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第4节 环境因素参与调节植物的生命活动
第5章 植物生命活动的调节
种子萌发后，根向地生长、茎背地生长。如果将幼苗横过来，茎会弯曲向上生长，根则弯曲向下生长。
讨论1：茎和根的生长是受哪种因素调节的？
问题探讨
由重力因素调节的。
种子萌发后，根向地生长、茎背地生长。如果将幼苗横过来，茎会弯曲向上生长，根则弯曲向下生长。
讨论2：如果将该幼苗横放在太空中的“天宫二号”内，它的根、茎可能会怎样生长？为什么？
问题探讨
根和茎很可能会继续横向生长，因为太空中几乎没有重力。
讨论3： 根的向地生长和茎的背地生长有什么意义呢？
根向地生长，可以深扎根，利于吸收水分和无机盐；
茎背地生长，可以将枝条伸向天空，利于吸收阳光进行光合作用。
种子萌发后，根向地生长、茎背地生长。如果将幼苗横过来，茎会弯曲向上生长，根则弯曲向下生长。
问题探讨
高等植物的生长发育是受环境因素调节的，如光、温度、重力对植物生长发育的调节尤为重要。
向光侧
背光侧
光
茎的向光性
对于植物来说，光只是起提供能量的作用吗？
一、光对植物生长发育的调节
资料1：少数植物（如烟草和莴苣）的种子需要在有光的条件下才能萌发，有些植物（如早熟禾、毛蕊花）的种子在有光条件下萌发得好一些，还有一些植物（如洋葱、番茄）的种子萌发，则受光的抑制。研究发现，萌发需要光的种子一般较小，储藏的营养物质也很少。
不萌发
早熟禾、毛蕊花
有光比无光萌发更好
洋葱、番茄
萌发
烟草、莴苣
萌发
光抑制种子萌发
有光才能萌发（烟草、莴苣）
有光萌发好些（早熟禾、毛蕊花）
讨论1：那些需要光才能萌发的种子是需要光照给种子萌发提供能量吗
不是，推测：光本身是植物种子萌发过程中的一种调节因子。
烟草
莴苣
早熟禾
毛蕊花
洋葱
番茄
有光抑制种子萌发（洋葱、番茄）
资料2：豆芽是在黑暗的环境中培育的，它的细胞中不含叶绿素，茎（实际上很大一部分是下胚轴）比在光下要长很多。豆芽一旦见光，就会发生形态变化并长成豆苗。
豆芽
豆苗
光既促进叶绿素的合成从而使豆苗变成绿色，也会影响豆苗的形态。
讨论2：从豆芽到豆苗，光对植物的颜色和形态有什么影响？
资料3：很多植物的开花与昼夜长短有关。菠菜只有白天超过13 h；菊、水稻则要白天短于一定时长；黄瓜、棉花、向日葵等和昼夜长短无关。
讨论3：从有些植物根据昼夜长短“决定”是否开花，是那种环境因素在起作用？这与植物激素的分泌有关吗？
光照时长（黑暗时长）在起作用，与植物激素的分泌有关。
知识拓展
长日照植物：每天光期长于一定临界长度并经过一定天数才能开花。
光周期：是指一日之内光照时间长短的变化，也就是在白昼与黑夜循环中日照长短的变化。
光照
黑暗
黑暗
光照
临界日长
我国地处北半球，春天日长逐渐增加，在春天开花的植物如洋葱、甜菜、胡萝卜、莴苣、菠菜、冬小麦等多为长日照植物。
知识拓展
短日照植物：每天光期短于一定临界长度并经一定天数后才能开花。
黑暗
黑暗
光照
临界日长
光照
我国秋天开花的植物如水稻、棉花、菜豆、大豆、秋菊等多为短日照植物。
日中性植物：它们对每天光期要求范围很广，在任何日照长度条件下都能开花，例如番茄、黄瓜、茄子等。
(1)光敏色素在植物体内存在两种类型：红光吸收型Pr和远红光吸收型Pfr。
红光吸收型Pr：最大吸收峰为波长660 nm；远红光吸收型Pfr：最大吸收峰为波长730 nm。Pr与Pfr可以相互转化：
光照有利于远红光吸收型Pfr的形成，使Pfr/Pr比值升高，有利于长日植物开花。Pfr/Pr比值降低有利于短日植物开花。
(2)植物对光周期反应的类型
长日植物(LDP)：指在24 h昼夜周期中，日照长度长于某一临界日长，才能成花的植物。如小麦、萝卜、白菜、天仙子等。
短日植物(SDP)：指在24 h昼夜周期中，日照长度短于某一临界日长，才能成花的植物。如水稻、大豆、苍耳、烟草、菊花等。
日中性植物：在任何长度的日照下均能开花。如月季、四季豆、番茄等。光通过光敏色素影响植物生长发育的诸多过程。如：需光种子的萌发、叶的分化和扩大、小叶运动、光周期与花诱导、花色素形成、质体(包括叶绿体)的形成、叶绿素的合成、休眠芽的萌发、叶脱落等。
SDP：Pfr/Pr比值低，促进开花。
LDP：Pfr/Pr比值高，促进开花。
暗期被红光间断，Pfr/Pr比值升高，抑制SDP成花，促进LDP成花。
暗期被远红光间断，Pfr/Pr比值降低，抑制LDP成花，促进SDP成花。
调节营养生长和生殖生长
对以收获营养体为主的作物，可通过控制光周期抑制其开花。
短日照植物SDP：如大豆，北方→南方，因提前开花，故选晚熟品种；南方→北方，应选早熟品种。
长日照植物LDP：如小麦，北方→南方，因延迟开花，应该选早熟品种；南方→北方，应选晚熟品种。
如麻类是短日照植物，南种北引可推迟开花。营养生长期长，则麻类生长期较长，可提高纤维产量和质量，但因为北方地区难满足麻类所需的短日条件，因而南麻北种会延迟开花，种子不能及时成熟。若在留种地，植株苗期采用短日处理，可解决种子问题。
（1）萌发需要光照的种子一般较小，这是对环境的适应——萌发后立即进行光合作用，从而避免在无光条件下萌发后“饿死”。
（2）植物在生长、开花过程中，跟随着光照的节奏，能保证生命活动正常进行，能保证正常地繁衍后代，这也是植物对环境的适应。
讨论4：种子发芽，植物生长，开花接受光的调控，是如何体现植物对环境的适应的？
（1）光是植物进行光合作用的能量来源；
（2）光作为一种信号，影响、调控植物生长、发育的全过程。
一、光对植物生长发育的调节
1. 光对植物生长发育的作用
①少数植物的种子需要在有光的条件下才能萌发。
②豆芽是在黑暗的环境中培育的。
③很多植物的开花与昼夜长短有关。
④植物的向光性生长，是植物对光刺激的反应。
光的调控
种子萌发
植株生长
植物开花
植物衰老
均受到
植物是如何感受到光照？
光是如何调控植物生长发育的呢？
一、光对植物生长发育的调节
（1）化学本质：蛋白质（色素—蛋白复合体）；
（2）分布：植物的各个部位，其中在分生组织的细胞内比较丰富；
（3）吸收光的类型：主要是红光和远红光。
2. 植物具有接受光信号的分子——光敏色素（其中的一种）
一、光对植物生长发育的调节
相关信息（P106）：光敏色素主要吸收红光和远红光。植物体内除了光敏色素，还有感受蓝光的受体。可以认为，环境中的红光、蓝光，对于植物的生长发育来说，是非常关键的。
感受信号
传导信号
发生反应
受到光照射
光敏色素被激活，结构发生变化
信号经过转导，传递到细胞核内
DNA
细胞核内特定基因的转录变化
RNA
翻译
表现出生物学效应
光调控植物生长发育的反应机制示意图
（4）光调控植物生长发育的反应机制
①光敏色素被激活，结构发生变化；②信号经过转导，传递到细胞核内；③细胞核内特定基因的转录变化；
④表现出生物学效应。
光信号
激活
光敏色素
信号
转导
细胞核
特定基因转录
（DNA→mRNA）
翻译
生物学效应（蛋白质）
影响
感受信号
传导信号
发生反应
光敏色素被激活，结构发生变化
信号经过转导，传递到细胞核内
DNA
细胞核内特定基因的转录变化
RNA
翻译
表现出
生物学效应
受到
光照射
光作为一种信号，影响、调控植物生长、发育的全过程。
除了光，温度、重力等环境因素也会参与调节植物的生长发育。温度和重力因素是如何参与植物生命活动的调节的呢？
二、参与调节植物生命活动的其他环境因素
茎
根
A
A’
B
B’
二、参与调节植物生命活动的其他环境因素
资料1：温带地区，树木年复一年地加粗，构成一圈圈的年轮，表现出季节周期性变化。年轮形成的原因是：
①在春夏季细胞分裂快、细胞体积大，在树干上形成颜色较浅的带；
②在秋冬季细胞分裂慢、细胞体积较小，树干上形成颜色较深的带。
宽带
细带
讨论1： 树木的年轮与季节的温度变化有什么直接关系？
年轮的形成，是树木生长对一年中不同时期环境温度反应的结果。
资料2：有些植物在生长期需要经历一段时期的低温之后才能开花。这种经历低温诱导促使植物开花的作用，称为春化作用。冬小麦、冬大麦、蕙兰等就是这样的。
冬小麦
蕙兰
二、参与调节植物生命活动的其他环境因素
实践：在春季播种冬小麦，会使麦苗夏季旺长却不开花或者开花太晚，造成减产。
结论：冬小麦需要经历一段时间的低温诱导方可开花（春化作用）。
讨论2：有的植物需要经过春化作用才能开花，这对于它们适应所生存的环境有什么意义？
这样可以避免出现在冬季来临之前开花从而无法正常结果的情况。
二、参与调节植物生命活动的其他环境因素
冬小麦：9～10月播种，经过冬天后，来年春天开花结果。
讨论3：关于温度参与调节植物生长发育的实例，你还能举出一些吗？
②叶片变黄、脱落：落叶树的叶片在秋冬季变黄、脱落。
二、参与调节植物生命活动的其他环境因素
①光合作用：夏季中午温度过高，植物为了防止失水过多，气孔关闭，CO2进入叶片减少，光合作用减弱。
（1）随着季节轮回、气温周期性变化，植物发芽、开花、落叶、休眠，生命活动的节奏追随着季节的步伐。
1. 温度参与植物生长发育的调节
例如：年轮形成的原因是：
①在春夏季细胞分裂快、细胞体积大，在树干上形成颜色较浅的带；
②在秋冬季细胞分裂慢、细胞体积较小，树干上形成颜色较深的带。
（2） 随着昼夜交替，气温午高夜低，植物的代谢也会有旺盛和缓慢之分。
（3）植物的所有生理活动均在一定温度范围内进行，温度通过影响种子萌发、植株生长、开花结果和叶的衰老、脱落等调节植物的生长发育。
1. 温度参与植物生长发育的调节
例如：
春化作用：有些植物经历低温诱导促使植物开花的作用。
（4）植物分布的地域性很大程度上就是由温度决定的。
1. 温度参与植物生长发育的调节
阔叶林
水平横放一株植物，一段时间后，根向地生长，茎背地生长。
生长素多
促进作用大
生长素多
抑制作用
2. 重力是调节植物生长发育和形态建成的重要环境因素。
思考：根的向地生长，茎的背地生长，有什么意义？
根向地生长可以深扎根，吸收更多水分和无机盐，茎背地生长可以吸收更多阳光。
2. 重力是调节植物生长发育和形态建成的重要环境因素。
（1）重力调节植物生长方向的机制：植物的根、茎中具有感受重力的物质和细胞，可以将重力信号转换成运输生长素的信号，造成生长素分布的不均衡，从而调节植物的生长方向。
茎
根
A
A’
B
B’
（2）“淀粉—平衡石假说”：植物对重力的感受是通过体内一类富含“淀粉体”的细胞，即平衡石细胞来实现的。
平衡石细胞
淀粉体
2. 重力是调节植物生长发育和形态建成的重要环境因素。
根的向重力性运动机理：
目前，解释根的向重力性运动机理有3种假说：“Cholodny－Went学说”、“平衡石假说”和“双叉理论”。其中Haberland－Nemee的“淀粉——平衡石假说”受到普遍的重视。
知识拓展：淀粉—平衡石假说
“平衡石假说”认为根冠感受重力刺激的是细胞内可移动的颗粒，称之为平衡石。一般认为，“造粉体”可能是根冠细胞中感受重力作用的平衡石或称之为重力传感器。1个造粉体细胞含有10～20个直径为10 μm的淀粉粒。含平衡石的细胞称为平衡石细胞。植物体内的平衡石分布因器官而异，根部的平衡石在根冠中，而茎部的平衡石分布在维管束周围的1～2层细胞(淀粉鞘)，平衡石在重力影响下，下沉在细胞的底部。
试验表明，钙离子在向重力性反应中起着重要的作用。将含有钙离子螫合剂(如EGTA)的琼脂块放在横放玉米根的根冠上，无向重力性反应；如改用含钙离子的琼脂块，则恢复向重力性反应。进一步研究发现，玉米根冠中的钙调素浓度是伸长区的4倍。外施钙调素的抑制剂于根冠，则根丧失向重力性反应。
结合平衡石、生长素、钙离子和钙调素对向重力性的影响，有人提出向重力性的机理：根横放时，平衡石沉降到细胞下侧的内质网上，产生压力，诱发内质网释放钙离子到细胞质内，钙离子和钙调素结合激活细胞下侧的钙泵和生长素泵，于是细胞下侧积累较多的钙离子和生长素，影响该侧细胞的生长。
重力
重力
重力方向改变
平衡石细胞中的“淀粉体”会沿着重力方向沉降
引起一系列信号分子的改变
如通过影响生长素的运输导致生长素沿着重力刺激的方向不对称分布
对植物生长产生影响
垂直
水平
（2）“淀粉—平衡石假说”
机理：Ⅰ. 垂直时淀粉体对平衡石细胞底部内质网压力均等；
Ⅱ. 水平时不均等。
（2）“淀粉—平衡石假说”
IAA
IAA
IAA
Ⅰ. 根尖垂直放置时
① 生长素运往根冠。
② 根尖垂直放置时，淀粉体均匀分布在平衡石细胞底部的内质网上，内质网两侧压力相当，运往根冠的生长素均匀地运往伸长区。
伸长区
根冠
淀粉粒
（2）“淀粉—平衡石假说”
Ⅱ. 根尖水平放置时
① 根尖水平放置时，淀粉体沉降到近地侧，该侧内质网压力更大。
② 压力大的一侧运输更多生长素至伸长区。
③ 高浓度生长素抑制近地侧根尖生长。
④ 低浓度生长素促进远地侧根尖生长。根尖向地弯曲。
（2）“淀粉—平衡石假说”
刺激内质网释放Ca2+到细胞质中，Ca2+和特定蛋白质相结合，激活细胞底部的钙泵和生长素泵，使近地侧积累较多的Ca2+和IAA。
“淀粉—平衡石假说”认为，植物对重力的感受是通过体内一类富含“淀粉体”的细胞，即平衡石细胞来实现的。在垂直放置的根中，平衡石停留在根冠细胞的基部，导致由中柱运来的IAA在根冠均等分布(如图1)；在水平放置的根中，平衡石停留在根冠细胞的近地侧，导致根冠远地侧的IAA向近地侧运输(如图2)。
三、植物生长发育的整体调控
1. 高等植物是由许多细胞组成的高度复杂的有机体，它的正常生长发育需要各个器官、组织、细胞之间的协调和配合。
三、植物生长发育的整体调控
基因
选择性表达
细胞
器官
个体的生长、发育、繁殖、休眠
影响
环境
影响
影响
调控
调控
响应
调控
激素
传递信息
2. 植物生长发育的调控，是由基因表达的调控、激素调节和环境因素调节共同完成的。
植物生长发育
基因表达
植物激素
影响
调控
环境因素
（光、温度、重力等
改变分布
影响表达
生长素、赤霉素、乙烯、
细胞分裂素、脱落酸等
三、植物生长发育的整体调控
三、植物生长发育的整体调控
①植物细胞里储存着全套基因，但是某个细胞的基因如何表达则会根据需要作调整。
②植物的生长、发育、繁殖、休眠，都处在基因适时选择性表达的调控之下。
（1）基因表达调控
（2）激素调节：激素作为信息分子，会影响细胞的基因表达，从而起到调节作用。同时，激素的产生和分布是基因表达调控的结果，也受到环境因素的影响。
（3）环境因素调节：植物响应环境变化，调控基因表达以及激素产生、分布，最终表现在器官和个体水平上的变化。
三、植物生长发育的整体调控
课外实践 设计实验，验证植物根向地性的感受部位在根冠
已有的研究表明，植物的根是靠根冠中的细胞感受重力，从而引起根的向地生长。真的是这样吗？我们能否设计实验进行验证？
提示：实验可以用刚刚萌发的玉米粒（实际上是颖果，农业上称为种子）为材料。为便于观察，可在培养皿中铺上湿棉花，将刚萌发的玉米粒放在其中培养。为验证到底是否是根冠感受重力，引起根的向地生长，应该怎样设计实验组、对照组？
发芽的玉米粒
设计实验
设置自变量：
控制自变量：
是否有根冠
可采用切除根冠的方法进行处理
设置因变量：
测定因变量：
根是否出现向地生长
观察玉米根尖是否向下弯曲生长来对因变量进行观测
课外实践 设计实验，验证植物根向地性的感受部位在根冠
实验思路
①取10颗大小、萌发程度大致相同的刚刚萌发的同种玉米粒，随机分成数量相同的甲、乙两组；
②甲组去除玉米粒的根冠，乙组玉米粒不作处理，分别放在两个含有湿棉花的培养皿中；
③置于温度适宜的暗室中培养一段时间；
④观测两组玉米粒根尖是否出现向地弯曲生长。
课外实践 设计实验，验证植物根向地性的感受部位在根冠
如果甲组玉米根尖不出现向地弯曲生长，乙组均出现向地弯曲生长，即可证明植物根向地性的感受部位在根冠。
预期结果
练习与应用（P109）
1. 一颗小小的望天树种子可以生长发育成参天大树。判断下列相关表述是否正确。
（1）它的生长发育完全由植物激素控制。（ ）
（2）调控它生长发育的环境因素有光照、温度、重力等。（ ）
（3）它的生长发育是基因表达调控的结果。（ ）
一、概念检测



2. 请用恰当的方式表示调节植物生长发育的环境因素、植物激素和基因表达的关系。
植物激素
基因表达
环境因素
一、概念检测
1. 科学家用红光和红外光依次照射的方法，对一批莴苣种子进行处理，然后置于暗处。一段时间后，这些莴苣种子的发芽情况如表所示：
组别 光照处理方式 发芽情况
对照组 无光照 不发芽
组1 红光 发芽
组2 红光→红外光 不发芽
组3 红光→红外光→红光 发芽
组4 红光→红外光→红光→红外光 不发芽
二、拓展应用
二、拓展应用
（2）莴苣种子对红光的反应远比红外光敏感, 如果经过红光和红外光处理后，将莴苣种子置于自然光下而不是黑暗条件下，莴苣种子的发芽情况会如何？
组别 光照射处理方式 发芽情况
对照组 无光照 不发芽
组1 红光 发芽
组2 红光→红外光 不发芽
组3 红光→红外光→红光 发芽
组4 红光→红外光→红光→红外光 不发芽
红光促进莴苣种子发芽，红外光抑制莴苣种子发芽。
莴苣种子会发芽，因为自然光包含红光和红外光，莴苣种子对红光更敏感，因此在自然光照射下会发芽。
（1）由上述实验结果可以得出什么结论
2. 昙花一般夜间开花，受昼夜交替节律的影响。如果要让昙花白天开花，可尝试采取哪些措施？
可以人工改变光照时间，如白天让昙花避光（遮光处理）生长，晚上给予适当光照。
二、拓展应用
1. 园林工人为使灌木围成的绿篱长得茂密、整齐，需要对绿篱定期修剪，其目的是（ ）
A. 抑制侧芽生长 B. 抑制顶端优势
C. 抑制向光性生长 D. 抑制其开花结果
2. 用适宜浓度的生长素处理未受粉的番茄雌蕊柱头，可得到无子番茄，这种果实细胞中的染色体数目为（ ）
A. 与卵细胞染色体数目一样
B. 是受精卵染色体数目一半
C. 与体细胞中染色体数目一样
D. 比受精卵染色体数目多一倍
B
C
复习与提高（P111）
一、选择题
3. 以下关于植物激素的说法，错误的是（ ）
A. 植物激素能促进植物生长
B. 植物激素是一类化学物质
C. 植物激素在植物体内含量很少
D. 植物激素不直接参与细胞内的代谢活动
4. 果实的生长发育和成熟，受多种激素调节。下列叙述正确的是（ ）
A. 细胞分裂素促进果实生长
B. 乙烯抑制果实的生长和成熟
C. 脱落酸促进细胞分裂和果实脱落
D. 生长素对果实的发育和成熟没有影响
A
A
一、选择题
二、非选择题
1. 研究人员进行了多种植物激素对豌豆植株侧芽生长影响的实验，结果如图所示。
（1）在保留顶芽的情况下，除了c（3）所采用的措施，还可通过喷施_________ 的化合物促进侧芽生长。
（2）比较曲线a（5）与b（4）可知，赤霉素能明显促进 __________ 。推测：在完整豌豆植株的顶芽中，赤霉素产生于_________组织。
（3）据图中信息，推测侧芽生长速度不同的原因是侧芽内
_______________________________浓度或比例的改变。
赤霉素
侧芽生长
分生
生长素与赤霉素、细胞分裂素
2. 当干旱发生时，植物之间是否会交流信息呢？如果有信息交流，是通过地上信号还是地下信号呢？为了探究这些问题，有研究者设计了如下实验。将11株盆栽豌豆等距排列，6 11号植株在根部有管子相通，这样在不移动土壤的情况下，化学信息可以通过管子进行交流；1 6号的根部不联系（如下图）。
用高浓度的甘露醇浇灌（高渗透压，模拟干旱）来刺激6号植株，15 min后，测定所有植株的气孔开放度。对照组是用水浇灌6号植株。结果如右图所示。
二、非选择题
（1）对照组的实验结果说明了什么？
（2）在干旱条件下，6 8号植株与9 11号植株相比，气孔的开放度有什么不一样？
在干旱条件下，6～8号植株的气孔开放度显著低于9～11号，且越远离6号的植株的气孔开放度越大。
对照组的结果说明，在不受干旱胁迫时，各植株的气孔开放度无显著差异。
（3）这些数据支持“当干旱发生时，植物之间会交流信息”这一观点吗？如果会，是通过地上部分还是地下部分交流信息的？
这些数据支持该观点。植物可以通过地下部分交流信息。
对6号植株进行持续1h的干旱胁迫，该植株根部会源源不断地产生胁迫信号，通过地下通路传递给7～11号植株；这些植株的根部感知到该信号，作出关闭气孔的响应，以避免散失不必要的水分。
（4）在对6号植株进行干旱诱导后1 h，再次测定所有植株的气孔开放度，发现6～11号植株的气孔大多数都关闭了。这是为什么？

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