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4.细胞内生物分子的新陈代谢
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4.1 新陈代谢概论
生物在生命活动过程中，一方面不断地从外界环境中吸收营养物质，另一方面又不断地排出废物。这种生物体与外界环境的物质交换作用，就是生物的新陈代谢，或称为物质代谢。生物体的各种生命活动，如生长、发育、繁殖、遗传、变异乃至运动、思维等都是通过新陈代谢来实现的。因此，没有新陈代谢，就没有生命。
在自然界中，从低等的微生物到高等的动植物，尽管它们的形态、大小、结构千差万别，但它们的代谢途径(Metabolic pathway)都大同小异，因此新陈代谢是生命的基本特征之一。
人体和动物从环境中取得氧气、清水和食物，又把二氧化碳、水和其它废物排泄到环境中去。绿色植物从环境中取得二氧化碳和水，并利用太阳能，通过光合作用，合成机体的糖，并放出氧，又从环境中取得氮、磷、钾等盐类，合成糖、脂类、蛋白质和核酸等。绿色植物和动物一样，进行呼吸作用，从环境中取得氧气，排出二氧化碳和水到环境中去。
第4章细胞内生物分子的新陈代谢
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微生物的生活方式是多种多样的，有的是自养的，有的是异养的，微生物也和它周围的环境进行不断的物质交换(图4-1) 。
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4.1.1同化作用和异化作用
生物机体的新陈代谢(Metabolism)可以区分为同化作用和异化作用两个不同方向的代谢变化。
生物机体从环境中取得物质，转化为体内的新物质，这个过程叫同化作用（Assimilation）。
生物机体内的旧有物质，转化为环境中的物质，这个过程叫异化作用（Catabolism）。
生物机体的新陈代谢又可区分为物质代谢(Substance metabolism)和能量代谢(Energy metabolism)两个方面。
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生物体通过新陈代谢所产生的生命现象，是建立在合成代谢与分解代谢矛盾对立和统一的基础上的，它们之间是互相联系，互相依存，而且是互相制约的，一个合成代谢过程，常常包括许多分解反应；一个分解过程也常常包括许多合成反应。
在能量代谢的放能与吸能两方面上也是相互联系，相互制约的，如三磷酸腺苷(ATP)在反应中既能供应能量，而它本身合成时又需消耗能量，因此它的合成又受能量供应限制。
总之，合成为分解准备了物质前提，外部物质变为内部物质；同时，分解为合成提供必需的能量，内部物质又能转变为外部物质。
在机体的生命过程中合成代谢(同化作用)与分解代谢(异化作用)的主次关系也是互相转化的，由于这种转化就使生物个体的发展呈现出生长，发育和衰老等不同阶段。
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各种生物都具有各自特异的新陈代谢类型，此特异方式决定于遗传，环境条件也有一定影响。
各种生物的新陈代谢过程虽然复杂，但却有共同的特点：
1）生物体内的绝大多数代谢反应是在温和条件下，由酶所催化进行的；
2）生物体内反应与步骤虽然繁多，但相互配合，有条不紊，彼此协调而有严格的顺序性；
3）生物体对内外环境条件有高度的适应性和灵敏的自动调节性，新陈代谢实质上就是错综复杂的化学反应相互配合，彼此协调，对周围环境高度适应而成的一个有规律的总过程。
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4.1.2中间代谢
新陈代谢过程包括营养物质的吸收、中间代谢以及代谢产物的排泄等阶段。
就微生物而言，营养物质的吸收和代谢产物的排泄是物质透过细胞膜的过程，当某营养物质(A)进入微生物细胞，要面临着一系列的化学变化，它将被代谢成终点产物(E)，其间可以形成一种或多种化合物(B—D)，称为中间产物。由A到E的反应序列，A→B→C→D→E， 称为代谢途径，其中每个反应都由专一的酶催化。
物质在细胞内发生的这一系列化学变化、能量转变等则称为中间代谢(Intermediary metabolism)。
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中间代谢是复杂的物质转化过程。一种营养物质有时可以被代谢成不只一种终点产物，而有分枝的代谢途径，如：
通常将分枝点上的化合物(c)称为各终点产物(E，G，H)的共同前体。所谓前体是指能被代谢成某种终点产物的任何化合物，可以是在细胞内生成的(如中间产物c)，也可以是由外界供给的。
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中间代谢依其不同方向的代谢变化，可以分为合成代谢与分解代谢。
合成代谢是指一种或数种物质合成较大、较复杂的分子的过程，一般是消耗能量的反应。在合成代谢过程中，也常伴有某些物质的分解反应。
分解代谢是指一种物质变为较小、较简单的分子的过程，一般是释放能量的反应。在分解代谢过程中，也常伴有某些物质的合成反应。
例如，生物体内各种氨基酸合成为复杂大分子蛋白质的过程是合成代谢，这是需要供给能量的代谢过程；又如糖原在生物体内分解为葡萄糖，最终又分解为二氧化碳和水，是分解代谢，这是释放能量的代谢过程。
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将中间代谢分为合成与分解两种过程，绝不是意味着这两种过程在生物体的生命活动过程中是单独分别进行的。
合成与分解是一对矛盾，共处于一个统一体中，它们既是对立的，又是统一的。两者相互联结，相互依赖，相互渗透，相互贯通， 互为条件，相反相成。
合成过程中所要的物质和能量由分解过程提供，分解过程产生的物质和释放的能量又用于合成过程。
由于能量和物质的相互依存，从而维持了生物体内物质的动态平衡以及能量供给与消耗的动态平衡，构成了新陈代谢的统一性。
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4.1.3自由能和高能化合物
1.自由能
一切化学反应都伴有能量的变化，而且遵循热力学定律，生物体内的反应也不利外。对生化反应来说，最有用的热力学函数是状态函数自由能。自由能(Free energy)是指一个反应体系中能够做功的那一部分能量。在没有做功的条件时，自由能转化为热能而散失。在恒温恒压下一个系统进行反应必伴有自由能的变化（△G）。在25℃，1个大气压、反应物浓度为1mo1/L时，这个反应系统的自由能变化称为标准自由能变化，记为△G0。细胞内的pH值近于7。生化反应中更规定pH＝7为其标准状态，用△G0表示其标准自由能变化。能量单位为kJ/mol。
对于任何一个化学反应
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△G<0时，反应可以自发进行，为放能反应
△G>0时，反应不能自发进行，必须由外界供给能量，才能推动反应进行，为吸能反应
反应能否进行取决△G
△G=0时，表明体系已处于平衡状态
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可见某一反应能否进行取决于△G，而△G又取决于反应物质的本质(表现在△G0)及反应物和产物的浓度，反应体系的温度。
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当△G=0，即体系已处于平衡状态时，由式(4-2)得
这种从已知平衡常数，计算反应自由能变化的方法，在生物化学中有很大的实际意义。
自由能是状态函数，故△G只与反应前后物质的状态有关，与反应历程无关。
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2.高能化合物
能量代谢是新陈代谢过程中不可缺少的内容，在能量代谢中，起关键作用的是ATP循环。
ATP由腺嘌呤、核糖和3分子磷酸构成，3分子磷酸通过2个磷酸酐键相连。当此磷酸酐键水解或此磷酸基团转移时ATP转化成ADP，同时释放出能量用于那些吸能反应，如小分子前体合成较大分子的化合物；对抗浓度梯度的离子转运等．形成的ADP又能接受代谢物中所形成的一些高能化合物的一个磷酸基团和一部分能量转变成ATP。也可以在呼吸链氧化过程中直接获取能量，用无机磷酸合成ATP，此为ATP-ADP循环。
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ATP-ADP循环是生物体内能量转换最基本的方式，在物质代谢中非常广泛。除了能量交换外，还由于磷酸盐在物质代谢中的重要作用。如糖代谢中葡萄糖分解、转化中的一些中间代谢产物很多是磷酸酯。酶的共价修饰调节主要也是酶蛋白的磷酸化和去磷酸化。在这些反应中，伴随着磷酸基的转移，也有能量的转换。
像ATP等有机化合物在水解时可释放出大量自由能，通常称为高能化合物(High energy compound)。换言之，所谓高能化合物是指化合物进行水解反应时伴随的标准自由能变化（△G0/）等于或大于ATP水解生成ADP的标准自由能变化的化合物。在标准状态下，ATP水解为ADP和磷酸时，其△G0/＝-30.5kJ/mol。在生理条件下，由于受PH值、离子强度、2价金属离子以及反应物浓度的影响，体内ATP水解时的△G为：-51.6kJ/mol.
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高能化合物一般对酸、碱和热都不稳定。许多高能化合物都含有可水解的磷酸基团，这些高能化合物称为高能磷酸化合物，高能磷酸化合物如ATP、ADP等它们水解时所以能释放出大量的自由能与它们的分子结构有关。
这类分子很不稳定，在生理条件下（pH=7.4），ATP分子的磷酸基完全解离成负离子，带4个负电荷，相互之间有排斥力，同时在这些磷酸基的P=O中，由于氧原子电负性大，带有部分负电荷（δ-），而磷原子又带有部分正电荷(δ+)，这就使P-O-P键处于小稳定状态，其结构表示如下：
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因ATP分子中相邻磷酸基团的磷原子都带有部分正电荷，相互间静电斥力较大，因此ATP分子必须具有较高的内能来克服相邻的同种电荷间的静电斥力。当磷酸酐键水解时，这部分能量就释放出来。体内较重要的高能化合物在水解时释放的自由能都30kJ/mol以上，高能化合物大多数是磷酸化合物，但不是所有的磷酸化合物都是高能化合物。一般的磷酸酯水解时，△G0/为-8—-12kJ/mol，如l-磷酸葡萄糖水解时，△G0/只有-20kJ/mol，与ATP相比，它们属于低能化合物。常见的高能化合物类型见表4-1。
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