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第二章
细胞工程
2.1.1 植物细胞工程的基本技术
细胞工程的概念
细胞工程是指应用细胞生物学、分子生物学和发育生物学等多学科的原理和方法，通过细胞器、细胞或组织水平上的操作，有目的地获取特定的细胞、组织、器官、个体或其产品的一门综合性的生物工程。
一、细胞工程
原理和方法
操作水平
目的
分类
细胞生物学、分子生物学和发育生物学
获得特定的细胞、组织、器官、个体或其产品
细胞器、细胞或组织
植物细胞工程和动物细胞工程
科技探索之路
细胞工程的发展历程
1902年，哈伯兰特(G.Haberlandt，1854一1945)提出了细胞全能性的理论，但相关的实验尝试没有成功。
1958年，斯图尔德(EC.Steward，1904一1993)等发现胡萝卜的体细胞可以分化为胚，为细胞全能性理论提供了强有力的支持。
1960年，科金(E.C.Cocking，1931一）用真菌的纤维素酶分解番茄根的细胞壁，成功获得了原生质体。
1964年，古哈(S.Guha，1938-2007)等在培养毛曼陀罗的花药时，首次得到了由花药中的花粉粒发育而来的胚。
1971年，卡尔森（PS.Carlson，1944一2017)诱导烟草种间原生质体融合，获得了第一株体细胞种间杂种植株。
1974年，土壤农杆菌的Ti质粒被发现。之后，该质粒应用于植物分子生物学领域，促进了植物细胞工程与分子生物学技术紧密结合。
植物细胞工程
动物细胞工程（含胚胎工程）
1890年，希普(W.Heape，1855-1929）将安哥拉兔的胚胎移入比利时兔的输卵管内，得到了两只安哥拉兔，这是世界上胚胎移植成功的首例。
1907年，哈里森（R.G.Harrison，1870一1959)用一滴淋巴液成功地培养了蝌蚪的神经元，首创了动物组织体外培养法。
1951年，张明觉(1908-1991)）等发现了哺乳动物精子的获能现象。
1958年，格登(J.Gurdon，1933一)用非州爪蟾进行体细胞核移植实验，成功培育出性成熟个体。同一时期，我国科学家童第周(1902一1979)等开展了鱼类细胞核移植工作
1959年，试管家免诞生。之后，多种试管动物相继出生。
1975年，米尔斯坦(C.Milstein，1927一2002)和科勒(G.K6hler，1946一1995)等创立了单克隆抗体技术。
1978年，小鼠的桑葚胚被成功分割。次年，科学家分割绵羊胚胎获得了同卵羔羊。
1981年，埃文斯(M.Evans，1941一)等成功分离和培养了小鼠的胚胎干细胞。
1996年，世界上第一只体细胞克隆羊多利在英国诞生。随后多种克隆动物相继问世。
2006年，山中伸弥(S.Yamanaka，1962一)等获得了诱导多能干细胞。我国科学家用这种细胞培育出了小鼠。
2014年，世界上第一例经单细胞基因组测序进行遗传病筛查的试管婴儿在我国诞生。
2017年，我国科学家首次培育了体细跑克隆猴。
从社会中来
“其茅葺，其叶青青，犹绿衣郎，挺节独立，可敬可慕。迨夫花开,凝晴瀼露,万态千妍,薰风自来,四坐芬郁,岂非入兰室乎!岂非有国香乎!”这是我国历史上第一部兰谱——《金漳兰谱》（宋·赵时庚）中对兰花的一段描述。从古至今，我国人民都把兰花看作高洁、典雅的象征，很多人喜欢兰花。但是，兰花种子通常发育不全，在自然条件下萌发率极低；传统分株繁殖的方法又存在繁殖周期长、繁殖率低等问题，如果靠自然繁殖，兰花的价格可想而知了。如何能让名贵的兰花大量、快速地繁殖，从而走入寻常百姓家呢？
国画作品—兰
利用植物组织培养技术可以大量、快速地培育兰花。兰花是观赏植物中最常见的一类依靠植物组织培养繁育种苗的植物，其组培苗的数量约占观赏植物组培苗总量的40%。
讨论：如何能让名贵的兰花大量、快速地繁殖，从而走入寻常百姓家呢？
植物通常是通过播种或扦插实现繁殖的。
玉米种子萌发
黄豆种子发芽
落地生根
二、细胞的全能性
1.全能性定义：
细胞经过分裂和分化后，仍然具有产生完整生物体或分化成其他各种细胞的潜能。
2.具有全能性的原因：
生物体的每一个细胞都包含有该物种所特有的全套遗传物质，具有发育成完整个体所需要的全套基因。
3.体现全能性的标志：
细胞→ 完整个体或其他各种细胞
实例：胡萝卜韧皮部细胞发育成完整植株
受精卵发育成个体（动植物）
蜜蜂受精卵发育成工蜂，卵细胞发育成雄峰
用一片叶子、一片花瓣、一粒花粉繁殖出新的植株
4.不体现全能性的实例：
芽原基只能发育为芽，叶原基只能发育为叶
5.不离体的细胞不体现全能性的原因：
基因在特定时间、空间条件下基因会选择性表达
二、细胞的全能性
6.全能性大小的比较：
①受精卵>胚胎干细胞>生殖细胞>体细胞；
②植物细胞>动物细胞。
③幼嫩的细胞＞衰老的细胞；
④分化程度低的细胞＞分化程度高的细胞；
⑤分裂能力强的细胞＞分裂能力弱的细胞。
随着细胞分化程度的不断提高,细胞的全能性逐渐降低。
二、细胞的全能性
思考：
1.是不是所有的活细胞都具有全能性？
2.种子发育成植株体现了全能性了吗？
3.细胞具有的全能性一定能表现出来吗？
不是；
例如哺乳动物成熟的红细胞、植物成熟的筛管细胞。
没有；
植物种子种的胚已完成了早期发育，相当于新植物体的幼体，没有体现出细胞具有发育成完整植株的潜能。
不一定；
例如动物的体细胞。
二、细胞的全能性
1 选取多肉上健康、饱满的叶片。
2 用剪刀切下整片叶片，切口要平滑、整齐。也可以直接用手轻轻掰下叶片。
3 平躺放在沙床上，叶片间隔相聚2~3厘米。
4 叶片切口不要有碰脏，摆放通风处2~3天，晾干。
5 待叶片晾干后移至半阴处养护。
6 约2~3周后生根，或从叶基处长出不定芽。
7 叶插成功
多肉进行叶插繁殖
为什么多肉叶片能发育成植株？需要具备哪些条件？
二、细胞的全能性
概念
理论基础
植物组织培养的理论基础是植物细胞的全能性（具有某种植物全部遗传信息的任何一个细胞，都具有发育成为完整植株的潜力）
指将离体的植物器官、组织或细胞等，培养在人工配制的培养基上，给予适宜的培养条件，诱导其形成完整植株的技术。
过程
外植体
脱分化
愈伤组织
再分化
根、芽或胚状体
生长发育
植物体
生殖方式：无性生殖
分裂方式：有丝分裂
三、植物组织培养技术
外植体
脱分化
愈伤组织
再分化
试管苗
驯化移栽
完整植株
根、芽等
(1)外植体：
(2)脱分化：
离体的植物器官、组织、细胞或原生质体。
植物的茎尖、幼嫩的叶片、花药是常用的外植体。
①概念：在一定的______和______等条件的______下，__________的细胞_____________________，
转变成_______________的过程；
②影响因素：
③结果：___________
*愈伤组织的特点：_________________________________________________________________
④光照条件：_______________
⑤过程中涉及的生命活动__________________________________________
激素
营养
诱导
已经分化
失去其特有的结构和功能
未分化的细胞
形成愈伤组织
细胞排列疏松且无规则、高度液泡化、呈无定形状态的薄壁细胞团
一般不需要光照
只有细胞增殖（有丝分裂），没有细胞分化
外植体脱分化的难易因植物种类、器官来源及生理状况的不同而不同。一般来说，植物的花和幼嫩的组织脱分化相对较易，而植物的茎、叶等成熟的组织脱分化则较难。
三、植物组织培养技术
外植体
脱分化
愈伤组织
再分化
试管苗
驯化移栽
完整植株
根、芽等
(3)再分化：
①概念：________能重新_____成____________的过程；
②实质：______________
③结果：__________________________________________
④光照条件：_________________________
为什么？_____________________________________
⑤过程中涉及的生命活动：_________________________________________
愈伤组织
分化
芽、根等器官
基因的选择性表达
愈伤组织再分化成胚状体、长出芽和根，进而发育成完整的植株
需要给予适当强度的光照
诱导叶绿素的合成，使试管苗能够进行光合作用
既有细胞增殖（有丝分裂），又有细胞分化
三、植物组织培养技术
思考：
若培养物取自植物的幼茎、叶片等含有叶绿体的部位，愈伤组织中是否会含有叶绿体？为什么？
愈伤组织中不含有叶绿体；
培养物经过诱导后，失去其特有的结构和功能而转变成未分化细胞，因此，愈伤组织中不含有叶绿体
见光后愈伤组织变为绿色(分化)
三、植物组织培养技术
拓展：植物组织培养的两种途径
胚状体途径
器官发生途径
三、植物组织培养技术
胚状体：
离体培养条件下，没有经过受精过程，但是经过了胚胎发育过程所形成的胚状类似物，因而统称为体细胞胚或胚状体。
脱分化 再分化
过程
结果
需要条件
外植体→愈伤组织
愈伤组织→幼苗
形成根、芽
形成愈伤组织
a.离体
b.适宜的营养
c.生长素与细胞分裂素的比例适中
d.一般不需光
a.离体
b.适宜的营养
c.生长素与细胞分裂素的比例高或低诱导生根或生芽
d.光照
三、植物组织培养技术
探究·实践·菊花的组织培养
（1）植物细胞一般具有全能性。
（2）在一定的激素和营养等条件的诱导下，已经分化的细胞可以经过脱分化和再分化，形成胚状体，长出芽和根，进而发育成完整的植株。（3）植物激素中生长素和细胞分裂素是启动细胞分裂、脱分化和再分化的关键激素，它们的浓度、比例等都会影响植物细胞的发育方向。
生长素用量与细胞分裂素用来的比值 结果
比值高
比值低
比值适中
有利于根的分化，抑制芽的形成
有利于芽的分化，抑制根的形成
促进愈伤组织的形成
1.实验原理：
三、植物组织培养技术
（1）外植体：幼嫩的菊花茎段。
（2）体积分数为70%的酒精：对手、超净工作台、外植体进行消毒。
（3）质量分数为5%左右的次氯酸钠溶液：对外植体进行消毒。
（4）无菌水：清洗外植体。
（5）MS培养基：包括无机营养成分（水和无机盐）、有机营养成分（蔗糖、氨基酸、维生素等）、特定浓度和比例的激素（主要是生长素和细胞分裂素）。蔗糖的作用：提供能量、调节渗透压。灭菌：湿热灭菌法。
经常选择根尖（分生区）、茎的韧皮部（形成层）等分裂能力强、分化程度低的区域作为材料，容易诱导形成愈伤组织。
2.材料分析：
三、植物组织培养技术
探究·实践·菊花的组织培养
流水冲洗
→酒精消毒30s
→无菌水清洗2～3次
→次氯酸钠溶液处理30min
→无菌水清洗2～3次。
外植体的消毒
外植体的切段
接种外植体
诱导愈伤组织
诱导生芽生根
移栽
外植体的消毒
外植体的切段
将消过毒的外植体置于无菌培养皿中
→用无菌滤纸吸去表面的水分
→用解剖刀将外植体切成0.5～1cm长的小段。
三、植物组织培养技术
探究·实践·菊花的组织培养
外植体的消毒
外植体的切段
接种外植体
诱导愈伤组织
诱导生芽生根
移栽
在酒精灯火焰旁，将外植体的1/3～1/2插入诱导愈伤组织的培养基中。用封口膜或瓶盖封盖瓶口，并在培养瓶上作好标记。
注意：接种时注意外植体的方向，不要倒插！
（将“形态学上端”朝上，下端朝下）
接种外植体
与生长素的极性运输有关；生长素含量多的部分容易生出不定根，含量少的部分生出不定芽
三、植物组织培养技术
探究·实践·菊花的组织培养
外植体的消毒
外植体的切段
接种外植体
诱导愈伤组织
诱导生芽生根
移栽
诱导愈伤组织
培养基及培养条件：
激素比例1：1、
置于黑暗、
提供有机碳源（蔗糖）
将接种了外植体的锥形瓶置18-22℃的培养箱中培养。
有光时往往容易形成维管组织，而不易形成愈伤组织。
三、植物组织培养技术
探究·实践·菊花的组织培养
外植体的消毒
外植体的切段
接种外植体
诱导愈伤组织
诱导生芽生根
移栽
诱导生芽生根
注意：先诱导生芽，
再诱导生根！
生芽过程：
生根过程：
生长素比例少、有机营养；
生长素比例多、无机营养。
移栽
移栽前先打开封口膜或瓶盖，让试管苗在培养箱内生长几日。用流水清洗掉根部的培养基后，将幼苗移植到消过毒的蛭石或珍珠岩等环境中，待其长壮后再移栽入土。
若先生根后面就不易生芽
三、植物组织培养技术
探究·实践·菊花的组织培养
（1）接种3～4d后，检查外植体的生长情况，统计有多少外植体被污染，有多少能正常生长，试分析它们被污染的原因。
（2）你培养出愈伤组织了吗？如果培养出来了，从刚接种的外植体到长出愈伤组织经历了多少天？这些愈伤组织进一步分化出芽和根了吗？
用于植物组织培养的培养基同样适合某些微生物的生长，如一些细菌、真菌等的生长。培养物一旦受到微生物的污染，就会导致实验前功尽弃，因此要进行严格的无菌操作。导致外植体被污染的原因可能有：培养基、接种工具灭菌不彻底；外植体消毒不彻底；操作过程不符合无菌操作要求等。
观察实验结果，看看是否培养出了愈伤组织，记录多长时间长出了愈伤组织。从刚接种的外植体到长出愈伤组织一般需要2周左右的时间。统计更换培养基后愈伤组织进一步分化成芽和根的比例和时间。
3.结果分析与评价
三、植物组织培养技术
探究·实践·菊花的组织培养
（3）观察外植体的分化情况，填好结果记录表，并及时分析结果。
（4）你培育的幼苗移栽到露地后，能够正常生长吗？
做好统计和对照，填好结果记录表，培养严谨的科学态度。从实验的第一步开始就要做好实验记录，可以分组配制不同的培养基，如诱导愈伤组织的培养基、诱导生芽的培养基等，还可以进行不同配方的比较。
生根苗移栽技术的关键是既要充分清洗根系表面的培养基，又不能伤及根系。一般使用无土栽培的办法。培养基质要提前消毒，可以向培养基质喷酒质量分数为5%的高锰酸钾，并用塑料薄膜覆盖12h。掀开塑料薄膜24h后才能移栽。新移栽的组培苗要在温室过渡几天，待其长壮后再移植到大田或盆中。可以在课后统计移栽的成活率，看看移栽是否合格。
3.结果分析与评价
三、植物组织培养技术
探究·实践·菊花的组织培养
4.适宜浓度和比例的激素
①对操作环境、双手、外植体进行消毒；
②对培养基和器械进行灭菌；
③接种操作必须在酒精灯火焰旁进行；
①温度（例如菊花植物组织培养应为18-22℃）；
②光照（例如脱分化需避光，再分化需照光）；
③PH
植物激素的种类和含量不同，对愈伤组织的形成和分化的影响不同
配制合适的培养基，包括有机营养成分、无机营养成分、适宜浓度和比例的激素。
若细胞不离体，细胞中的基因会选择性地表达，从而形成生物体的不同组织和器官，不能表现出全能性。
能否从以上内容中概括植物组织培养中细胞表现出全能性所需要的条件？
1.离体（最关键）
2.严格的无菌条件
3.适宜的培养条件
5.一定的营养条件
三、植物组织培养技术
①空白对照：不加任何激素；
②实验组1：生长素用量与细胞分裂素用量的比值为1；
③实验组2：生长素用量与细胞分裂素用量的比值大于1；
④实验组3：生长素用量与细胞分裂素用量的比值小于1。
进一步探究：若想探究生长素与细胞分裂素的使用比例对植物组织培养的影响，则应如何设计对照实验？
三、植物组织培养技术
C
练习
1、植物组织培养可以形成愈伤组织，下列有关愈伤组织的叙述错误的是
A.愈伤组织是离体细胞经过脱分化形成的
B.形成愈伤组织的培养基不含有机分子
C.愈伤组织可以形成具有生根发芽能力的胚状结构
D.愈伤组织细胞的线粒体和核糖体中可能发生碱基互补配对
2、关于植物组织培养的再分化过程，说法错误的是
A.再分化过程中，不同细胞内合成了功能不同的特异性蛋白质
B.脱分化与再分化过程所使用的培养基主要是激素浓度及用量比例的不同
C.再分化过程在实验室或植物组织培养车间进行，需要避光处理
D.再分化过程中，核遗传物质没有发生改变，但mRNA有变化
B
3、玉米是一种主要的农作物，为了提高玉米的产量，科学家在玉米育种和栽培中作了大量的研究。如图是关于玉米培养的过程，据图判断下列说法中错误的是
C
A.从繁殖原理上分析，A→D属于无性生殖
B.植株D和G中的染色体组数不同
C.E→G不能体现细胞的全能性
D.E→F过程中获得的植株一般不用于大田生产
练习
4、花粉形成试管苗需要经过脱分化和再分化的过程，某优良品种水稻的基因型为AaBb，其花药通过组织培养形成了试管苗，下列对这一培养过程的叙述，错误的是
A.花粉形成试管苗需要经过脱分化和再分化的过程
B.试管苗有四种基因型，其体细胞含有一个染色体组
C.通过该过程培养出的试管苗还不能直接用于生产
D.这些试管苗自交，后代性状不发生分离
D
练习
欲培育地上长番茄和地下结马铃薯的“超级作物”。你会有什么办法呢？
利用传统有性杂交方法能实现吗？为什么？
不能。因为不同种生物之间存在着生殖隔离
四、植物体细胞杂交技术
思考：番茄和马铃薯的体细胞杂交时，首先遇到的障碍是什么？用什么方法可以解除这一障碍？
细胞壁会阻碍植物细胞之间的融合。由于细胞壁主要由纤维素和果胶构成，所以可以用纤维素酶和果胶酶去除细胞壁，获得有生命活力的原生质体。
注意：原生质体虽然没有细胞壁，但是具有活细胞的一切特征。酶解法获得原生质体条件温和，原生质体完整性好，活力高。
原生质体
纤维素酶和果胶酶的酶溶液中一般加入一定浓度的无机盐离子和甘露醇，试分析原因？
使溶液有一定的渗透压，防止原生质体吸水过多而涨破
四、植物体细胞杂交技术
过程
A细胞
B细胞
纤维素酶果胶酶
去壁：
酶解法
正在融合的原生质体
再生出细胞壁
诱融
物理法：
化学法：
电融合法、离心法
聚乙二醇（PEG）融合法、
高Ca2+ —高pH融合法等
脱分化
再分化
移栽
植物细胞融合
植物组织培养
杂种植株
愈伤组织
A原生质体
B原生质体
移栽后的植株
四、植物体细胞杂交技术
融合的原生质体重新产生细胞壁，形成杂种细胞
思考：1、参与此过程中的主要细胞器是？
2、杂种细胞的染色体数是多少？
3、杂种细胞染色体组数是多少？
4、融合后，培养基中有几种类型的细胞？
验证再生出新壁的实验：
质壁分离和质壁分离复原实验
细胞融合完成的标志：
高尔基体
两亲本染色体数之和
两亲本染色体组数之和
①未融合的细胞：A、B ②两两融合的细胞：AA、BB、AB ③多细胞融合体
需要进一步筛选
四、植物体细胞杂交技术
概念：
将不同来源的植物体细胞，在一定条件下融合成杂种细胞，并把杂种细胞培育成新植物体的技术。
原理：
体细胞杂交利用了细胞膜具有一定的流动性。
杂种细胞培育成植株利用了植物细胞的全能性。
四、植物体细胞杂交技术
+
=
白菜
甘蓝
白菜-甘蓝
1.白菜（2N=18）与甘蓝（2N=18）体细胞杂交所得植株
白菜-甘蓝的细胞染色体数为 ，属于 倍体。
36
（异源）四
2.白菜（2N=18）与甘蓝（2N=18）进行杂交（相互授粉），
所得植株白菜-甘蓝的细胞染色体数为 ，属于 倍体。
（异源）二
18
基因重组
染色体数目变异
四、植物体细胞杂交技术
植物体细胞杂交育种
四倍体
有性杂交育种
四倍体
二倍体
如何判断植株是否可育？
看减数分裂联会、配对能否正常进行！
①若亲本植株可育，
则杂种植株可育。
②杂种植株是不同于
亲本的新物种。
优点：
打破生殖隔离，实现远缘杂交育种，培育植物新品种
研究现状
仍有许多理论与技术问题没有解决，还不能让杂种植株表现出人们所需要的所有性状
四、植物体细胞杂交技术
拓展延伸
植物组织培养 植物体细胞杂交技术
原理
过程
注意事项
细胞膜的流动性和植物细胞的全能性
植物细胞的全能性
离体的植物器官、组织或细胞
愈伤组织
脱分化
再分化
根、芽或胚状体
植物体
生长发育
植物组织培养与植物体细胞杂交技术的比较
植物细胞A
植物细胞B
原生质体A
去壁
原生质体B
去壁
人工诱导
融合的原生质体AB
杂种细胞AB
愈伤组织
脱分化
再生细胞壁
杂种植株
再分化
①选材：选取幼嫩的茎段，此部分容易诱导形成愈伤组织。
②光照：诱导愈伤组织期间一般不需要光照，在后续的培养过程中，每日需要给予适当时间和强度的光照。
①与动物细胞融合相比，植物细胞首先要去除细胞壁变为原生质体，可以用纤维素酶和果胶酶去除细胞壁。
②只有处理时间得当，细胞壁去除了才能提高成活率
6、科学家利用植物体细胞杂交技术将番茄与马铃薯的体细胞原生质体融合，最终得到番茄—马铃薯杂种植株。下列有关叙述错误的是
A.番茄—马铃薯杂种植株能在地上结番茄、地下长马铃薯
B.可用物理法使番茄的原生质体和马铃薯的原生质体融合
C.该项生物工程技术可克服生物远缘杂交不亲和的障碍
D.该项生物工程技术需经历脱分化和再分化
A
练习
5、下列关于植物体细胞杂交技术的叙述中，不正确的是
A.利用植物体细胞杂交可以获得多倍体植株
B.植物体细胞杂交技术就是原生质体融合过程
C.可根据质壁分离现象鉴别杂种细胞的细胞壁是否再生
D.可根据细胞中染色体数目和形态的差异鉴定杂种细胞
B
7、驱蚊草含有香茅醛，能散发出一种特殊的柠檬型香气，从而达到驱蚊且对人体无害的效果。它是把天竺葵的原生质体和香茅草的原生质体进行诱导融合培育而成的。下列关于驱蚊草培育的叙述，错误的是
A.驱蚊草的培育属于细胞工程育种
B.相比于杂交育种，这种育种方法的优点是克服了远缘杂交不亲和的障碍
C.驱蚊草培育利用了植物体细胞杂交技术，育种原理是染色体数目变异
D.融合的细胞具有全能性，因此不需要植物组织培养就可得到杂种植株
D
练习
8、如图为白菜—甘蓝杂种植株的培育过程。正确的是
A.图示白菜—甘蓝植株不能结籽
B.愈伤组织的代谢类型是自养需氧型
C.上述过程中包含着有丝分裂、细胞分化和减数分裂
D.白菜—甘蓝杂种植株具有的性状是基因选择性表达的结果
D
练习
9、识图：数字代表过程，字母代表细胞、组织或植株
①_______________ a/b_____________
②_______________ c_______________
③_______________ d_______________
④_______________ e_______________
⑤_______________ f_______________
①②③___________ ④⑤____________
去除细胞壁
原生质体
原生质体间的融合
正在融合的原生质体
再生出新的细胞壁
杂种细胞
脱分化
愈伤组织
再分化
杂种植株
植物细胞融合
植物组织培养
练习
10、图为植物体细胞杂交过程示意图。据图回答：
（1）步骤①是 ，最常用的方法是 。
（2）步骤②一般常用的化学试剂是 ，目的是 。　　
(3)在利用杂种细胞培育成为杂种植株的过程中，此技术运用的原理是 ，其中步骤④相当于 ，步骤⑤相当于 。
（4）植物体细胞杂交的目的是获得新的杂种植株，
使　　　　　 能够在新的植物体上有所表现，其根本原因是　　　　　　　 。
（5）若远缘杂交亲本A的基因型为AaBb，B的基因型为YYEe，则融合后形成的杂种植株基因型是 。
去除细胞壁，分离原生质体
酶解法
聚乙二醇（PEG）
诱导植物原生质体融合
脱分化
再分化
远缘杂交亲本的遗传特征
杂种植株获得双亲的遗传物质
细胞的全能性
AaBbYYEe
练习
（6）从理论上讲，杂种植株的育性　　。若运用传统有性杂交方法能否实现？　　　；原因是　　　 。因此，这项研究对于培养作物新品种方面的重大意义在于　　　　　　　　　　　 。
（7）利用植物体细胞杂交的方法培育作物新品种过程中，遗传物质的传递是否遵循孟德尔的遗传规律？为什么？
可育
不能
不同种生物之间存在生殖隔离
不遵循；因为孟德尔遗传规律发生在有性生殖减数分裂产生配子时，而植物体细胞杂交育种属于无性生殖。
克服了远缘杂交不亲和的障碍
练习
10、图为植物体细胞杂交过程示意图。据图回答：
课堂小结
概念
植物细胞融合
原生质体制备
过程
变异类型
植物组织培养
原生质体融合
原理
育种类型
原理
过程
花药离体培养
细胞全能性
操作步骤
脱分化
再分化
外植体
根、芽、胚状体
愈伤组织
外植体消毒
接种
切块
形成愈伤组织
诱导生芽生根
植物体细胞杂交
植物组织培养
植物细胞工程
优缺点
1.下图是利用甲、乙两种植物的各自优势，通过植物细胞工程技术培育高产、耐盐的杂种植株的实验流程图。下列相关叙述错误的是
A.进行a处理时能用胰蛋白酶
B.b是诱导融合后得到的杂种细胞
C.c是培养后得到的具有耐盐性状的幼芽
D.进行d选择时要将植株种在高盐环境中
A
概念检测
2.科学家在制备原生质体时，有时使用蜗牛消化道提取液来降解植物细胞的细胞壁。据此分析，蜗牛消化道提取液中可能含有什么成分
纤维素酶和果胶酶
"番茄—马铃薯"没有像人们预想的那样地上结番茄、地下长马铃薯，主要原因是∶生物体内基因的表达不是孤立的，它们之间是相互调控、相互影响的，所以"番茄—马铃薯"杂种植株的细胞中虽然具备两个物种的遗传物质，但这些遗传物质的表达相互干扰，它们不能再像马铃薯或番茄植株中的遗传物质一样有序表达，杂种植株自然就不能地上结番茄、地下长马铃薯了。
"番茄—马铃薯"杂种植株没有如科学家所想象的那样，地上结番茄，地下长马铃薯，这是为什么
概念检测
拓展应用
虽然科学家们原本的设想没有实现，但是植物体细胞杂交技术提供了一种新的遗传育种方法。这种技术克服了不同种植物远缘杂交的障碍，使不同种植物的杂交成为可能。
思考：据报道，某男子培育出一株奇怪的植株，实现了“地上长番
茄、地下结马铃薯”，你认为该男子可能是利用什么方法获
得的该植株？
分析：__________________________________________。
接穗
砧木
嫁接。以土豆植株为砧木，以番茄植株为接穗
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