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第六章 生物的进化
第3节 种群基因组成的变化
与物种的形成
问题探讨
问题探讨
当然是先有鸡蛋了，因为只有生殖细胞产生的基因突变才能遗传给后代，体细胞即使发生了基因突变，也不能影响后代的性状。
不对，人们在养鸡过程中，是根据鸡的性状来选择的，只让符合人类需求的鸡繁殖后代，因此是先有鸡后有蛋。
你同意哪位同学的观点？你的答案和理由是什么？
问题探讨
这两种观点都有一定的道理，但都不全面。因为它们忽视了鸡和蛋在基因组成上的一致性，也忽视了生物的进化是以种群为单位而不是以个体为单位这一重要观点。生物进化的过程是种群基因库在环境的选择作用下定向改变的过程，以新种群与祖先种群形成生殖隔离为
标志，并不是在某一时刻突然有一个个体或一个生殖细
胞成为一个新物种。
问题探讨
在猕猴群中有一只雄性个体发生了变异（悟空），变异使其在生存斗争中获得了优势。
1.悟空使其所在的群体强大起来，但它却没有合适伴侣孤独一生，其死后猕猴群体又恢复到原来的样子，这能不能说猕猴群体进化了？
2.假如悟空降低一点择偶标准，与普通雌性交配生小猴子。当悟空死去，多年之后，悟空的表型（基因）能不能在群体中扩散开来？
问题探讨
自然选择直接作用的是生物的个体，而且是个体的表型。但是，在自然界，没有哪个个体是长生不死的，个体的表型会随着个体的死亡而消失，决定表型的基因却可以随着生殖而世代延续，并且在群体中扩散。
研究生物的进化，仅研究个体和表型是不够的，还必须研究群体基因组成的变化。
种群是生物进化的基本单位
种群和种群的基因库
种群的概念：
生活在一定区域的同种生物全部个体的集合叫做种群。
种群的特点：
种群是可进行基因交流的群体，是生物繁殖与进化的基本单位
种群和种群的基因库
一片树林中的全部猕猴
一块草地上的所有蒲公英
一个湖泊中的全部鱼
一个池塘中的全部蝌蚪
卧龙自然保护区中的全部大熊猫
判断以下描述的是一个种群的是
√
√
√
×
×
种群和种群的基因库
种群的基因库：
一个种群中全部个体所含有的全部基因
种群和种群的基因库
基因型频率：
在一个种群基因库中，某个基因型的个体占个体总数的比值
基因型频率＝
特定基因型个体数
该种群个体总数
×100%
在一个种群基因库中，某个基因占全部等位基因数的比值
基因频率＝
该基因的总数
该等位基因的总数
×100%
基因频率：
种群和种群的基因库
某昆虫种群中决定翅色为绿色的基因为A，决定翅色为褐色的基因为a，从种群中随机抽出100个个体，测知基因型为AA、Aa和aa的个体分别是30、60和10个。那么A和a的基因频率是多少？
A基因频率为:
a基因频率为：
A%=
a%=
方法一
0%
0%
种群和种群的基因库
某昆虫种群中决定翅色为绿色的基因为A，决定翅色为褐色的基因为a，从种群中随机抽出100个个体，测知基因型为AA、Aa和aa的个体分别是30、60和10个。那么A和a的基因频率是多少？
方法二
A基因频率=AA的基因型频率+1/2Aa基因型频率
A基因频率=30%+1/2×60%=60%
a基因频率=10%+1/2×60%=40%
AA基因型频率为:30%
Aa基因型频率为:60%
aa基因型频率为:10%
a基因频率=aa的基因型频率+1/2Aa基因型频率
种群和种群的基因库
假设上述昆虫种群数量非常大，所有的雌雄个体间都能自由交配并能产生后代，没有迁入和迁出，不同体色的个体生存和繁殖的机会是均等的，基因A和a都不产突变，根据孟德尔的分离定律计算。
(1)该种群产生的A配子和a配子的比值各是多少？
(2)子代基因型的频率各是多少？
(3)子代种群的基因频率各是多少？
(4)将计算结果填入下表，想一想，子二代、子三代以及若干代以后，种群的基因频率会同子一代一样吗？
亲代基因型的比值 AA（30%） Aa（60%） aa（10%）
配子的比值 A（　　） A（　　） a（　　） a（　　）
子代基因型频率 AA（　　） Aa（　　） aa（　　）
子代基因频率 A（　　） a（　　） 30%
30%
30%
10%
36%
48%
16%
60%
40%
种群和种群的基因库
亲代基因型的频率 AA（30%） Aa（60%） aa（10%）
配子的比率 A（30%） A(30%) a(30%) a(10%)
子一代基因型频率 AA（36%） Aa(48%) aa(16%)
子一代基因频率 A（60%） a(40%) 子二代基因型频率 AA（　　） Aa(　　) aa(　　)
子二代基因频率 A（　　） a(　　) 如果题干的假设都成立，种群基因频率在世代繁衍过程中______发生变化，称为遗传平衡。
36%
48%
16%
60%
40%
不会
种群和种群的基因库
上述计算结果是建立在五个假设条件基础上的。
①昆虫群体数量足够大；
②全部的雌雄个体间都能自由交配并能产生后代；
③没有迁入与迁出；
④说自然选择对体色性状没有作用
⑤基因A和a都不产生突变。
则种群的基因频率将不会改变，这就是遗传平衡定律（哈代-温伯格定律）
种群和种群的基因库
遗传平衡定律（哈代-温伯格定律）：
当群体满足以下五个条件：①种群数量足够大；②全部的雌雄个体间都能自由交配并能产生后代；③没有迁入与迁出；④自然选择对体色性状没有作用；⑤基因A和a都不产生突变时，种群的基因频率将不会改变。
设A的基因频率为p，a的基因频率为q；则p+q=1，且：
( p + q )2= p2 + 2pq + q2
AA基因型频率
Aa基因型频率
aa基因型频率
种群和种群的基因库
第一：足够大的种群是不存在；
第二：种群中雌雄个体间充分的随机交配是不现实的；
第三：基因突变每时每刻都有可能发生；
第四：由于各种原因，种群中有的个体会离开该群体，或迁入该种群；
第五：在自然界中，自然选择是不可抗拒的，始终对种群发挥作用。
所以从理论上分析，种群基因频率会发生改变，生物的进化是必然的。
对自然界的种群来说，这五个条件都能成立吗？
种群和种群的基因库
种群基因频率的相关计算
对某地调查红绿色盲人群调查数据显示，抽样1000人中（男女各占50%），男性色盲70人，女性色盲3人，女性携带者29人。求红绿色盲基因频率。
Xb基因频率=
XB基因频率=
种群基因频率的变化
可遗传变异提供了生物进化的原材料
可遗传的变异
变异
不可遗传的变异
基因突变
染色体变异
基因重组
突变
（提供生物进化的原材料）
基因突变在自然界是普遍存在的。基因突变产生新的等位基因，这就可以使种群的基因频率发生变化。
种群基因频率的变化
生物自发突变的频率很低，且大多数突变对生物体是有害的，它为何还能作为生物进化的原材料呢？
如：果蝇约有104对基因，假定每个基因的突变率都是10-5，若有一个中等数量的果蝇种群（约有108个个体），那么每一代出现基因突变数是多少呢？
2 × 104 × 10-5
个体
× 108
种群
= 2×107
由此可见，虽然基因突变频率很低，但放到种群中每一代都会有可观的变异量，虽然大多数都是有害的，但是总会出现一些更适应环境的变异，在自然选择过程中被保留下来并逐代积累。
种群基因频率的变化
基因突变产生的等位基因，通过有性生殖过程中的基因重组，可以形成多种多样的基因型，从而使种群中出现多种多样可遗传的变异类型。
问题探讨
突变具有多害少利的特点，突变与重组具有不定向性等特点，生物的进化是否也是不定向的呢？
自然选择对种群基因频率变化的影响
英国的曼彻斯特地区有一种桦尺蛾（幼虫叫桦尺蠖）。它们夜间活动，白天栖息在树干上。实验表明，桦尺蛾的体色受一对等位基因S和s控制，黑色(S)对浅色(s)是显性的。在19世纪中叶以前，桦尺蛾几乎都是浅色型的，该种群中S基因的频率很低，在5%以下。到了20世纪中叶，黑色型的桦尺蛾却成了常见的类型，S基因的频率上升到95%以上。19世纪时，曼彻斯特地区的树干上长满了浅色的地衣。后来，随着工业的发展，工厂排出的煤烟使地衣不能生存，结果树皮裸露并被熏成黑褐色。
自然选择对种群基因频率变化的影响
假设1870年，桦尺蛾种群的基因型频率为SS 10%,Ss 20%,ss 70%,S基因的频率为20%。在树干变黑这一环境条件下，假如树干变黑不利于浅色桦尺蛾的生存，使得种群中浅色个体每年减少10%,黑色个体每年增加10%。第2～10年间，该种群每年的基因型频率各是多少？每年的基因频率是多少？（计算结果填入下表）
第1年 第2年 第3年 第4年 ……
基因型频率 SS 10% 11.5%
Ss 20% 22.9%
ss 70% 65.6%
基因频率 S 20% 23%
s 80% 77%
70.7%
29.2%
14.7%
56.1%
29.3%
26%
60.9%
26.1%
73.9%
13.1%
升高
降低
自然选择对种群基因频率变化的影响
不利变异被淘汰，有利变异逐渐积累
变异
生物朝一定
方向缓慢进化
生物进化的实质是种群基因频率的定向改变
种群基因频
率发生定向改变
（不定向）
（定向）
在自然选择的作用下，有利变异的基因频率不断增大，有害变异的基因频率逐渐减小。
自然选择
问题探讨
曼彻斯特地区的桦尺蠖，19世纪中叶以前，几乎都是浅色型的，随着环境的变化，到了20世纪中叶，黑色型的桦尺蠖却成了常见类型，基因频率发生了改变，生物发生了进化，那么有没有形成新的物种呢？
物种的概念
在遗传学和进化论中，把能够在自然状态下相互交配，并能够产生出可育后代的一群生物称为一个物种，简称“种”。
马
驴
骡
物种的概念
马骡
驴骡
马 2n=64
驴 2n=62
物种的概念
如下种群是否是一个物种？
1.黄色人种、白色人种、棕色人种、黑色人种；
2.山羊和绵羊；
3.二倍体西瓜和四倍体西瓜；
4.狮和虎。
物种的概念
不同物种之间一般是不能够相互交配的，即使交配成功，也不能够产生可育的后代，这种现象叫生殖隔离。
植物因开花季节、花的形态不同，动物因求偶方式不同、繁殖期不同，而造成的不能交配、胚胎死亡、后代不育等。
生殖隔离的概念
是否同种生物个体间都能够自由交配呢？
隔离及其在物种形成中的作用
生活在两方鱼塘的鲤鱼，它们属于一个种群还是两个种群？两个鱼塘的鱼能够发生基因交流吗？为什么？
属于两个种群。不能够发生基因交流，因为它们不能生活在一起。
隔离及其在物种形成中的作用
把同一种生物由于地理上的障碍而分成不同的种群，使得种群间不能发生基因交流的现象，叫地理隔离。
地理隔离的概念
东北虎(左)和华南虎(右)都是亚洲虎的后代，由于长期地理隔离而没有相互交配，没有基因交流，形成了地理隔离，它们形成两个不同的亚种。
隔离及其在物种形成中的作用
隔离的概念
不同种群间的个体，在自然条件下基因不能自由交流的现象叫做隔离。
隔离
地理隔离
生殖隔离
种类：
隔离及其在物种形成中的作用
在一个山谷中，有一个鼠种群在“快乐”地生活着。雌鼠和雄鼠之间可以自由交配，繁衍后代。后来山洪爆发了，山谷中形成了一条汹涌的大河。鼠种群的个体，一半在河这边，一半在河那边。就这样过了几千年。
后来，河流干涸了，两个鼠种群又会合在一起。它们发现彼此大不相同。它们之间还能自由交配吗？
隔离及其在物种形成中的作用
物种的形成往往是经过长期的地理隔离将不同种群间的差异不断积累，最后达到生殖隔离，形成新物种。
隔离及其在物种形成中的作用
项目 地理隔离 生殖隔离
区别 概念 同一种生物由于地理上的障碍而分成不同的种群，使不同的种群不能发生基因交流的现象 不同物种之间一般是不能够相互交配的，即使交配成功，也不能够产生可育的后代
特点 自然条件下基因不能交流，一定条件下可以进行基因交流 种群间不能发生基因交流
结果 形成不同的亚种 形成不同的物种
联系 地理隔离是物种形成的量变阶段，生殖隔离是物种形成的质变阶段，长期的地理隔离通常会形成生殖隔离，生殖隔离是物种形成的关键，是物种形成的最后阶段 地理隔离和生殖隔离的区别和联系
隔离及其在物种形成中的作用
同一物种
不同种群
地理隔离
基因频率的改变
生殖隔离
新物种
自然选择
突变
基因重组
由地理隔离导致生殖隔离从而形成新的物种：
新物种形成的标志是：
产生生殖隔离
新物种形成的环节：
突变和基因重组、自然选择、隔离（必要条件）
渐变式
隔离及其在物种形成中的作用
新物种的形成都必须经过长期的地理隔离吗？
在自然界里还存在另一种物种形成方式，它往往只需要几代甚至一代就完成了，而不需经过地理隔离。例如，多倍体植物的形成就是如此。自然界里几乎将近一半的被子植物和某些栽培作物就是这样形成的。
同一种群
不同个体出现生殖隔离
新物种
外界因素
骤变式
隔离及其在物种形成中的作用
物种形成和生物进化的比较
物种形成 生物进化
标志 生殖隔离出现 基因频率改变
变化后生物与原生物的关系 属于不同物种 可能属于同一物种；
也可能属于不同物种
二者联系 只有不同种群的基因库产生了明显的差异，出现生殖隔离才形成新物种； 进化不一定产生新物种，但新物种产生的过程中一定存在进化. 学科思维导图
下节课继续学习
协同进化与
生物多样性的形成

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