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第二节 基因在染色体上
1. 对人类基因组进行测序，为什么首先要确定测哪
些染色体？
2. 为什么不测定全部46条染色体？
问题探讨
因为基因在染色体上，要测定某个基因序列，首先要确定该基因在哪条染色体上，如果要测定人类基因组的基因序列，就要知道包含人类基因组的全部染色体组由哪些染色体组成。
人有22对常染色体和1对性染色体，在常染色体中，每对同源染色体上分布的基因是相同的或是等位基因，只对其中一条测序就可以了；性染色体X和Y差别较大，基因也大不相同，所以都要测序。
1903年，美国科学家萨顿以蝗虫细胞为材料，研究精子和卵细胞的形成过程。
体细胞
24条染色体
精子12条染色体
卵细胞
12条染色体
受精
体细胞
24条染色体
子代体细胞中的这24条染色体，按形态结构来分，两两成对，共12对，每对染色体中一条来自父方，一条来自母方。
萨顿：基因和染色体行为存在着明显的平行关系
比较项目 基因 染色体
在遗传性状传递过程中的性质
体细胞中的存在形式
配子中的存在形式
体细胞中的来源
形成配子时的行为
在杂交过程中保持
完整性和独立性
在配子形成和受精过程中具有稳定的形态结构
成对
成对
成单
成单
一个来自父方，一个来自母方
一个来自父方，一个来自母方
等位基因分离，
非等位基因自由组合
同源染色体分离，
非同源染色体自由组合
一、萨顿假说
受精卵
配子
子代
基因行为
DD
dd
D
d
Dd
Dd
受精作用
看不见的
染色体
基因在染色体上
类比推理
基因
看得见的
平行关系
高茎
矮茎
一、萨顿假说
受精作用
亲代
染色体行为
高茎
矮茎
体细胞中成对存在
配子中成单存在
一条来自父方
一条来自母方
思考·讨论：分析减数分裂中基因和染色体的关系
矮茎
高茎
×
减数
分裂
受精
减数
分裂
高茎
减数
分裂
高茎
高茎
高茎
矮茎
P
配子
F1
F1配子
d d
d
d
D d
d
D d
D D
d d
D d
D D
D
D
D
二、基因位于染色体的实验证据
我不相信孟德尔，更
难以相信萨顿毫无
事实根据的臆测！
我更相信的是实验证据我要通过确凿的实验找到遗传和染色体的关系！
基因真的位于染色体上吗？
萨顿的假说遭到同时代的遗传学家摩尔根的强烈质疑。
归纳总结得出的结论并不具有逻辑的必然性，其正确与否，还需要观察和实验的检验。
遗传学研究常用的实验材料：果蝇（果蝇是昆虫纲双翅目的一种小型蝇类，体长3~4mm，在制醋和腐烂水果的地方可以看到）
用一只牛奶瓶，放一些捣烂的香蕉，就可以饲养数百甚至上千只果蝇。在25℃左右温度下十几天就繁殖一代，一只雌果蝇一代能繁殖数百只。
①个体小，易饲养；繁殖快，后代数量多。
果蝇作为遗传材料的主要优点
②果蝇染色体数量少，而且形状有明显差别。
果蝇作为遗传材料的主要优点
同型
雌性
雄性
性染色体
常染色体
3对常染色体+
3对常染色体+
XX
XY
异型
染色体
的类型
常染色体：与性别决定无关的染色体(Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ)
性染色体：与性别决定有关的染色体，如X、Y染色体
③果蝇有众多容易区分的相对性状，便于观察和统计。
红眼
果蝇作为遗传材料的主要优点
性梳
白眼
现象：“F2红眼和白眼之间的数量比是3:1，所不同的是白眼性状的表现，总是与性别相联系。”
提出问题：
从摩尔根的杂交实验分析，果蝇红眼和白眼的遗传符合孟德尔的分离定律吗？
符合
P
F1
F2
红眼（雌、雄）
白眼（雄）
3/4
1/4
红眼
（雌、雄交配）
×
红眼（雌）
白眼（雄）
二.摩尔根的果蝇杂交实验
性染色体
X
Y
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
(1)非同源区段：Ⅰ、Ⅲ
①基因只存在于X染色体（Ⅰ区段）上
②基因只存在Y（Ⅲ区段）上
Ｘ、Ｙ同源区段的基因是成对存在的。
(2)同源区段：Ⅱ
基因的表示方法
X X
-
-
雌性：
X Y
-
雄性：
如果基因在常染色体上:
如果基因在性染色体上:
DD、Dd、dd
先写性染色体后写基因
XY
-
雄性：
X X
-
-
雌性：
X Y
-
雄性：
-
二.摩尔根的果蝇杂交实验
现象：“F2红眼和白眼之间的数量比是3:1，所不同的是白眼性状的表现，总是与性别相联系。”
假设1：控制眼色的基因位于X染色体的非同源区段
假设2：控制眼色的基因位于Y染色体的非同源区段
假设3：控制眼色的基因位于X和Y染色体的同源区段
分析问题，提出假说：
×
♀
P
♂
F1
F2
雌雄自由交配
♀♂
♀
2459
♂
986
♂
982
红眼
白眼
红眼
红眼：白眼=3：1
若假设2成立，那么X染色体上没有控制眼色的基因，雌性果蝇不会出现眼色这一性状。
二.摩尔根的果蝇杂交实验
摩尔根的解释
XWXW 红眼（雌）
XwYw 白眼（雄）
XW
若控制白眼的基因（w）在X和Y染色体的同源区段，也能解释该实验结果。
XWXW 红眼（雌）
XWXw 红眼（雌）
XWYw红眼（雄）
XwYw白眼（雌）
XW
Yw
XW
配子
Xw
P
配子
F1
F2
Xw
Yw
XWXw 红眼（雌）
XWYw 红眼（雄）
二.摩尔根的果蝇杂交实验
摩尔根的解释
XWXW 红眼（雌）
XwY 白眼（雄）
XW
控制白眼的基因（w）在X染色体上，而Y染色体不含有它的等位基因。
XWXW 红眼（雌）
XWXw 红眼（雌）
XWY红眼（雄）
XwY白眼（雌）
XW
Y
XW
配子
Xw
P
配子
F1
F2
Xw
Y
XWXw 红眼（雌）
XWY 红眼（雄）
二.摩尔根的果蝇杂交实验
测 交(回交)
演绎推理，实验验证：
无法验证控制白眼的基因位于性染色体上，也不能区分控制白眼的基因（w）在性染色体的哪个区段，也但得到了白眼雌蝇。
1 : 1 : 1 : 1
1 : 1
二.摩尔根的果蝇杂交实验
Ww × ww
Ww红眼
ww红眼
F1：
P：
配子：
W w
w
红眼 白眼
XWXw × XwY
F1：
P：
配子：
红眼 白眼
XW Xw
Xw
Y
XWX w
XwY
XwX w
XWY
126
115
测 交
演绎推理，实验验证：
XwXw × XWY
XWX w 红眼
XwY 白眼
F1：
P：
配子：
白眼 红眼
Xw
XW
Y
XwXw × XWYW
XWX w 红眼
XwYW红眼
F1：
P：
配子：
白眼 红眼
Xw
XW
YW
控制白眼的基因（w）在X染色体上，而Y染色体不含有它的等位基因。
二.摩尔根的果蝇杂交实验
归纳综合，总结规律：
作出假说：
验证假说：
测交（回交）
得出结论：
基因在染色体上
若控制白眼基因（w）在X染色体上，而Y染色体上不含有它的等位基因
白眼性状的表现总是与性别相联系？
提出问题：
假说---演绎法
从此，摩尔根成了 理论的坚定支持者
孟德尔
二.摩尔根的果蝇杂交实验
结论：基因在染色体上呈线性排列。
摩尔根和他的学生们经过十多年的努力，发明了测定基因在染色体上相对位置方法，并画出：
果蝇各种基因在染色体上排列图谱。
人只有23对染色体，却有约2.6万个基因。
一条染色体上应该有许多个基因。
果蝇只有4对染色体，携带的基因有1.3万多个；
短硬毛
棒状眼
深红眼
朱红眼
截翅
红宝石眼
白眼
黄身
三.基因与染色体的关系
在杂合体的细胞中，位于一对同源染色体上的等位基因，具有一定的独立性；在减数分裂形成配子的过程中，等位基因会随同源染色体的分开而分离，分别进入两个配子中，独立的随配子遗传给后代。（教材P32）
基因的分离定律的实质是：
四、孟德尔遗传规律的现代解释
d
B
B
a
c
A
C
D
等位基因
等位基因
非同源
染色体
非等位基因
相
同
基
因
同源
染色体
同源
染色体
等位基因：
同源染色体的相同位置上控制相对性状的基因
1
2
3
4
A与c是等位基因么？
位于非同源染色体上的非等位基因的分离或组合是互不干扰的；在减数分裂过程中，同源染色体上的等位基因分离的同时，非同源染色体上的非等位基因自由组合。（教材P32）
基因的自由组合定律的实质是：
四、孟德尔遗传规律的现代解释
不是。
①真核生物的核基因都位于染色体上，而质基因位于线粒体等细胞器内；
②原核生物的基因有的位于拟核区DNA分子上，有的位于细胞质的质粒上。
细胞中的基因都位于染色体上吗？为什么？
在基因研究中，下列成就分别是由哪些科学家来完成的？
①提出“性状是由遗传因子决定的”观点。
②把“遗传因子”改为“基因”，并提出“等位基因”概念。
③提出“基因在染色体上”的假说。
④用实验证明了“基因在染色体上”。
孟德尔
约翰逊
摩尔根
萨顿
重要遗传学发展历程
假说—演绎法
假说—演绎法
类比推理
基因在染色体上
萨顿的假说
基因和染色体存在着明显的平行关系
内容：基因在染色体上
依据：
摩尔根的实验
果蝇的杂交实验
结论：基因在染色体上
孟德尔遗传规律的现代解释
基因的分离定律的实质
基因的自由组合定律的实质
1.已知果蝇的体细胞内有4对同源染色体，根据萨顿的假说，关于该动物 减数分裂产生的配子的说法正确的是（ ）
A.果蝇的精子中含有成对的基因
B.果蝇的体细胞中含有一个基因
C.果蝇的4对同源染色体上含有的基因可以同时来自父方，
也可同时来自母方
D.在体细胞中，基因成对存在的，在配子中只有成对基因中的一个
D
课堂练习
2.果蝇体细胞中染色体组成可表示为（ ）
A.3+X 或 3+Y B.6+X 或 6+Y
C.3对+XX 或 3对+YY D.3对+XX 或 3对+XY
D
3.基因自由组合定律揭示了（ ）
A.等位基因之间的关系
B.非等位基因之间的关系
C.非同源染色体之间的关系
D.非同源染色体上的非等位基因之间的关系
D
课堂练习
4.下列关于基因和染色体在减数分裂过程中行为变化的描述，错误的是 （ ）
A.同源染色体分离的同时，等位基因也随之分离
B.非同源染色体自由组合，所有非等位基因之间也自由组合
C.染色单体分开时，复制而来的两个基因也随之分开
D.非同源染色体数量越多，非等位基因自由组合的种类也越多
B
课堂练习
5.下图示果蝇的原始生殖细胞，图中1、1′……4、4 ′表示染色体,B、b、W、w分别表示控制不同性状的基因。果蝇的红眼和白眼分别由位于X染色体上的W、w控制，请据图回答下列问题：
（1）该细胞是_____________。
（2）图中的____________________________属常染色体，而__________属性染色体。
卵原细胞
1、1′、2、2′、3、3′
4、4 ′
（3）该细胞中有_____个DNA分子。
（4）该果蝇基因型可写成____________________。
（5）经减数分裂它可产生__________种基因型的配子。
8
BbXWXw
4
课堂练习

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