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第2章 细胞工程
第3节 胚胎工程
第2课时 胚胎工程技术及其应用
荷斯坦牛是产奶量很高的奶牛品种，原产于荷兰，但是一头荷斯坦牛的售价高昂。某公司从国外引进了一对纯种的荷斯坦牛，如何快速、大量繁殖引进的荷斯坦牛呢？
荷斯坦牛 3万～5万元
从社会中来
可以通过体外受精、胚胎分割等技术获得多个良种奶牛胚胎，然后移植给代孕母牛生下后代。
牛的生育率虽然很低，但是一头母牛一生排出的卵细胞约200个左右，卵巢中卵母细胞数量是它的1000倍（20万）；公牛平均每次射精5ml，精子数50亿。
母牛其实是有很强的生殖潜能的，只是没有激发出来。
科学家们应用试管动物技术解决了这一难题。
从社会中来
那么如何实现良种牛快速繁殖呢？
1978年世界首例试管婴儿诞生， 1982年世界首例试管牛犊问世。
从社会中来
1982年世界首例“试管牛” 犊问世，我国首例转基因试管牛“滔滔”于1999年2月19日在上海诞生。
一、体外受精
（1）概念：通过人工操作使卵子在体外受精，经培育发育为早期胚胎后，再进行移植产生的个体。
1. 试管动物
（2）涉及的胚胎工程技术：
体外受精、早期胚胎培养、胚胎移植
一、体外受精
体外受精
受体母牛（代孕）
精子
卵子
早期胚胎发育
胚胎移植
受精卵
早期胚胎
试管牛
1. 试管动物
2. 过程
目的是去除精浆以利于精子获能
一、体外受精
2. 过程
一、体外受精
卵母细胞的采集、精子的获取和受精等步骤。采集到的卵母细胞和精子，要分别在体外进行成熟培养和获能处理。
新鲜或解冻的精液
卵巢
MⅡ期卵母细胞
精子离心处理
获能精子
体外受精
受精卵培养
2. 过程
一、体外受精
卵母细胞的采集、精子的获取和受精等步骤。采集到的卵母细胞和精子，要分别在体外进行成熟培养和获能处理。
一、体外受精
（1）一般情况下，可以将获能的精子和培养成熟的卵子置于适当的培养液中共同培养一段时间，来促使它们完成受精；
（2）卵巢中采集的卵母细胞需体外成熟培养到MⅡ期；
2. 过程
一、体外受精
（3）输卵管中采集的卵母细胞可直接与获能精子受精；
（4）精子可在获能液中获能，常见的有效成分有肝素、Ca2+载体等，也可以输到雌性动物生殖道中获能。
2. 过程
体外受精具体过程
卵巢
MⅡ期卵母细胞
体外受精
精子离心处理
新鲜或解冻的精液
受精卵
培养
去除精浆（含有抑制精子获能的物质），以利于精子获能 (提取纯度较高精子)
早期胚胎培养的基本条件：①营养条件、②无菌、无毒的环境条件③适宜的温度、pH和渗透压、④适宜的气体环境
目的
在获能溶液或专用的受精溶液中完成受精过程
采集
培养
精子
获能处理
将精子培养在人工配制的获能液（肝素、Ca2＋载体）中使其获能
CO2培养箱
新鲜或解冻的精液
卵巢
MⅡ期卵母细胞
精子离心处理
获能精子
体外受精
受精卵培养
早期胚胎
产生很多胚胎
胚胎移植
2. 过程：
一、体外受精
采集方法 适用范围 采集过程 培养
输卵管采卵 (冲取卵子)
卵巢采卵 屠宰动物 的卵巢采卵
活体采卵 实验动物以及家畜
大型动物
或大家畜
小鼠、兔、猪、羊
牛、马
利用促性腺激素促使雌性动物排出更多的卵子，从输卵管中冲取卵子。
从已屠宰的雌性动物体内摘取卵巢，再从卵巢中采集卵母细胞
借助超声波探测仪、内窥镜或腹腔镜等仪器，直接从活体动物卵巢中吸取卵母细胞。
可直接与获能的精子在体外受精。
采集后的卵母细胞都要在体外经过人工培养成熟后，才能与获能的精子受精。
（不需要）
（需要）
卵母细胞的采集和培养
精子的获取
方法 操作过程 适用动物
培养法 将精子放入人工配制的获能液中使其获能 啮齿动物、家兔及猪等动物
化学 诱导法 将精子放在一定浓度的肝素或Ca2+载体溶液中，用化学药物诱导精子获能 牛、羊等家畜
精子在进行体外受精前需要精子获能处理
提高动物 能力的有效措施，为胚胎移植提供可用的 。
胚胎
繁殖
3. 意义：
一、体外受精
比较项目 人工授精 体外受精
概念 人工授精技术是指用相应的器械采集公畜的精液，再将其注入正在发情的母畜的生殖道中，使母畜受孕的技术 体外受精是指哺乳动物的精子和卵子在体外人工控制的环境中完成受精过程的技术
场所 母畜的生殖道内 体外
一、体外受精
4. 人工授精和体外受精的比较
比较项目 人工授精 体外受精
过程 人工采精 → 检查与储存精液 → 人工授精（用人工的方法将精液注入正在发情的母畜生殖道中）
胚胎发育场所 受精卵的形成和胚胎发育场所在母畜体内 受精卵的形成和早期胚胎发育在体外，胚胎移植后的胚胎发育在母畜体内
一、体外受精
4. 人工授精和体外受精的比较
将通过体外受精及其他方式（如体内受精、转基因、核移植等）得到的胚胎，移植到同种的、生理状态相同的雌性动物体内，使之继续发育为新个体的技术。
二、胚胎移植
1. 概念：
早期胚胎
体外受精
体内受精
核移植
转基因受精卵
胚胎分割
有性生殖
无性生殖
胚胎移植
2. 胚胎的来源、生殖方式
体外受精（有性生殖）
体内受精（有性生殖）
动物细胞核移植技术（无性生殖）
胚胎分割（无性生殖）
转基因动物（有性或无性生殖）
2. 胚胎来源、生殖方式、后代性别
（1）体细胞核移植——无性生殖——核供体
（2）体外受精——有性生殖——公牛精子
（3）体内受精——有性生殖——公牛精子
（4）转基因受精卵——有性生殖——公牛精子
二、胚胎移植
3. 供体和受体
①选择标准：遗传性状优良，生产能力强
②职能：产生具有优良遗传特性的胚胎
①选择标准：有健康体质和正常繁殖能力
②职能：承担繁重而漫长的妊娠和育仔任务
（1）供体：提供胚胎的个体
（2）受体：接受胚胎的个体
优良公牛
优良供体母牛
（遗传性状优良、生产能力强）
超数排卵处理
发情配种或人工授精
收集胚胎并检查
正常繁殖或两三个月后进行另一次移植
受体母牛
（有健康的体质和正常繁殖能力）
进行同期发情处理
受体发情
移植胚胎
对受体进行妊娠检查
4. 过程（以牛的胚胎移植为例）
具有优良性状的后代
（遗传性状优良，生产能力强）
（有健康体质和正常繁殖能力）
优良供体母牛
受体母牛
同期发情处理
超数排卵处理
发情配种
或人工授精
收集胚胎并检查
优良公牛
冲卵
外源促性腺激素处理
桑葚胚或囊胚阶段
注射雌激素或孕激素
目的：从输卵管或子宫角排出早期胚胎（早期胚胎处于游离状态，容易收集）
目的：诱发卵巢排出比自然情况下更多的成熟卵子。
使它们处于相同的生理环境，这样供体的胚胎移入受体后，不会发生免疫排斥反应。
4. 过程
（遗传性状优良，生产能力强）
优良供体母牛
受体母牛
受体发情
同期发情处理
超数排卵处理
发情配种
或人工授精
移植胚胎
收集胚胎并检查
对受体进行妊娠检查
具有优良性状的后代
正常繁殖或两三个月后进行另一次移植
优良公牛
（有健康体质和正常繁殖能力）
冲卵
不同动物胚胎移植时间不同
移植的胚胎在受体内能正常发育并分娩
每次处理一头奶牛收集到的胚胎，经移植可产生3-4头犊牛，每年可处理4-5次。
4. 过程
桑葚胚或囊胚
4. 过程（以牛的胚胎移植为例）
优良供体母牛
（遗传性状优良，生产能力强）
受体母牛
（有健康体质和正常繁殖能力）
受体发情
进行同期发情处理
超数排卵处理
发情配种或人工授精
移植胚胎
收集胚胎并检查
对受体进行妊娠检查
具有优良性状的后代
优良公牛
正常繁殖或两三个月后进行另一次移植
（遗传性状优良，生产能力强）
优良供体母牛
受体母牛
受体发情
同期发情处理
超数排卵处理
发情配种
或人工授精
移植胚胎
收集胚胎并检查
对受体进行妊娠检查
具有优良性状的后代
正常繁殖或两三个月后进行另一次移植
优良公牛
（有健康体质和正常繁殖能力）
4. 过程
供体、受体的选择和处理
配种或
人工授精
胚胎的收集
胚胎的检查、培养或保存
胚胎的移植
移植后的检查
（1）同期发情：
4. 胚胎移植过程（以牛的胚胎移植为例）
二、胚胎移植
利用某些激素处理母畜，人为控制母畜在一定时间内集中发情。
是指应用外源促性腺激素，诱发卵巢排出比自然情况下更多的成熟卵子。
（2）超数排卵：
胚胎移植主要包括供体、受体的选择和处理→配种或人工授精→胚胎的收集、检查、培养或保存→胚胎的移植→移植后的检查。
① 供、受体的选择和处理
② 配种或人工受精
③ 胚胎的收集、检查、培养或保存
④ 胚胎的移植
胚胎移植的步骤
⑤ 移植后的检查等
4. 胚胎移植过程（以牛的胚胎移植为例）
二、胚胎移植
2
对胚胎检查、培养或保存
收集胚胎后，对胚胎进行质量检查。这时的胚胎应该发育到桑葚胚或囊胚阶段。
若没有发育到适合移植的阶段，还要进行胚胎的培养。
将收集的胚胎直接向受体移植或放入-196℃的液氮中保存。
胚胎冷冻保存
供体母牛（遗传性状优良，生产能力强）
受体母牛（有健康体质和正常繁殖能力）
多种激素同期发情处理
促性腺激素
超数排卵
供体公牛
发情配种或
人工受精
收集胚胎并检查
胚胎移植
妊娠检查
分娩
（胚胎移植的犊牛）
①该过程中的两次使用激素：
Ⅰ. 第一次对供、受体进行同期发情处理；
②该过程中的两次检查：
Ⅰ. 第一次对收集的胚胎进行检查；
（3）注意
Ⅱ. 第二次用于供体的超数排卵处理（促性腺激素）。
Ⅱ. 第二次对受体母牛是否妊娠进行检查。
4. 胚胎移植过程（以牛的胚胎移植为例）
供体母牛（遗传性状优良，生产能力强）
受体母牛（有健康体质和正常繁殖能力）
多种激素同期发情处理
促性腺激素
超数排卵
发情配种或
人工受精
收集胚胎并检查
胚胎移植
妊娠检查
分娩
（胚胎移植的犊牛）
Ⅱ. 进行胚胎移植的供体和受体的生理状态要相同。
③胚胎移植成功与否要有两个条件：
Ⅰ. 一般应在同种的雌性供体和受体之间进行。
（3）注意
4. 胚胎移植过程（以牛的胚胎移植为例）
供体公牛
思考 · 讨论 胚胎移植的生理学基础（P62）
讨论1：将检验合格的胚胎移植到任何一个受体的子宫内，胚胎都能正常发育吗？如果不能，在胚胎移植前应该对受体进行怎样的处理？
不一定。一般检验合格的胚胎需要移植到同种的、生理状态相同的受体子宫内，胚胎才能继续发育。移植前要对受体进行同期发情处理，使供体和受体生殖器官的生理变化同步，才能为胚胎提供相同的生理环境。
讨论2：受体会不会对来自供体的胚胎发生免疫排斥反应？
受体对来自供体的胚胎基本上不会发生免疫排斥反应。
讨论3：胚胎移植后，经受体孕育的后代，其遗传特性与供体还是受体保持一致？为什么？
胚胎移植后，经受体孕育的后代的遗传特性与供体保持一致。因为供体胚胎与受体子宫建立的仅是生理和组织上的联系。其遗传物质在孕育过程中不会发生任何变化。
讨论4：胚胎移植实质上是早期胚胎在相同生理环境条件下空间位置的转移。你认为这样的概括正确吗？为什么？
正确。因为胚胎移植的成功率与供体、受体生理环境条件的一致性密切相关。只有供体、受体生理环境条件高度一致，移入受体的胚胎才能被接受，并能继续发育。
思考 · 讨论 胚胎移植的生理学基础（P62）
5. 胚胎移植的生理学基础
（1）胚胎移入受体的生理基础：移植前同期发情处理，使供体，受体的生殖器官的生理变化是相同的，为胚胎移入受体提供了相同的生理环境。
（2）胚胎收集的生理基础：早期胚胎形成后，在一定时间内不会与母体子宫建立组织上的联系，而是处于游离状态，为胚胎的收集提供可能。
二、胚胎移植
（3）胚胎在受体内存活的生理基础：受体对外来胚胎基本上不发生免疫排斥反应，为胚胎在受体内存活提供了可能。
（4）移植后的胚胎正常发育的生理基础：供体胚胎可与受体子宫建立正常的生理和组织联系，为移植后的胚胎继续发育提供了营养等方面的保障，但其遗传特性不受影响。
（5）牛胚胎移植通常用囊胚阶段胚胎进行移植，提高发育率和妊娠率。
5. 胚胎移植的生理学基础
二、胚胎移植
6. 实质：早期胚胎在相同生理环境条件下空间位置的转移。
二、胚胎移植
优良供体母牛
(遗传性状优良、生产能力强)
受体母牛
(有健康的体质和正常繁殖能力)
胚胎移植的优势是可以充分发挥雌性优良个体的繁殖潜力。
（1）供体的主要职能变为产生具有优良遗传特性的胚胎，繁重而漫长的妊娠和育仔任务由受体取代，这就大大缩短了供体本身的繁殖周期。
（2）对供体施行超数排卵处理后，可获得多枚胚胎，经移植可得到多个后代，这使供体的后代数是自然繁殖的十几倍到几十倍。
二、胚胎移植
7. 意义：
胚胎移植是胚胎工程的最终技术环节，还将推动胚胎工程其他技术的研究和应用。
8. 地位：
二、胚胎移植
采用机械方法将早期胚胎切割成2等份，4等份或8等份等，经移植获得同卵双胎或多胎的技术。
三、胚胎分割
1. 概念：
2. 理论依据：
早期胚胎细胞具有很强的分裂能力，并保持着细胞全能性。
三、胚胎分割
三、胚胎分割
3. 产生的后代特点：
后代具有相同的遗传物质
动物无性繁殖或克隆的方法之一
4. 繁殖方式：
5. 主要仪器设备：
体视显微镜和显微操作仪
三、胚胎分割
胚胎分割的工具：分割刀、分割针
分割刀 分割针
三、胚胎分割
三、胚胎分割
6. 操作过程
（1）选择发育良好、形态正常的桑葚胚或囊胚，移入盛有操作液的培养皿中。
（2）在显微镜下用分割针或分割刀分割。在分割囊胚阶段的胚胎时，要注意将内细胞团均等分割。此时，还可用分割针在滋养层取样，做DNA分析，鉴定性别。
（3）分割后的胚胎可直接移植给受体，或经体外培养后，再移植给受体。
三、胚胎分割
6. 操作过程
注：对于不同发育阶段的胚胎，分割的具体操作不完全相同。
注：目前，二分胚胎的分割和移植效率最高。
牛胚胎性别鉴定和分割示意图
做DNA分析
鉴定性别
透明层
滋养层
内细胞团
取样滋养层
二分胚
分割针
分割针
内细胞团
胚胎移植
三、胚胎分割
6. 操作过程
囊胚腔
囊胚
视频
三、胚胎分割
6. 操作过程
胚胎分割动态演示
三、胚胎分割
7. 操作过程说明
（1）选择桑葚胚或囊胚分割：桑葚胚或囊胚的内细胞团细胞具有发育的全能性。
三、胚胎分割
7. 操作过程说明
（2）若内细胞团没有均等分割，会出现含内细胞团多的部分正常发育的能力强，少的部分发育受阻或发育不良，甚至不能发育等问题。
均等分割内细胞团
三、胚胎分割
7. 操作过程说明
（3）进行DNA分析的目的是进行遗传病筛查，以防止产生的后代具有严重的遗传病；进行性别鉴定，是为了人工筛选后代动物的性别。
三、胚胎分割
7. 操作过程说明
（4）取滋养层进行DNA分析，鉴定性别：
滋养层和内细胞团均来自同一个受精卵的有丝分裂，含有相同的遗传物质；滋养层细胞发育成胎盘和胎膜，不发育为胎儿的组织或器官，不影响胚胎分割和发育。
（5）胚胎分割不是分割份数越多，效率越高：分割的份数越多，技术难度会越大，移植后的恢复和发育的难度会越大，移植成功率自然会降低。
三、胚胎分割
7. 操作过程说明
8. 意义（优势）
（1）可以促进优良动物品种的繁殖，产生的遗传性状相同的后代是进行遗传学研究的宝贵材料。
（2）胚胎移植前，进行性别鉴定、遗传病筛查等，对于人工控制动物性别、动物繁育健康后代具有重要意义。
三、胚胎分割
9. 局限性
三、胚胎分割
（1）采用胚胎分割技术产生同卵多胎的可能性是有限的，分割次数越多，分割后胚胎成活的概率越小，目前仍然以二分胚胎的分割和移植效率最高。
（2）另外，还存在刚出生动物体重偏低，毛色、斑纹可能存在差异等问题。
资料卡：胚胎分割的发展简史
1978年，科学家将小鼠的桑葚胚一分为二，获得了成功。
1979年，科学家分割绵羊胚胎获得了同卵羔羊。
20世纪80年代后，人们建立了系统的胚胎分割法，并相继得到1/4和1/8分割胚胎后代。
我国的胚胎工程专家也进行了分割胚胎移植的实验研究，成功地对小鼠、家兔、绵羊、山羊和牛等动物进行了分割胚胎移植，并将二分胚胎分割技术应用到牛和羊的胚胎移植中。
应用胚胎分割技术获得的三卵六羔羊
练习与应用（P64）
1. 体外受精和胚胎移植都是在医学和农业生产上应用较多的胚胎工程技术。判断下列相关表述是否正确。
（1）采集来的卵母细胞和精子可以直接用于体外受精。（ ）
（2）经胚胎移植产生的后代，其遗传特性与受体保持一致。（ ）
（3）进行胚胎移植前，要对供体和受体进行免疫检査，以防止发生免疫排斥反应。（ ）
×
×
×
一、概念检测
2. 杜泊羊以其生长速度快、肉质好等优点，成为受广大消费者喜欢的绵羊品种。科研工作者通过胚胎工程快速繁殖杜泊羊的流程如下图所示。
（1）请将图中括号内的内容补充完整。
练习与应用（P64）
雌性杜泊羊
雄性杜泊羊
卵母细胞
精子
采集
采集
受精卵
体外受精
早期胚胎
当地普通绵羊
杜泊羊
分娩
（ ）
（ ）
体外胚胎培养
胚胎移植
（2）为了获得数量较多的卵母细胞，可以对雌性杜泊羊进行怎样的处理
可以对雌性杜泊羊进行超数排卵处理。
2. 杜泊羊以其生长速度快、肉质好等优点，成为受广大消费者喜欢的绵羊品种。科研工作者通过胚胎工程快速繁殖杜泊羊的流程如下图所示。
练习与应用（P64）
雌性杜泊羊
雄性杜泊羊
卵母细胞
精子
采集
采集
受精卵
体外受精
早期胚胎
当地普通绵羊
杜泊羊
分娩
（ ）
（ ）
体外胚胎培养
胚胎移植
（3）在进行体外受精操作之前，还要对获得的卵母细胞和精子进行怎样的处理？
要对采集到的卵母细胞进行成熟培养，对采集到的精子进行获能处理。
2. 杜泊羊以其生长速度快、肉质好等优点，成为受广大消费者喜欢的绵羊品种。科研工作者通过胚胎工程快速繁殖杜泊羊的流程如下图所示。
练习与应用（P64）
雌性杜泊羊
雄性杜泊羊
卵母细胞
精子
采集
采集
受精卵
体外受精
早期胚胎
当地普通绵羊
杜泊羊
分娩
（ ）
（ ）
体外胚胎培养
胚胎移植
北方白犀牛曾经广泛分布于非洲中部等地，但由于猖獗的盗猎和自然栖息地的丧失，它们的数量不断减少。2018年3月，世界上最后一头雄性北方白犀牛去世，该物种仅剩下两头雌性。在此之前，研究人员设法保存了北方白犀牛的精子。请回答下列问题。
（1）我们可以使用哪些现代生物技术来人工繁育北方白犀牛？运用这些技术一定能繁育成功吗？请说出你的理由。
可以使用人工授精、体外受精、胚胎移植、体细胞核移植等技术来人工繁育北方白犀牛。运用这些技术不一定能成功繁育北方白犀牛，因为任何一项技术都不能保证百分之百的成功率，何况现存的北方白犀牛数量极少。
练习与应用（P64）
二、扩展应用
（2）如果繁育成功，这样人工繁育的种群与野生种群相比，有什么区别？
与野生种群相比，遗传多样性会降低，野外生存能力也会下降。
练习与应用（P64）
北方白犀牛曾经广泛分布于非洲中部等地，但由于猖獗的盗猎和自然栖息地的丧失，它们的数量不断减少。2018年3月，世界上最后一头雄性北方白犀牛去世，该物种仅剩下两头雌性。在此之前，研究人员设法保存了北方白犀牛的精子。请回答下列问题。
二、扩展应用
（3）如果繁育不成功，这一物种将永远从地球上消失，从中我们能得到怎样的教训？
多种多样的生物是生态系统的重要成员，是一个个独特的基因库。任何一个物种的灭绝都可能产生多米诺效应，使其他相关物种受到影响，进而威胁到生态系统的平衡与稳定。保护濒危的野生动物，保护生物多样性刻不容缓。
练习与应用（P64）
北方白犀牛曾经广泛分布于非洲中部等地，但由于猖獗的盗猎和自然栖息地的丧失，它们的数量不断减少。2018年3月，世界上最后一头雄性北方白犀牛去世，该物种仅剩下两头雌性。在此之前，研究人员设法保存了北方白犀牛的精子。请回答下列问题。
二、扩展应用
复习与提高（P66）
1. 若下图表示细胞工程操作中的某些过程，请回答下列问题。
（1）如果A、B分别是白菜和甘蓝的原生质体，则C细胞再生出细胞壁后需要通过什么技术才能发育成杂种植株“白菜-甘蓝”？若白菜和甘蓝杂交产生了子代，该子代是否可育？为什么？
白菜和甘蓝杂交产生的子代没有同源染色体，进行减数分裂时联会发生紊乱，不能形成正常的配子，所以该子代一般不可育。
植物组织培养技术。
（2）若该图表示抗丙肝病毒的单克隆抗体制备过程中的一环，A细胞是
小鼠骨髓瘤细胞，则B细胞表示什么？符合要求的C细胞应具有哪些特点？
B淋巴细胞。
能大量增殖并能产生抗丙肝病毒的抗体。
复习与提高（P66）
1. 若下图表示细胞工程操作中的某些过程，请回答下列问题。
（3）如果A、B分别是取自优良奶牛的卵细胞和精子，在进行体外受精时，一般要把A细胞培养到什么时期？B细胞则要经过什么处理才能与A细胞结合为受精卵？
减数分裂Ⅱ中期（MⅡ期）。
获能处理。
复习与提高（P66）
1. 若下图表示细胞工程操作中的某些过程，请回答下列问题。
2. 2015年10月，我国科学家屠呦呦因发现青蒿素可以有效降低疟疾患者的死亡率而获得了诺贝尔生理学或医学奖。青蒿素类药物的市场需求很大，请你根据所学内容及以下信息，提出一条提高青蒿素类药物产量的研究思路。
（1）青蒿素的衍生物——双氢青蒿素也是很好的抗疟疾药物，并且它的药物活性比青蒿素的高很多；
（2）青蒿素是从黄花蒿中提取的，在黄花蒿产生青蒿素的代谢过程中，某些酶（如FPS酶）起决定性作用；
（3）野生黄花蒿在生长过程中，处于花蕾期时体内青蒿素含量最高；
（4）研究人员在对黄花蒿进行组织培养时，发现它的愈伤组织中没有青蒿素，但是由愈伤组织再分化形成的芽和苗中均有青蒿素；
（5）四倍体黄花蒿体内青蒿素的含量比二倍体高38%，但四倍体植株比二倍体植株矮小很多。
复习与提高（P66）
2. 2015年10月，我国科学家屠呦呦因发现青蒿素可以有效降低疟疾患者的死亡率而获得了诺贝尔生理学或医学奖。青蒿素类药物的市场需求很大，请你根据所学内容及以下信息，提出一条提高青蒿素类药物产量的研究思路。
用基因工程技术将青蒿素基因或双氢青蒿素基因导入微生物，利用微生物合成青蒿素；
用植物组织培养技术，将外植体脱分化形成愈伤组织，再诱导愈伤组织再分化成胚状体，获取青蒿素；
将FPS酶基因作为目的基因插入农杆菌T-DNA中，用农杆菌转化法导入青蒿素细胞，整合到青蒿素染色体DNA上，再利用植物组织培养获得FPS酶基因表达能力强、青蒿素产量高的品种；
用秋水仙素处理黄花蒿种子或幼苗使之成为四倍体，获取青蒿素。或采用其他合理方法。
复习与提高（P66）
3. 在章首页中介绍的体细胞克隆猴的培育过程中，我国科学家经过多年的反复实验，可以在10s之内对卵母细胞进行去核操作，在15s之内将体细胞注入去核的卵母细胞里。有评论者认为：该研究的研究者利用“聪明的化学方法和操作技巧”，攻克了多年来导致体细胞克隆猴失败的障碍。培育克隆猴的流程如下图所示，请结合图回答问题。
复习与提高（P66）
胎猴
母猴
体细胞
卵母细胞
取出
采集
重构胚
用灭活的仙台病毒短暂处理
克隆小猴
代孕母猴
Kdm4d的mRNA
注入
生出
融合 培养
胚胎移植
去核卵母细胞
去核
处理
TSA
培育克隆猴的流程图
（1）研究人员在将胎猴的体细胞注入去核的卵母细胞前，用灭活的仙台病毒进行了短暂处理。在此过程中，灭活的仙台病毒所起作用是什么？
诱导细胞融合
复习与提高（P66）
（2）为了调节相关基因的表达，提高胚胎的发育率和妊娠率，研究人员将组蛋白去甲基化酶Kdm4d的mRNA注入了重构胚，同时用组蛋白脱乙酰酶抑制剂TSA处理了它。这两种物质发挥作用的机制是什么？
这两种物质都是通过改变组蛋白的表观遗传修饰来调控基因表达。组蛋白去甲基化酶Kdm4d的mRNA可以表达组蛋白去甲基化酶，该酶能降低组蛋白的去甲基化水平；组蛋白脱乙酰酶抑制剂TSA可以抑制组蛋白脱乙酰酶的作用，提高组蛋白的乙酰化水平。
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（3）评论者所说的培育过程中用到的“聪明的化学方法和操作技巧”，你认为具体体现在什么地方？
“聪明的化学方法”是指对重构胚的处理用了TSA以及将组蛋白去甲基化酶Kdm4d的mRNA注入了重构胚，这可以促进囊胚的发育和提高代孕母猴的妊娠率。
“操作技巧”是指科学家经过大量的训练，能在10s内完成对卵母细胞的去核操作，能在15s内将体细胞注入去核的卵母细胞，这样迅速的操作减少了对卵母细胞的损伤。
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在医学研究中通常需要用到遗传背景相似或相同的实验动物，这样实验组和对照组的比较才更具有说服力。小鼠因其能快速地进行近亲繁殖，产生大量遗传背景相似的后代，而被广泛用作实验动物。但是小鼠与人的亲缘关系太远，很多在小鼠体内有效的候选药物，用在人身上不一定有效，或有很大的副作用；在小鼠体内存在的致病机制也不一定存在于人体内。由于猴与人的亲缘关系极近，培育大批具有相同遗传背景的克隆猴，对人类疾病致病机制的研究和新药的研发等具有重要意义。特别是在脑研究方面，克隆猴的培育将大大促进人类脑疾病的研究和治疗。例如，我们可以培育一批“模型猴”标记它们的某一类神经元，追踪其神经连接，由于这些猴的遗传背景一致，所以在研究中可以最大限度排除由基因差异造成的大脑结构形状不一的问题。克隆猴的成功培育标志着我国在非人灵长类疾病动物模型研究方面处于国际领先水平。
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（4）你认为体细胞克隆猴的成功培育有什么意义？
本章结束！

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