技术都是在了解了哺乳动物在自然条件下受精和胚胎早期发育规律的基础上实现的。人们正是在认识了这些自然规律的基础上，在体外进行有效的模拟，才使卵母细胞能在体外成熟，精子能在体外完成获能，获能的精子和培养成熟的卵子能在试管内完成受精，获得的受精卵能在人工培养条件下继续发育等。
三、练习与应用
一、概念检测
1.判断下列有关哺乳动物受精的表述是否正确。
（1）在自然条件下，受精在子宫中完成。（ ）
（2）精子需要获能才能与卵子结合，而卵子一经排出就具备受精能力。（ ）
（3）精子入卵后，卵细胞膜会发生反应阻止其他精子入卵。（ ）
×
×
√
2.下列有关哺乳动物早期胚胎发育的叙述，错误的是（ ）
A.在桑葚胚阶段，胚胎的内部开始出现含有液体的腔
B.胚胎干细胞是一类未分化的细胞，可以从早期胚胎中分离获得
C.桑葚胚的细胞一般都具有全能性，囊胚的细胞逐渐分化
D.受精卵早期分裂时，胚胎中细胞数目不断增加，但胚胎的总体积并不增加
A
三、练习与应用
二、拓展应用
精子在雌性动物的生殖道内是如何获能的 除了教材中介绍的，防止多精入卵的机制还有哪些
精液由精子和精浆两部分组成。精浆中含有一种能抑制精子获能的物质，因此在一般情况下，精液中的精子无法获能。只有交配后精液进入雌性动物的生殖道，生殖道分泌产生一些物质解除了对精子获能的抑制，精子才能获能。不同动物的精子在雌性动物生殖道内获能的部位可能不同，但精子主要是在子官和输卵管中获能。精子的获能涉及以下变化：雌性动物生殖道分泌的一些物质使精子表面的物质发生变化(如某些酶将顶体表面的糖蛋白降解);膜的通透性发生变化等。这些变化可以暴露出精子表面识别卵细胞的受体，改变精子的活力，为后续受精做准备。
三、练习与应用
二、拓展应用
精子在雌性动物的生殖道内是如何获能的 除了教材中介绍的，防止多精入卵的机制还有哪些
生殖道对精子有初步的筛选作用，精子经过雌性动物生殖道的一些屏障后，只有少数活动力强的精子能到达受精部位；在精子和卵细胞识别后会发生一些反应，如卵细胞表面的精子识别受体很快发生分子修饰，使后面的精子表面的卵细胞结合蛋白不能识别它等。
防止多精入卵的其他机制：

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