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第5章 植物生命活动的调节
第4节 环境因素参与调节植物的生命活动
是由重力因素调节的；根和茎很可能会继续横向生长，因为太空中几乎没有重力。
思考：通过前面的学习我们已经知道高等植物的生命活动除了受植物激素的调节，同时受环境因素调节。光、温度、重力对植物生长发育的调节作用尤为重要。光是植物进行光合作用的能量来源。对于植物来说，光只是起提供能量的作用吗？
种子萌发后，根向地生长、茎背地生长。
讨论：茎和根的生长是受哪种因素调节的？若将该幼苗横放在太空中的“天宫二号”内，它的根、茎可能会怎样生长？为什么？
问题探讨
如果将幼苗横过来，茎会弯曲向上生长，根则弯曲向下生长。
烟草、莴苣等少数种子
萌发
不萌发
早熟禾 毛蕊花等种子
有光比无光萌发更好
洋葱、番茄等种子
光抑制种子萌发
萌发
烟草、莴苣等少数种子
萌发
不萌发
早熟禾、毛蕊花等种子
有光比无光萌发更好
洋葱、番茄等种子
光抑制种子萌发
萌发
烟草、莴苣等少数种子
萌发
不萌发
早熟禾、毛蕊花等种子
有光比无光萌发更好
洋葱、番茄等种子
光抑制种子萌发
萌发
研究发现，萌发需要光的种子一般较小，储藏的营养物质也很少。
讨论1．那些需要光才能萌发的种子是需要光照给种子萌发提供能量吗？
不是，光是植物种子萌发过程中的一种调节因子。
红光促进莴苣种子发芽，但这种作用被远红光所逆转。
01
光对植物生长发育的调节
光在植物生长发育中的调节作用
思考·讨论
资料2．豆芽是在黑暗环境中培育的，细胞中不含叶绿素，茎(实际上很大一部分是下胚轴) 比在光下要长很多。豆芽一旦见光，就会发生形态变化并长成豆苗。
讨论2．从豆芽到豆苗，光对植物的颜色和形态有什么影响
光既促进叶绿素的合成从而使豆苗变成绿色，也会影响豆苗的形态。
黑暗
黑暗
光照
临界日长
光照
光照
黑暗
黑暗
光照
临界日长
知识拓展
光周期：是指一日之内光照时间长短的变化，也就是在白昼与黑夜循环中日照长短的变化
每天光期长于一定临界长度并经过一定天数才能开花，因我国地处北半球，春天日长逐渐增加，在春天开花的植物如洋葱、甜菜、胡萝卜、莴苣、菠菜、冬小麦等多为长日照植物。
长日植物
短日植物
当每天光期短于一定临界长度并经一定天数后，它们才能开花，我国秋天开花的植物如水稻、棉花、菜豆、大豆、秋菊等多为短日照植物。
日中性植物
它们对每天光期要求范围很广，在任何日照长度条件下都能开花，如番茄、番薯、玉米、黄瓜、四季豆和蒲公英等。
资料3．很多植物的开花与昼夜长短有关。例如，菠菜只有白天长度超过13小时才开花；菊、水稻则要在白天短于一定的时长才开花。当然，也有不少植物的开花与昼夜长短没有关系，如黄瓜、棉花、向日葵等。
处理 火龙果开花朵数
补光6小时 54
补光5小时 47
补光4小时 44
不补光 9
01
光对植物生长发育的调节
光在植物生长发育中的调节作用
思考·讨论
讨论3．有些植物根据昼夜长短“决定”是否开花，是哪种环境因素在起作用？这与植物激素的分泌有关系吗？
光照时长（黑暗时长）在起作用；这与植物激素的分泌有关。
光周期连续黑暗时长决定是否开花
资料1：光参与调节许多植物的种子萌发过程。
资料2：光影响植物的颜色和形态。
资料3：某些植物开花与黑暗时长有关。
综合分析以上资料
萌发需要光照的种子一般较小，这是对环境的适应——萌发后能立即进行光合作用，从而避免在无光条件下萌发后“饿死”；植株在生长、开花过程中，跟随着光照的节奏，能保证生命活动正常进行，能保证正常地繁衍后代，这也是植物对环境的适应。
讨论4．种子发芽，植株生长、开花接受光的调控，是如何体现植物对环境的适应的
小结
光在植物生长发育中的调节作用
思考·讨论
光对植物生长发育的作用
（1）光是植物进行光合作用的能量来源；
植物能够对光作出反应，表明植物可以感知光信号，并据此调整生长发育，那么植物是怎样感受到光照的呢？
（2）光作为一种信号，影响、调控植物生长、发育的全过程。
01
光对植物生长发育的调节
上午
下午
上午
下午
在自然界中，种子萌发、植株生长、开花、衰老等等，都会受到光的调控。植物的向光性生长，实际上也是植物对光刺激的反应。
资料分析
1952年，美国农业部的科学家用单色光处理莴苣种子发现，红光（波长在660 nm左右）促进种子萌发，而远红光（波长在730 nm左右）抑制种子萌发；如果用红光和远红光交替处理，则两种波长的光对种子萌发的影响可以相互逆转，种子萌发率高低取决于最后一次曝光波长。
资料分析
1952年，美国农业部的科学家用单色光处理莴苣种子发现，红光（波长在660 nm左右）促进种子萌发，而远红光（波长在730 nm左右）抑制种子萌发；如果用红光和远红光交替处理，则两种波长的光对种子萌发的影响可以相互逆转，种子萌发率高低取决于最后一次曝光波长。
上述结果说明，吸收红光和远红光的光受体可能是具有两种存在形式的单一色素。后来，人们成功地分离出这种色素，称之为光敏色素。
光敏色素
感光区域
酶活性区域
资料分析
光敏色素：
易溶于水的具独特吸光特性的蛋白质(色素-蛋白复合体)。分布在植物的各个部位，其中在分生组织的细胞内比较丰富。
光敏色素两种主要类型：红光吸收型（Pr）和远红光吸收型（Pfr）
Pr
Pfr
红光
远红光
（生理失活型）
（生理激活型）
促进种子萌发，抑制茎的垂直生长，促进分枝和开花，调节生物节律，控制花期等
资料分析
Pr
Pfr
红光
远红光
（生理失活型）
（生理激活型）
植物体合成的光敏色素是Pr。
Pr比较稳定，Pfr不稳定。
在黑暗条件下，Pfr会逆转为Pr，降低Pfr浓度。Pfr也会被蛋白酶降解。Pfr的半衰期为20min到4h，所以在黑暗条件下，植物体内的光敏色素主要以Pr形式存在。
阳光中红光和远红光都有，但Pr吸收红光，转变成Pfr的速度比Pfr转变成Pr的速度快。
因此，在自然条件下，像莴苣这样的可被光诱导萌发的种子一旦暴露在充足的阳光下，Pfr浓度就会升高。
当Pfr浓度累积到一定量时，便启动萌发过程。
01
光对植物生长发育的调节
Pr
Pfr
红光
远红光
光敏色素
光敏色素主要吸收红光和远红光。植物体内除了光敏色素，还有感受蓝光的受体（光受体主要包括光敏色素、隐花色素、向光素及UV-B受体等。其中，光敏色素主要感受红光和远红光，隐花色（又被称为蓝光受体）主要吸收蓝光和UV-A。UV-A为长波紫外线，波长320～400nm；UV-B为中波紫外线，波长290～320nm）。红光、蓝光对植物生长发育是非常关键的。
表现生物学效应
光对植物生长发育的调节-光信号转换过程
1
感受信号
信号转导
基因表达
光敏色素被激活，其结构发生变化
信号经过转导传递到细胞核内
细胞核内特定基因转录变化 (表达)
RNA
蛋白质
转录
翻译
光
照
射
环境/生理信号
受体
信号转导
基因表达
生物学效应
①光敏色素是光的受体，光仅是一种信号。
②光合色素包括叶绿素和类胡萝卜素，能吸收、传递并转化光能储存在有机物中，是自然界各种生物的能量和物质基础。
思考：除了光，温度和重力等环境因素也会参与调节植物的生长发育，温度和重力是如何参与植物生命活动调节呢？
光敏色素与光合色素
思考：光敏色素与光合色素的作用有什么区别？
光敏色素与光合色素
光对植物生长发育的调节
1
资料1．温带地区树木年复一年的加粗，构成一圈圈年轮，表现出季节周期性变化。
02
参与调节植物生命活动的其他环境因素
温度参与植物生长发育的调节
思考·讨论
讨论1．树木的年轮与季节的温度变化有什么直接关系？
年轮的形成，是树木生长对一年中不同时期环境温度反应的结果。
① 春夏季：细胞分裂快、细胞体积大，在树干上形成颜色较浅的带；
② 秋冬季：细胞分裂慢、细胞体积较小，树干上形成颜色较深的带。
资料2．冬小麦在9-10月播种，经过冬天后，来年春天开花结果。在春季播种冬小麦，会使得麦苗夏季旺长却不开花或者开花太晚，造成减产。冬小麦需要经历一段时间的低温诱导方可开花（春化作用）。
讨论2．有的植物需经春化作用才能开花，这对于它们适应所生存的环境有何意义？
这样可以避免出现在冬季来临之前开花从而无法正常结果的情况。
02
参与调节植物生命活动的其他环境因素——温度
温度参与植物生长发育的调节
思考·讨论
讨论3．关于温度参与调节植物生长发育的实例，你还能举出一些吗？
光合作用: 夏日正午光照充足，但因蒸腾作用强，气孔关闭，CO2进入叶片受阻，光合作用反而弱。
叶片变黄、脱落: 落叶树的叶片在秋冬季变黄、脱落。
随季节轮回、气温周期性变化，植物发芽、开花、落叶、休眠，生命活动节奏追随着季节的步伐。
随着昼夜交替，气温午高夜低，植物的代谢也会有旺盛和缓慢之分。
植物的所有生理活动都是在一定的温度范围内进行，温度可以通过影响种子萌发、植株生长、开花结果和叶的衰老、脱落等生命活动，从而参与调节植物的生长发育。
西双版纳热带季雨林
亚热带常绿阔叶林
落叶阔叶林
针叶林
植物分布的地域性很大程度上就是由温度决定的
不同海拔植物类型不同
种子萌发后，根向地生长、茎背地生长。如果将幼苗横过来，茎会弯曲向上生长，根则弯曲向下生长。
02
参与调节植物生命活动的其他环境因素——重力
问题探讨
正向重力性：根顺着重力方向向下生长（根的向地性）
负向重力性：茎背着重力方向向上生长（茎的背地性）
淀粉-平衡石假说：植物对重力的感受是通过体内一类富含“淀粉体”的细胞，即平衡石细胞来实现的。
二
参与调节植物生命活动的其他环境因素——重力
淀粉-平衡石假说：植物对重力的感受是通过体内一类富含“淀粉体”的细胞，即平衡石细胞来实现的。
平衡石原指甲壳类动物器官中一种管理平衡的沙粒。
植物的平衡石是指淀粉体——一种充满淀粉粒的质体。
根部的平衡石在根冠中，茎部的平衡石分布在维管束周围的1～2层细胞中。
在重力影响下，平衡石会下沉到细胞底部，刺激内质网释放出Ca2+ 。
二
参与调节植物生命活动的其他环境因素——重力
根尖垂直放置时
二
参与调节植物生命活动的其他环境因素——重力
根尖水平放置时
刺激内质网释放Ca 2+ 到细胞质中，Ca 2+ 和特定蛋白质相结合，激活细胞底部的钙泵和生长素泵。使近地侧积累较多的Ca2+和IAA。
Ca 2+
Ca 2+
引起一系列信号分子的改变，如影响生长素的运输，导致生长素沿着重力刺激的方向不对称分布
02
参与调节植物生命活动的其他环境因素
重力是如何影响植物的生长？
思考
重力方向改变
平衡石细胞中的“淀粉体”会沿着重力方向沉降
对植物生长产生影响
重力参与植物生长发育的调节实例
02
参与调节植物生命活动的其他环境因素
根的向地生长和茎的背地生长有什么意义呢？
思考
根向地生长，可以深扎根，利于吸收水分和无机盐；茎背地生长，可以将枝条伸向天空，利于吸收阳光进行光合作用。
重力参与植物生长发育的调节实例
重力参与植物生长发育的调节实例
02
参与调节植物生命活动的其他环境因素
胚芽鞘的向光性
根的向地性
①光敏色素是感光分子
②胚芽鞘尖端感光，生长素发生横向运输，分布不均等，使得尖端以下部位向光侧生长慢，背光侧生长快
①根冠存在一种感受重力的分子或结构
②引起生长素的重新分布，分布不均的生长素传递到伸长区后，使根出现向地性
光敏色素
植物生长发育的调控，是由基因表达调控、激素调节和环境因素调节共同完成的。
03
植物生长发育的整体调控
植物生长发育
基因表达调控
激素
调节
环境因素调节
基因适时选择性表达
植物的生长、发育、繁殖、休眠等
调控
激素是信息分子
传递信息
细胞与细胞之间、器官与器官之间的协调
影响
调控激素产生和分布
环境变化
植物响应
调控基因表达以及激素的产生、分布
器官和个体水平上的变化
课外实践
设计实验，验证植物根向地性的感受部位在根冠
已有的研究表明，植物的根是靠根冠中的细胞感受重力，从而引起根的向地生长。真的是这样吗？我们能否设计实验进行验证？
自变量:
是否有根冠
因变量:
根是否出现向地生长
可采用切除根冠的方法进行处理
观察玉米根尖是否向下弯曲生长
实验思路:
取大小、萌发程度相同的刚萌发的同种玉米粒若干粒，随机均分成数量相同的甲、乙两组；去除甲组玉米粒的根冠，乙组玉米粒不作处理，分别放在两个含有湿棉花的培养皿中；再分别置于相同且适宜的暗室中培养一段时间，观测两组玉米粒根尖是否出现向地弯曲生长。
预期结果和结论:
若甲组玉米根尖不出现向地弯曲生长，乙组均出现向地弯曲生长，则可证明植物根向地性的感受部位在根冠。
处理 预期结果
切去不同长度的根尖端 哪怕仅切掉0.5 mm，根依然失去了向地性
硝酸银灼烧根尖 结果类似
减法原理
设计实验证明根冠感受重力
处理 预期结果
待切去尖端后的根尖重新长出尖端 恢复向地性
加法原理
练习与应用
一、概念检测
1．一颗小小的望天树种子可以生长发育成参天大树。判断下列相关表述是否正确。
（1）它的生长发育完全由植物激素控制。 （ ）
（2）调控它生长发育的环境因素有光照、温度、重力等。 （ ）
（3）它的生长发育是基因表达调控的结果。 （ ）
×
√
2．请用恰当的方式表示调节植物生长发育的环境因素、植物激素和基因表达的关系。
√
植物激素
基因表达
环境因素
练习与应用
1．科学家用红光和红外光依次照射的方法，对一批萬苣种子进行处理，然后置于暗处。一段时间后，这些萬苣种子的发芽情况如下表所示。
（1）由上述实验结果可以得出什么结论？
（2）萬苣种子对红光的反应远比红外光敏感, 如果经过红光和红外光处理后，将萬苣种子置于自然光下而不是黑暗条件下，萬苣种子的发芽情况会如何？
红光促进莴苣种子发芽，红外光抑制莴苣种子发芽。
二、拓展应用
2．昙花一般夜间开花，受昼夜交替节律的影响。如果要让昙花白天开花，可尝试采取哪些措施？
莴苣种子会发芽，因为自然光包含红光和红外光，莴苣种子对红光更敏感，因此在自然光照射下会发芽。
组别 光照射处理方式 发芽情况
对照组 无光照 不发芽
组1 红光 发芽
组2 红光→红外光 不发芽
组3 红光→红外光→红光 发芽
组4 红光→红外光→红光→红外光 不发芽
可尝试进行遮光处理。
2．用适宜浓度的生长素处理未受粉的番茄雌蕊柱头，可得到无子番茄，这种果实细胞中的染色体数目为（ ）
A．与卵细胞染色体数目一样
B．是受精卵染色体数目一半
C．与体细胞中染色体数目一样
D．比受精卵染色体数目多一倍
复习与提高
一、选择题
1．园林工人为使灌木围成的绿篱长得茂密、整齐，需对绿篱定期修剪，其目的是（ ）
A．抑制侧芽生长
B．抑制顶端优势
C．抑制向光性生长
D．抑制其开花结果
B
C
4．果实的生长发育和成熟，受多种激素调节。下列叙述正确的是（ ）
A．细胞分裂素促进果实生长
B．乙烯抑制果实的生长和成熟
C．脱落酸促进细胞分裂和果实脱落
D．生长素对果实的发育和成熟没有影响
复习与提高
一、选择题
3．以下关于植物激素的说法，错误的是（ ）
A．植物激素能促进植物生长
B．植物激素是一类化学物质
C．植物激素在植物体内含量很少
D．植物激素不直接参与细胞内的代谢活动
A
A
二、非选择题
复习与提高
1．研究人员进行了多种植物激素对豌豆植株侧芽生长影响的实验，结果如图所示。
（1）比较曲线a、b、c与d可知 对侧芽的生长有抑制作用，其中起作用的主要激素是 ，而且 （激素）能解除这种激素的抑制作用。在保留顶芽的情况下，除了c所采用的措施，还可通过喷施 的化合物促进侧芽生长。
（2）比较曲线a与b可知，赤霉素能明显促进 。推测：在完整豌豆植株的顶芽中，赤霉素产生于 组织。
（3）据图中信息，推测侧芽生长速度不同的原因是侧芽内 浓度或比例的改变。
生长素与赤霉素、细胞分裂素
顶芽
生长素
细胞分裂素
赤霉素
侧芽生长
分生
二、非选择题
复习与提高
3．当干旱发生时，植物之间是否会交流信息呢？如果有信息交流，是通过地上信号还是地下信号呢？为了探究这些问题，有研究者设计了如下实验。将11株盆栽豌豆等距排列，6 11号植株在根部有管子相通，这样在不移动土壤的情况下，化学信息可以通过管子进行交流；1 6号的根部不联系（如下图）。 用高浓度的甘露醇浇灌（高渗透压，模拟干旱）来刺激6号植株，15 min后，测定所有植株 的气孔开放度。对照组是用水浇灌6号植株。结果如图。
（1）对照组的实验结果说明了什么？
对照组的结果说明，在不受干旱胁迫时，各植株的气孔开放度无显著差异。
在于旱条件下，6~8号植株的气孔开放度显著低于9~11号，且越远离6号的植株的气孔开放度越大。
这些数据支持该观点。植物可以通过地下部分交流信息。
对6号植株进行持续1h的干旱胁迫，该植株根部会源源不断地产生胁迫信号，通过地下通路传递给7~11号植株；这些植株的根部感知到该信号，作出关闭气孔的响应，以避免散失不必要的水分。
（2）在干旱条件下，6 8号植株与9 11号植株相比，气孔的开放度有什么不一样？
（3）这些数据支持“当干旱发生时，植物之间会交流信息”这一观点吗？如果会，是通过地 上部分还是地下部分交流信息的？
（4）在对6号植株进行干旱诱导后1 h,再次测定所有植株的气孔开放度，发现6 ~ 11号植株的气孔大多数都关闭了。这是为什么？
课后作业
1．构建概念图，概述调节植物生命活动的环境因素
2．训练课本和练习册相应内容
3．预习选择性必修2生物与环境

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