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第二章
细胞工程
2.3.1 胚胎工程的理论基础
从社会中来
我国对奶类的总需求量很大，但与奶业发达的国家相比，我国奶牛的单产水平还存在一定差距。奶牛品种是影响产奶的主要因素之一，而引进一头成年奶牛往往需要数万元，高昂的价格使得靠大量引进优良品种来提高产量不太可行。能不能让引进的两种奶牛快速、大量繁殖呢？遗憾的是，牛的生育率很低，一头母牛一胎一般只产一头犊牛，
一生约生育四五次。如何解决这个难题呢？
可以通过体外受精、胚胎分割等技术获得多个良种奶牛的胚胎，然后移植给代孕母牛生下后代。
指对生殖细胞、受精卵或早期胚胎细胞进行多种显微操作和处理，然后将获得的胚胎移植到雌性动物体内生产后代，以满足人类的各种需求。胚胎工程技术包括体外受精、胚胎移植和胚胎分割等。
操作对象
目的
技术种类
操作水平
主要集中在细胞水平上
工程实质
在体外条件下，对动物自然受精和早期胚胎发育条件进行的模拟操作。
理论基础
哺乳动物受精和早期胚胎发育的规律
一、胚胎工程
为什么要进行胚胎工程？
哺乳动物自身繁殖率低
畜牧业上需要快速大量繁殖良种家畜
体外受精
早期胚胎培养
胚胎分割
胚胎移植
短内时间内可产生大量后代
胚胎工程
一、胚胎工程
受精是精子与卵子结合形成合子（即受精卵）的过程，包括受精前的准备阶段和受精阶段。在自然条件下，哺乳动物的受精在输卵管内完成。
二、受精
(1)场所：在雄性动物的 内完成。
(2)时期：从 开始到 衰退。
睾丸
初情期
生殖机能
精细胞
次级精母细胞
初级精母细胞
大量精原细胞
精子
精原细胞
有丝 分裂
染色体复制
变形
减数分裂前
减数 分裂
曲细精管
附睾
输精管
MⅠ分裂
MⅡ分裂
（整个过程连续进行，不间断）
二、受精
精子的发生
③精子头出现
④细胞质浓缩
①顶体的发生
细胞核
高尔基体
细胞质
线粒体
②尾的发育
发育中的顶体
中心体演变成尾
⑤精子形成
顶体
头
原生质滴
线粒体鞘
尾
精子的变形过程
二、受精
成熟精子含有的细胞质很少
思考：精子细胞变成精子的过程中，细胞中很多结构会消失，
而细胞核和线粒体都保留下来，对这一现象怎样理解？
（1）细胞核是精子储存遗传物质的场所，决定后代的遗传特性，
它参与受精过程。
（2）线粒体是精子进行有氧呼吸的主要场所，为精子的生存和
运动提供能量。
不同种动物精子的形态相似，大小略有不同，与动物的体型大小无关。
几种主要家畜的精子示意图
二、受精
精子获能现象的发现
张明觉
1951年，他发现“精子获能”的生理现象。同年，澳大利亚学者奥斯汀博士也在实验中发现相同现象。国际生理学界把他们俩的研究成果命名为“张—奥原理”。这一现象的发现解开了精卵受精之谜，为哺乳类卵子体外受精的成功，奠定了理论基础。
1959年，他首次成功地把兔子的精子和卵子在体外结合，再放回到兔子子宫里，体外受精的卵子发育正常，文章发表在1959年的《自然》杂志上。正是他的研究，促成了第一个试管婴儿的诞生，因此，张明觉博士也被誉为“试管婴儿的先驱”。
二、受精
（1）概念：
刚刚排出的精子不能立即与卵子受精，必须在雌性动物的
发生 后，才能获得受精能力，这一生理现象称为“精子获能”
生殖道
相应的生理变化
（2）研究精子获能机制的意义：
实现了各种哺乳动物在体外条件下的获能，为 的建立奠定了基础。
体外受精技术
准备阶段1
——精子获能
二、受精
研究精子获能机制
找到精子在体外获能的方法
实现哺乳动物精子体外获能
为体外受精奠定了重要基础
直接利用雌性动物的生殖道使精子获能
将精子培养在人工配制的获能液中使其获能
获能液中的有效成分有：肝素、Ca2+载体等。
精子获能实质是指精子获得受精“能力”，而不是获得能量。
准备阶段1
——精子获能
二、受精
卵巢
性别分化
卵原细胞
初级卵母细胞
第一极体
第二极体
第二极体
第二极体
间期
减数分裂前
退化消失
卵细胞
次级卵母细胞
准备阶段2
——卵子的准备
二、受精
(1)场所：在雌性动物的 内完成。
(2)时期：动物的胚胎在 以后。
MⅠ分裂
MⅡ分裂
卵细胞的形成是一个不连续的过程
（3）形成过程：
卵细胞获得较多的细胞质,可为受精后形成的受精卵和早期胚胎发育提供足够的物质和能量
二、受精
准备阶段2
——卵子的准备
原始卵泡
成熟卵泡
黄体
次级卵母细胞
排卵是指卵子从卵泡中排出，还是指卵泡从卵巢中排出？
卵子从卵泡中排出
正常情况下，一个卵巢中有多个卵泡，一个卵泡只能形成一个成熟的卵子。
二、受精
准备阶段2
——卵子的准备
（4）不同动物排出的卵子成熟程度不同
卵原细胞
初级卵母细胞
次级卵母细胞
马、犬等少数哺乳动物排出的卵子是初级卵母细胞
猪、羊等多数哺乳动物排出的卵子是次级卵母细胞
马、犬排卵
猪、羊排卵
二、受精
准备阶段2
——卵子的准备
（5）卵子的成熟
卵原细胞
初级卵母细胞
次级卵母细胞
排出的卵子要在输卵管内发育到MⅡ(中)期时，才具备与精子受精的能力。
马、犬排卵
猪、羊排卵
MⅡ(中)期卵母细胞
发育
二、受精
准备阶段2
——卵子的准备
MⅡ(中)期卵母细胞
透明带
卵细胞膜
核
（纺锤体—染色体复合物）
第一极体
成熟卵母细胞
卵子一般在排出 后才能被精子穿入。
2-3h
若卵子处于MⅡ时期，没有精子与其受精会如何？
那么MⅡ细胞后面的减数分裂将没有办法进行，之后会被排出体外。
二、受精
准备阶段2
——卵子的准备
（5）卵子的成熟
　　一个卵细胞排出后约可存活12-24小时，在这12-24小时内等待着与精子相遇、结合。
若卵子排出后由于多种原因不能与精子相遇形成受精卵，便在24小时后自然死亡。失去这次受精的机会，就要等到1个月后另一个卵子成熟并被排出，重复同样的过程。
左右两个卵巢通常是轮流排卵，少数情况下能同时排出两个或两个以上的卵子。如果分别与精子相结合，就出现了双卵双胞胎和多卵多胞胎。
知识延伸
二、受精
准备阶段2
——卵子的准备
过渡：
受精
每个生命的诞生，都始于一颗精子和一颗卵子的相遇。精卵结合的过程是什么？
二、受精
第1步：精子穿越卵细胞膜外结构
顶体反应
获能后的精子与卵子在输卵管相遇
释放多种酶（顶体酶）
溶解卵细胞膜外的一些结构（如透明带）
借助精子自身运动
精子接触卵细胞膜
二、受精
受精阶段
第2步：透明带反应
在精子触及卵细胞膜的瞬间，卵细胞膜外面的透明带会迅速发生生理反应，阻止后来的精子进入透明带。
阻止多精入卵的第一道屏障
二、受精
受精阶段
第3步：精子入卵
精子入卵后，卵细胞膜会立即发生生理反应，拒绝其他精子再进入卵内。
阻止多精入卵的第二道屏障
第4步：卵细胞膜发生生理反应
精子外膜与卵细胞膜融合，精子入卵。
二、受精
受精阶段
第5步：雌雄原核的形成
雄原核的形成：
精子入卵后，尾部脱离，原有的核膜破裂并形成一个新的核膜，形成一个比原来精子的核还大的核，叫做雄原核。
雌原核的形成：
精子入卵后被激活的卵子完成减数分裂Ⅱ，排出第二极体，形成雌原核。
雄原核
雌原核
第一极体
放出的
第二极体
二、受精
受精阶段
第6步：雌、雄原核融合，受精卵形成
雌、雄原核充分发育
相向移动，彼此靠近
核膜消失，形成含有两个染色体组的合子，受精卵形成
雌、雄原核靠近
核膜消失，第一次卵裂即将开始
二、受精
受精阶段
受精的标志
放出的第二极体
第一极体
多数哺乳动物的第一极体不进行减数分裂Ⅱ
雄原核
雌原核
观察到两个极体或者雌、雄原核。
受精完成的标志：
雌雄原核形成合子
二、受精
受精阶段
维持每种生物前后代体细胞中染色体数目的恒定 ；对于生物的遗传和变异十分重要。
受精过程完成以后开始进行胚胎发育。
实质和意义
二、受精
受精阶段
1、受精过程中卵子的哪些生理反应可以防止多精入卵？这有什么意义？
阻止多精入卵有两道屏障：第一道屏障是 ，第二道屏障是 ；其意义是保证受精卵中 与亲代体细胞一致，从而保证遗传的稳定性。
2、如何判断卵子是否受精？
3、受精完成的标志是？
4、精子与卵细胞的结合，体现了细胞膜具有什么功能？
透明带反应
卵细胞膜反应
遗传物质
观察到两个极体或雌、雄原核。
雌、雄原核融合形成合子
【误区】雌、雄原核不能理解成卵子、精子原来的核，而是在原来细胞核的基础上形成的新核，原核膜已破裂。
细胞间进行信息交流的功能
二、受精
思考
次级卵母细胞
受精
2细胞期
4细胞期
8细胞期
桑葚胚
囊胚
1.场所
输卵管、子宫
2.分裂方式
有丝分裂
卵裂
胚胎发育早期，有一段时间在透明带内进行，细胞的数量不断增加，但胚胎的总体积并不增加，这种受精卵的早期分裂称为卵裂。
三、胚胎早期发育
(未分化)
项目 变化
细胞数目
每个细胞体积
DNA总量
每个细胞内的DNA总量
有机物总量
物质种类
胚胎总体积
增多
减小
增多
不变
减少
增多
卵裂期的特点
不增加或略有减小
三、胚胎早期发育
桑葚胚:（未分化）
1.概念：
2.特点：
当卵裂产生的子细胞逐渐形成致密的细胞团，形似桑葚时，这时的胚胎称为桑葚胚。
这一阶段及之前的每一个细胞都具有发育成完整胚胎的潜能，属于全能细胞。特别是2-8个细胞时，都可以做胚胎移植的核供体。
胚胎细胞数目32个左右
桑葚胚
桑葚
三、胚胎早期发育
囊胚
可以作为胚胎干细胞的来源。
内细胞团
滋养层
囊胚腔
透明带
发育
胎盘和胎膜
发育
胎儿的各种组织
滋养层细胞已经分化
细胞开始出现分化
内细胞团细胞具有发育的全能性
三、胚胎早期发育
孵化
内细胞团
滋养层
囊胚腔
透明带
囊胚进一步扩大，会导致透明带破裂，胚胎从其中伸展出来，这一过程叫做孵化。
如果不能正常孵化，胚胎就无法继续发育。
囊胚孵化后，内细胞团表层的细胞形成外胚层，下方的细胞形成内胚层，出现由内胚层包围的空腔叫做原肠腔。
三、胚胎早期发育
原肠胚
滋养层
内胚层
外胚层
原肠腔
结构
外胚层：
内胚层：
中胚层：
表面的细胞层
向内迁移的细胞
内外两个胚层之间
逐渐分化形成各种组织、器官等
三、胚胎早期发育
原肠胚三胚层的发育
外胚层：表皮及其附属结构、神经系统、感觉器官
中胚层：皮肤真皮、脊索、肌肉、骨骼、内脏器官外膜、循环系统、排泄系统、生殖系统
内胚层：消化道、呼吸道上皮、肝胰等腺体
外表感神仙；内呼消肝胰；其余都为中胚层。
三、胚胎早期发育
思考：
早期胚胎发育过程中营养物质的来源是什么？
①卵裂期和桑葚胚时期，只进行细胞分裂，不需要从外界获取营养物质，胚胎发育所需营养主要来自卵黄。
②囊胚期细胞开始分化，透明带破裂，滋养层细胞（以后发育成胎盘、胎膜，与母体建立联系）从外界吸收营养物质，使胚胎继续发育。
1.哪个阶段以前的细胞为全能细胞？
桑葚胚以前
2.哪个阶段的细胞开始分化？
囊胚
3.哪个结构将来发育成胎儿的各种组织？
内细胞团
4.胎膜和胎盘由什么结构发育而来的？
滋养层
三、胚胎早期发育
思考·讨论
？
动物 种类 受精卵发育的时间/h 进入子宫时受精卵的 发育天数和发育阶段
2细胞 4细胞 8细胞 16细胞 桑装胚 天 发育阶段
小鼠 24~38 38 50 50 60 60 70 68 80 3 桑建胚
绵羊 36~38 42 48 67 72 96 3~4 16细胞
猪 21 51 51-66 66~72 90-110 110-114 2~2.5 4~6细胞
马 24 30 36 50 60 72 98-106 6 囊胚
牛 27~42 44 65 46 90 96-120 120-144 4 5 8~ 16细胞
不同动物受精卵发育及其进入子宫的时间有明显的差异。请分析下表，讨论相关问题。几种动物受精卵发育及其进入子宫的时间表。
不同动物受精卵发育的比较
注：马、牛为排卵后时间，其他动物为交配后时间。
三、胚胎早期发育
思考·讨论
？
讨论1.表中哪种动物的胚胎在进入子宫时发育程度最高？
讨论2. 将体外培养的小鼠胚胎移植到母鼠子宫时，应选择至少发育到什么阶段的胚胎 如果换成牛又该怎样处理？
讨论3. 为什么说关于动物的体内受精和胚胎发育的研究，会为胚胎工程提供理论基础 请结合所学习的内容举例说明。
胚胎工程的许多技术都是在了解了哺乳动物在自然条件下受精和胚胎早期发育规律的基础上实现的。人们正是在认识了这些自然规律的基础上，在体外进行有效的模拟，才使卵母细胞能在体外成熟，精子能在体外完成获能，获能的精子和培养成熟的卵子能在试管内完成受精，获得的受精卵能在人工培养条件下继续发育等。
比较而言，马的胚胎进入子宫时，发育程度最高，它处于囊胚阶段。
小鼠应选择至少发育到桑葚胚阶段的胚胎进行移植。
牛在自然情况下，胚胎虽然最早可在8~16细胞阶段进入子宫，但为了提高移植后胚胎的发育率和妊娠率，在实践中通常用发育到囊胚阶段的胚胎进行移植。
三、胚胎早期发育
不同动物受精卵发育的比较
1、下列关于高等哺乳动物受精过程的叙述,正确的是
A.透明带和卵细胞膜先后发生生理反应是阻止多精入卵的两道屏障
B.获能的精子穿越透明带的同时释放相关酶溶解卵细胞膜
C.精子被卵细胞膜表面的微绒毛抱合后立即发生卵细胞膜反应
D.精子入卵后立即与卵细胞核发生融合并马上开始有丝分裂
2、精子内的顶体由溶酶体特化而来。精卵识别后，顶体膜与精子细胞膜融合，释放溶酶体酶使卵子外层形成孔洞，以利于精卵融合形成受精卵。下列叙述正确的是
A.顶体内储存的溶酶体酶是在精子的溶酶体中合成的
B.精子游向卵子所需的能量来自线粒体和细胞质基质
C.顶体膜和精子细胞膜融合体现了生物膜的选择透过性
D.受精卵中的遗传物质一半来自父方另一半来自母方
A
练习
B
3、下列关于受精过程的叙述，错误的是
A.获能后的精子与卵子相遇后，释放多种酶溶解卵细胞膜外的结构
B.卵细胞膜反应是防止多精入卵的第一道屏障
C.精子与卵细胞膜相互融合，精子入卵
D.雄原核形成的同时，卵子完成减数第二次分裂
4、下列细胞，哪一个代表已经完成受精的卵子
B
练习
C
透明带和卵细胞膜之间的两个极体是不同的，分别是第一极体和第二极体
5、下图是受精过程部分图解,据图分析下列叙述正确的是
A.精子和卵子发生的场所分别是睾丸和卵巢,受精的场所是子宫
B.当精子③与3接触后,精子①就不能进入2,该过程卵细胞膜首先发生生理反应
C.当精子②入卵后精子③就不能进入卵内,这个反应透明带首先发生生理反应
D.当在4中观察到两个极体时,说明卵子已经完成了受精作用
D
练习
6、(不定项)下列关于人早期胚胎发育过程中桑葚胚和囊胚的叙述,正确的是
A.囊胚与桑葚胚相比,每个细胞内DNA总量增加
B.囊胚期出现了细胞分化,但遗传物质未发生改变
C.囊胚期内细胞团和滋养层细胞差异不是复制水平上的差异,而是转录水平上的差异引起的
D.卵裂期细胞进行有丝分裂,数量增加,胚胎总体积增加
7、下列有关哺乳动物的胚胎发育早期的卵裂期过程的叙述中，错误的是
A.细胞数目不断增多
B.细胞的分裂方式是有丝分裂
C.胚胎中DNA的总量增加
D.每个细胞的DNA含量不断增加
BC
练习
D
8、如图表示哺乳动物胚胎发育过程的几个阶段,请据图回答下列问题:
(1)图中A、B、C阶段中,表示囊胚和原肠胚的是______。
(2)写出图中各标号的名称:[2]_______,[4]_______
B、C
内细胞团
囊胚腔
(3)A时期的细胞具有发育上的_____性,B时期开始出现_ ______,C时期开始出现________。
(4)[2]将来发育成________________。
(5)动物胚胎是由合子经有丝分裂形成的,合子只能由一个精子和卵子结合的生理基础是_____________________________。
全能
细胞分化
胚层分化
胎儿的各种组织
透明带和卵细胞膜发生生理反应
练习
（1）写出A、B所示生理过程的名称: A_____
______；B__________。
（2）B过程完成是在雌性动物的_________中
完成的。精、卵结合过程中，阻止多精入卵
的两道屏障分别是_____________和_______
_______。
（3）在C过程中，细胞分裂的方式是_________分裂，在发育过程的_________时期，胚胎突破透明带。
9、下图是某种哺乳动物生殖和发育的过程图解，请据图回答：
减数
受精作用
透明带反应
输卵管
分裂
卵细胞
膜反应
有丝
囊胚
练习
概念检测
1.判断下列有关哺乳动物受精的表述是否正确。
（1）在自然条件下，受精在子宫中完成。
（2）精子需要获能才能与卵子结合，而卵子一经排出就具备受精能力。
（3）精子入卵后，卵细胞膜会发生反应阻止其他精子入卵。
2.下列有关哺乳动物早期胚胎发育的叙述，错误的是
A.在桑葚胚阶段，胚胎的内部开始出现含有液体的腔
B.胚胎干细胞是一类未分化的细胞，可以从早期胚胎中分离获得
C.桑葚胚的细胞一般都具有全能性，囊胚的细胞逐渐分化
D.受精卵早期分裂时，胚胎中细胞数目不断增加，但胚胎的总体积并不增加
×
×
√
A
拓展应用
1.精母细胞在变成精子的过程中，很多结构会消失，而细胞核与线粒体都保留下来了，请尝试用你所了解的哺乳动物受精的相关知识来解释这一现象。
细胞核和线粒体都是精子的重要结构。其中，细胞核是遗传物质储存的场所，决定后代的遗传特性，它参与受精过程。线粒体是精子进行有氧呼吸的主要场所，为精子的生存和运动提供能量。
拓展应用
2.精子在雌性动物的生殖道内是如何获能的？除了教材中介绍的，防止多精入卵的机制还有哪些？感兴趣的话，请通过查阅相关资料或请教专家来进行了解。关于受精作用，你还能提出其他问题吗？
精液由精子和精浆两部分组成。精浆中含有一种能抑制精子获能的物质，因此在一般情况下，精液中的精子无法获能。只有当交配后精液进入雌性动物的生殖道时，由生殖道分泌产生一些物质解除对精子获能的抑制，才能引起精子获能。不同动物的精子在雌性动物生殖道内获能的部位可能会所有差异，但主要是在子宫和输卵管中。精子的获能涉及以下变化：雌性动物生殖道分泌的一些物质使精子表面的物质发生变化（如某些酶将顶体表面的糖蛋白降解）；精子表面膜结构一些物质的比例发生变化；膜的通透性发生变化等。这些变化可以暴露出精子表面与卵细胞相识别的受体，改变精子的活力，为后续受精做准备。
谢谢观看！

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