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基因在染色体上
The genes are on the chromosomes
第二章 第二节
当孟德尔的遗传规律被重新发现以后，有一个问题始终没有解决:
基因在细胞中究竟有没有物质基础呢
孟德尔所假设的颗粒状的因子，究竟是不是物质的实体
如果是，又存在于细胞中什么位置
是谁抓住这一线索？
对减数分裂的研究为找到基因提供了最正确的线索。
一、萨顿的假说
1903年，美国科学家萨顿用蝗虫细胞作材料，研究精子和卵细胞的形成过程。
体细胞
24条染色体
精子12条染色体
卵细胞
12条染色体
受精
体细胞
24条染色体
子代体细胞中的这24条染色体，按形态结构来分，两两成对，共12对，每对染色体中一条来自父方，一条来自母方。
萨顿的假说
萨顿的假说
萨顿通过观察提出假说：基因是由染色体携带着从亲代传递给下一代的。也就是说，基因就在染色体上。因为基因和染色体的行为存在着明显的平行关系。
基因行为（遗传学）
染色体行为（细胞学）
杂交过程中保持完整性和独立性
在减数分裂和受精作用中保持相对稳定的形态结构
传递中的性质
成对
成对
体细胞中的存在形式
只有成对基因中一个
只有成对染色体中一条
配子中的存在形式
一个来自父方一个来自母方
一条来自父方一条来自母方
在体细胞中的来源
等位基因分离，非等位基因自由组合
同源染色体分开，非同源染色体自由组合
形成配子时的组合方式
萨顿假说
×
高茎
矮茎
P
F1
自交
配子
F1
F2
减数分裂
高茎
高茎
高茎
矮茎
高茎
♂
♀
×
高茎
D
D
矮茎
d
d
D
d
P
D
d
d
D
F1
减数分裂
配子
F1
F2
减数分裂
D
d
高茎
D
d
高茎
D
D
高茎
d
d
矮茎
D
d
高茎
♀
♂
1.萨顿利用假说—演绎法，推测基因位于染色体上，且基因都位于染色体上(　　)
2.体细胞中基因成对存在，配子中只含1个基因(　　)
3.雌蝗虫体细胞中的24条染色体，12条来自父方，12条来自母方(　　)
×
√
×
摩尔根
T.H.Morgan
(1866-1945)
美国生物学家摩尔根（T.H.Morgan，1866一1945），曾经明确表示过不相信孟德尔的遗传理论。
对萨顿的基因位于染色体上的学说更持怀疑态度，认为这是主观的臆测，缺少实验证据。
他一直琢磨着设计一个实验，看看生物的遗传与染色体到底有什么关系，基因又是怎么回事。
从1909年开始，摩尔根开始潜心研究果蝇的遗传行为。
二、基因位于染色体上的实验证据
果蝇作为遗传学实验材料的优势：
1908年，正当摩尔根一筹莫展的时候，在纽约冷泉港卡内基实验室工作的卢茨，向他推荐了一种常见的果蝇，学名称为黑腹果蝇。
（1）个体小，易饲养；
（2）易饲养，繁殖速度快（在室温下10多天就繁殖一代）；
（3）后代数量大（一只雌果蝇一生能产生几百个后代）；
（4）有明显的相对性状，便于观察、统计；
（5）染色体数目少（4对），便于观察；
superstar
蝇室
P
F1
F2
红（雌、雄）：白 (雄)=3:1
×
F1雌雄交配
白雄
红雌
红雄
实验一
红眼雌果蝇
白眼雄果蝇
红眼雄
红眼雌
果蝇的红眼和白眼是受一对等位基因控制的
白眼对红眼是隐性性状
F2 3：1的性状分离比符合分离定律
△果蝇的眼色遗传是否符合分离定律
△判断果蝇眼色性状的显隐性关系
△果蝇眼色的遗传有何特殊之处
F2中白眼果蝇均为雄性
常染色体：与性别决定无关的染色体。
性染色体：与性别决定有关的染色体
雌雄果蝇体细胞染色体示意图
雌：3对常染色体+XX
雄：3对常染色体+XY
ＸＸ
ＸＹ
果蝇体细胞内染色体的组成：
性染色体组成 XX XY XO XXY
性别 雌 雄 雄 雌
果蝇的性别不取决于是否含Y染色体，而是X染色体数与常染色体组的比值。
基因位于染色体上的实验证据——探索过程
提出问题
控制眼色的基因可能:
①只位于Y染色体上
②只位于X染色体上
③位于X和Y染色体的同源区段上
白眼果蝇总是跟性别相关联，为什么？
如果你是摩尔根，你会根据以上的实验现象和左图的X-Y染色体图解提出什么假说来解释实验现象
基因的表示方法
如果基因在常染色体上: DD、Dd、dd
如果基因在性染色体上:先写性染色体，再把基因写染色体右上角
XDY
XDYd
如
基因位于染色体上的实验证据——探索过程
摩尔根及同事经过推理提出假说:
——控制白眼的基因（用w表示）在X染色体上
Y染色体上不含有它的等位基因
由于白眼的遗传和性别相关联，而且与X染色体的遗传相似。
若用w表示控制眼睛颜色的基因，红眼W，白眼w。则：
雌果蝇基因型 雄果蝇基因型
XWXW或XWXw
XwXw
XWY
XwY
红眼
白眼
红眼
白眼
建立假说
红（雌、雄）：白 (雄)=3:1
红雌：红雄：白 雄=2:1:1
×
XX
实验一
XY
XX
XX
XY
XY
×
F1雌雄交配
P
F1
F2
XX
XWXW
红眼雌果蝇
XwY
白眼雄果蝇
XWXW
红眼雌
XWXw
红眼雌果蝇
XWY
红眼雄果蝇
XWXw
红眼雌
XWY
红眼雄
XwY
白眼雄
×
XY
P
配子
F1
F2
从上述果蝇杂交实验分析图解可以看出，摩尔根等人的设想可以合理地解释实验现象。但是判断一种设想或假说是否正确，仅能解释已有的实验现象是不够的，还应运用假说——演绎法，预测另外设计的实验结果，再通过实验来检验。
基因位于染色体上的实验证据——探索过程
你能运用上述果蝇杂交实验的知识设计一个实验，来验证他们的解释吗
根据假说推论:F1为杂合子，可设计测交实验验证：让F1红眼雌果蝇与白眼雄果蝇隐性纯合子杂交。
演绎推理
基因位于染色体上的实验证据——探索过程
F1
P
×
杂种子一代
红眼（雌）
白眼（雄）
隐性纯合子
红眼雌
白眼雄
红眼雄
白眼雌
XW
Xw
Y
Xw
配子
XWXw
XW Y
XwY
测交后代
XwXw
×
XWXw
XwY
杂种子一代
隐性纯合子
P
配子
F1
1 : 1 : 1 : 1
实验检验
126 : 132 : 120 : 115
1 : 1 : 1 : 1
126 : 132 : 120 : 115
测交亲本
实验二
XwY
白眼雄果蝇
XWXw
红眼雌果蝇
×
测交子代
XWXw
红眼雌
XwXw
白眼雌
XWY
红眼雄
XwY
白眼雄
红：白 = 1:1
雌：雄 = 1:1
XWY
红眼雄果蝇
XwXw
白眼雌果蝇
×
XWXw
红眼雌
XwY
白眼雄
雌果蝇均为红色
雄果蝇均为白色
实验三
测交亲本
测交子代
摩尔根等人的工作，把一个特定的基因和一条特定的染色体——X染色体联系起来。
基因位于染色体上的实验证据——探索过程
得出结论
控制白眼的基因是在X染色体上, Y染色体上没有它的等位基因。
证明了基因在染色体上
XWXw
XwY
W w
w
结论：基因在染色体上呈线性排列。
摩尔根和他的学生们，设计测量出：第一个果蝇各种基因在染色体上排列图谱。
人只有23对染色体，却有约2.6万个基因。
一条染色体上应该有许多个基因。
果蝇只有4对染色体，携带的基因有1.3万多个；
短硬毛
棒状眼
深红眼
朱红眼
截翅
红宝石眼
白眼
黄身
三、基因与染色体的关系
三、基因与染色体的关系
问题1：细胞中的基因都位于染色体上吗？为什么？
问题2：在基因研究中，下列成就分别是由哪些科学家来完成的？
①提出“性状是由遗传因子决定的”观点。
②把“遗传因子”改为“基因”，并提出“等位基因”概念。
③提出“基因在染色体上”的假说。
④用实验证明了“基因在染色体上”。
假说—演绎法
假说—演绎法
类比推理法
4.基因在染色体上的假设，其提出者是萨顿，证明者是摩尔根（ ）
5.X染色体上的基因控制的性状遗传不遵循孟德尔遗传规律（ ）
提示：X染色体上的基因所控制的性状的遗传仍然遵循分离定律。
6.一对等位基因应位于一对同源染色体上（ ）
7.染色体和基因并不是一一对应关系，一条染色体上含有很多个基因（ ）
×
√
√
√
d
B
B
a
A
D
等位基因
等位基因
非同源
染色体
非等位基因
相
同
基
因
同源
染色体
同源
染色体
1.等位基因：
同源染色体的相同位置上控制相对性状的基因
1
2
3
4
A
A
A
a
A
A
a
a
a
a
a
a
A
A
分裂
间期
减数
分裂Ⅰ
减数
分裂Ⅱ
减数
分裂Ⅱ
A : a＝1∶1
基因分离定律的实质是：在杂合子的细胞中，位于一对同源染色体上的等位基因具有一定的独立性；在减数分裂形成配子的过程中，等位基因会随同源染色体的分开而分离，分别进入两个配子中独立的，随配子遗传给后代。
◇同源染色体上每对等位基因的遗传均遵循基因的分离定律
Aa
A
a
B
b
A
B
A
B
a
b
a
b
A
B
A
B
a
b
a
b
A
B
a
b
a
A
B
b
精原细胞
初级精母细胞
次级精母细胞
精细胞
精原细胞
初级精母细胞
次级精母细胞
精细胞
A
a
B
b
A
B
A
B
a
b
a
b
A
A
b
b
a
a
B
B
A
B
a
b
a
A
B
b
自由组合定律的实质是：位于非同源染色体上的非等位基因的分离或组合是互不干扰的。在减数分裂过程中，同源染色体上等位基因彼此分离的同时,非同源染色体上的非等位基因自由组合。
A
a
B
b
A
b
a
B
B
A
a
b
AB : aB：Ab：ab＝1∶1：1：1
◇同源染色体上等位基因的分离与非同源染色体上的非等位基因间的自由组合同时进行，都发生在减数分裂Ⅰ后期
A
a
B
b
2对等位基因位于2对同源染色体上
A
a
B
b
2对等位基因位于1对同源染色体上
A
a
b
B
2对等位基因位于1对同源染色体上
连锁不交换
分裂
间期
减数
分裂Ⅰ
减数
分裂Ⅱ
减数
分裂Ⅱ
2对等位基因位于1对同源染色体上
A和B、a和b连锁，可以产生AB、ab两种配子
连锁且交换
AABB × aabb
分裂
间期
减数
分裂Ⅰ
减数
分裂Ⅱ
减数
分裂Ⅱ
2对等位基因位于1对同源染色体上
B和b发生互换，可以产生AB、Ab、aB、ab四种配子
A
B
a
b
A
B
a
b
配子种类
A
a
B
b
A
B
a
b
不互换
互换
萨顿的假说
内容：基因在染色体上
基因在染色体上的实验证据
果蝇的杂交实验
结论：基因在染色体上
孟德尔遗传规律的现代解释
基因分离定律的实质
方法：假说—演绎法
基因自由组合定律的实质
依据：基因和染色体存在着明显的平行关系
A
B
a
b
AaBb
1 2
3 4
1和2、 3和4
1和3、1和4
2和3、2和4
A和a、B和b
巩固练习
（1） 此细胞的基因型是
（2）属于同源染色体的是
（3）属于非同源染色体的是
（4）属于等位基因的是
（5）该细胞进行减数分裂时，发生分离的基因是
A和B（或 b ）、 a 和B（或b ）
(6) 减数分裂，该个体能形成 种精子精子的基因型是
4
AB、Ab、aB、ab
1.如图表示某一生物精原细胞中染色体和染色体上的基因。
自由组合的基因是
A和a、B和b
根据基因的自由组合定律可知，一个细胞中同源染色体上的等位基因彼此分离，非同源染色体上的非等位基因则自由组合，故图中的A、a与D、d以及B、b与C、c不遵循基因的自由组合定律，故A符合题意。
解析：
A
1．如图为某生物细胞中2对同源染色体上4对等位基因的分布情况。下列不遵循基因自由组合定律的是(　　)
用白眼雌果蝇和红眼雄果蝇杂交，通过眼睛颜色可判断子代果蝇的性别;用白眼雄果蝇和红眼雌果蝇杂交，通过眼睛颜色却不能判断子代果蝇的性别，这是为什么
P
×
Xw
XW
Y
XwXw
白眼(雌)
XWY
红眼(雄)
配子
XWXw
红眼(雌)
F1
XwY
白眼(雄)
用“纯合隐性雌×纯合显性雄”进行杂交

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