资源简介

(共29张PPT)
4.4.1概述
蛋白质(Protein)是细胞的首要结构物质，又是酶的基本组成成分。生物体的—切生命现象，无不与蛋白质的活动密切相关。蛋白质的新陈代谢是生物体生长、发育、繁殖和一切生命活动的基础。
体内的蛋白质总是在不断地自我更新，不断的进行分解与合成。生物机体必须从环境中摄取合成蛋白质的原料合成氨基酸，再合成自身的蛋白质，体内的蛋白质也不断地分解成氨基酸，再分解成末产物，所以氨基酸代谢是蛋白质代谢的基础。
蛋白质分子中最主要是碳和氮。机体内合成蛋白质时，除了必需的碳源外，辽必须有合适的氮源。各种微生物合成蛋白质所需氮源不相同。有些自养微生物如固氮菌能利用空气中的游离N2，有些自养微生物和异养微生物能利用无机氮，如硝酸盐、铵盐；另一些异养微生物只能利用有机氮，如蛋白质的分解产物、胨、肽和氨基酸。
第4章细胞内生物分子的新陈代谢
4.4蛋白质代谢
104
体内的氨基酸也始终处于动态平衡中，即不断从细胞蛋白质分解下来，又可从食物和微生物的培养基中摄取或经细胞合成。氨基酸可以分解成酮基酸及氨。糖和脂肪的分解产物也可合成氨基酸（图4-9）。
微生物和高等植物细胞和动物细胞一样，经常存在一个很小的游离氨基酸“库”。这些氨基酸主要用于蛋白质的合成和构成无数重要的其它含氮化合物，而较少用于降解，细胞中经常可以同时供应20种氨基酸合成蛋白质。
第4章细胞内生物分子的新陈代谢
105
4.4.2蛋白质的酶解
第4章细胞内生物分子的新陈代谢
各种生物体各有其特殊的蛋白质，这些蛋白质是由20种不同的氨基酸相互连接而组成的巨大分子。其分子量最大约1万至数百万，构造极其复杂。蛋白质不能进入细胞内部，必须分解成氨基酸后，才能被细胞或微生物菌体利用。
106
1.蛋白质的水解
蛋白质的水解是在酶的催化下，通过加水分解，使蛋白质中的肽键断裂，最后生成氨基酸的生物化学过程。
第4章细胞内生物分子的新陈代谢
107
蛋白质水解是放能反应。平衡偏向生成氨基酸的方向。反应生成的能量不能被机体直接利用，而以热的形式放出。
大分子的蛋白质必须经蛋白质水解酶类的共同作用，多肽生成氨基酸。
动物可利用蛋白质作食物，食物中的蛋白质必须水解成氨基酸小分子，才能消除特异性，进入细胞，再合成机体本身的特有的蛋白质。
微生物的营养类型与动物不同，一般不能直接利用蛋白质作为营养，但微生物细胞内的蛋白质在代谢时都需要先行水解才能被利用。有些细菌能分解天然蛋白质如：短芽胞杆菌、马铃薯芽胞杆菌、弯组织梭菌，它们能产生胶原蛋白酶，可分解动物的腱、皮肤和结缔组织的胶原蛋白。真菌水解天然蛋白质的能力强，如青霉菌能分解牛奶蛋白质，很多真菌都能水解结晶卵蛋白。细菌中能水解蛋白质的还有变形杆菌、甲型肉毒芽胞杆菌等。放线菌也有分解蛋白质的能力。
第4章细胞内生物分子的新陈代谢
108
2.蛋白质水解酶类
蛋白质水解酶是水解蛋白质肽链的一类酶总称。动物的蛋白水解酶，又称肽酶，其作用使肽键断开。肽酶有肽链内切酶、肽链外切酶和二肽酶三类。肽链内切酶能水解肽链内部的肽键，如胃蛋白酶、胰蛋白酶和糜蛋白酶。肽链外切酶只水解肽链两端氨基酸形成的肽键，如羧肽酶、氨肽酶。二肽酶只水解二肽。这些肽酶对不同氨基酸形成的肽键有专一性。
第4章细胞内生物分子的新陈代谢
二肽酶：水解一切二肽。
109
肽酶的特异性可表示如下：
第4章细胞内生物分子的新陈代谢
110
胃蛋白酶(Pepsin)由胃细胞分泌，胰蛋白酶(Trypsin)和胰凝乳蛋白酶(Chymotrypsin)由胰腺细胞分泌。这3种酶在分泌出时是无活性的酶元。
胃蛋白酶元遇胃酸激活，胰蛋白酶元由肠激酶激活，胰凝乳蛋白酶元由胰蛋白酶激活。肽链外切酶一般为金属酶，金属离子的作用可能是连接底物肽链与酶之间的媒介。
小肠内的二肽酶与氨肽酶各有好几种。
植物体中也含蛋白酶类，如种子和幼苗内皆含有活性蛋白酶，叶和幼芽中含有肽酶等。植物组织中蛋白质的酶水解作用，以种子萌芽时为旺盛。
微生物中也含蛋白酶能将蛋白质水解为氨基酸、游离氨基酸再进一步脱氢，最后生成氨和酮酸。
人与动物体内，氨基酸被小肠粘膜吸收后即通过粘膜微血管进入血液运到肝脏及其它器官进行代谢，也有少量氨基酸由淋巴系统进入血液。
第4章细胞内生物分子的新陈代谢
111
3.蛋白酶对蛋白质的水解作用
蛋白酶水解蛋白质的过程：
综上所述：
●蛋白质水解是经过蛋白酶和肽酶的催化作用
●蛋白质水解为蛋白胨、 多肽，再继续水解为氨基酸
●蛋白酶和肽酶的联合催化作用是水解蛋白质、蛋白胨及其他肽
类使成为氨基酸的必要条件
●水解生成的氨基酸可供微生物代谢活动的需要
第4章细胞内生物分子的新陈代谢
112
4.4.3 氨基酸分解的共同途径
蛋白质经水解后生成的氨甚酸或微生物从培养基中直接吸收的氨基酸都可以通过共同的途径进行分解代谢。
第4章细胞内生物分子的新陈代谢
在α—氨基酸的分子结构中，除R基团因氨基酸种类不同而有差异外，其余部分则是一切α—氨基酸(脯氨酸是唯一例外)所共有的，这正是α—氨基酸的分解代谢都具有共同途径的基础。
113
1.脱氨基作用
氨基酸失去氨基的作用称为脱氨基作用(Deamination)，是机体氨基酸分解代谢的第一个步骤。
①氧化脱氨基 普遍存在于动植物中
②非氧化脱氨基 多在厌氧或兼性厌氧微生物中
第4章细胞内生物分子的新陈代谢
各种微生物具有不同的脱氨方式，说明它们适应不同环境而具有不同的代谢类型。
114
（1）氧化脱氨基作用
第4章细胞内生物分子的新陈代谢
氧化酶是一种黄素蛋白以FAD或FMN为辅酶。从氨基酸脱去的氢，直接与氧化合生成过氧化氢。
115
过氧化氢在过氧化氢酶作用下，分解成氧和水，无过氧化氢酶过氧化氢把酮酸氧化成少一个碳原子的脂肪酸。
第4章细胞内生物分子的新陈代谢
116
2）氧化脱氨酶
L-氨基酸氧化酶分为两类
以黄素腺嘌呤
二核苷酸(FAD)
为辅酶
以黄素单核
苷酸（FMN）
为辅酶
第4章细胞内生物分子的新陈代谢
人与动物的L-氨基酸氧化酶属于此类。
117
1
2
3
L-氨基酸氧化酶能使十几种氨基酸起脱氨基作用。但对甘氨酸、L-丝氨酸、L-苏氨酸、二羧氨基酸（L-谷氨酸和L-天冬氨酸）和二氨一羧氨基酸(赖氨酸、精氨酸、鸟氨酸)无催化作用，这些氨基酸由特殊的专—性强的氨基酸氧化酶催化脱氨L-氨基氧化酶在机体分布不广、活性弱，固而它对氨基酸脱氨不重要。
氧化专一氨基酸的酶，它只是催化一种氨基酸氧化的酶。如甘氨酸氧化酶、L-谷氨酸脱氢酶，D-天冬氨酸氧化酶。L-谷氨酸脱氢酶是唯一能使氨基酸直接脱去氨基的活力最强的酶，在动、植物和微生物中都存在。它以NAD为辅酶。
D-氨基酸氧化酶，D-氨基酸氧化酶以FAD为辅酶的黄素蛋白，对脊椎动物D-氨基酸只存在于肝、肾中。有些霉菌细胞也有此酶。
第4章细胞内生物分子的新陈代谢
L-氨基酸氧化酶在机体分布不广、活性弱，固而它对氨基酸脱氨不重要。
118
（2）氨基酸非氧化脱氨基作用
非氧化脱氨基作用在大多数微生物中进行。非氧化脱氨基有以下几种：
第4章细胞内生物分子的新陈代谢
119
第4章细胞内生物分子的新陈代谢
120
（3）氨基酸的脱酰胺作用
谷氨酰胺和天冬酰胺可在谷氨酰胺酶和天冬酸胺酶的作用下分别发生脱酰胺基作用而形成相应的氨基酸
第4章细胞内生物分子的新陈代谢
此二酶广泛存在于微生物和动植物组织中，有相当高的专一性。
121
2.氨基酸的转氨基作用
转氨基作用是氨基酸脱去氨基的一种重要方式，转氨基作用是α-氨基酸的氨基通过酶促反应，转移到α-酮酸的酮基位置上，生成与原来α-酮酸相应的α-氨基酸，原来的α-氨基酸转变成相应的α-酮酸。如：
第4章细胞内生物分子的新陈代谢
122
转氨酶是催化转氨基的酶，这些酶在动、植物和微生物中广泛存在。在动物的心、肝肾、脑和睾丸含量部很高。大多数转氨酶要以α-酮戊二酸作为氨基的受体，因此它们对与之相偶联的两个底物中的一个底物。即α-酮戊二酸或是谷氨酸是专一的，而对另—个底物则无严格专一性。虽然某种酶对某种氨基酸有较大的活力，但对其它氨基酸也有一定作用。
动物和高等植物的转氨酶一般都只催化L-氨基醛的转氨基作用。转氨酶催化的反应都是可逆的，它们的平衡常数为1.0左右，所以反应可向两方向进行，但在生物体内，与转氨作用紧接着进行的反应是氨基酸的氧化分解作用，因而促使氨基酸转氨作用向一个方向进行。
第4章细胞内生物分子的新陈代谢
123
真核细胞的线粒体和胞浆都可进行转氨作用。所有的转氨酶都以磷酸吡哆醛为辅酶，而且有共同的催化机制。其反应如下：
反应开始以酶（E)与磷酸吡哆醛形成非共价键复合物，然后按第一步和第二步反应进行。
第4章细胞内生物分子的新陈代谢
124
3.联合脱氨作用
氨基酸的联合脱氨作用，是氨基酸的氨基先借转氨基作用转移到α-酮戊二酸的分子上，生成相应得α-酮酸和谷氨酸，然后谷氨酸在L-谷氨酸脱氢酶的作用下，脱去氨基又生成α-酮戊二酸。如：
4.氨基酸的脱羧作用
氨基酸脱羧生成一级胺类，反应如下：
第4章细胞内生物分子的新陈代谢
氨基酸脱羧酶活性大，专一性强。这类酶普遍存在于微生物、高等动值物组织中，如在肝、肾和脑中都有，它以磷酸吡哆醛为辅酶。
125
4.4.4分解产物的代谢途径
氨基酸经过脱氨基作用。脱去氨基生成α—酮酸和NH3，或经过脱羧作用生成胺和CO2，这些分解产物可进一步参加代谢
第4章细胞内生物分子的新陈代谢
126
1.α—酮基酸的代谢
氨基酸脱氨基后所产生的α—酮酸进一步代谢。可有下列三种代谢途径：合成新氨基酸；氧化成二氧化碳和水；转变成糖和脂肪
1）合成新氨基酸
α-酮酸可经还原氨基化作用或转氨基作用形成新的氨基酸 。
2）氧化成CO2及水
氨基酸脱氨后形成的酮基酸，以几种不同的途径进入三羧酸循环，最后氧化成CO2和H2O。
大部分氨基酸可通过形成丙酮酸转变成乙酰CoA，再参加三羧酸循环（如丙、半胱、甘、丝、苏等氨基酸)；
有些直接形成乙酰CoA再参加三羧酸循环(如异亮、亮、色等氨基酸)；
有些氦基酸可转变为三羧酸循环的中间产物如α—酮戊二酸，琥珀酰CoA和草酰乙酸等然后参加三羧酸环(如谷氨酸变成α—酮戊二酸，天冬氨酸转变成草酰乙酸)。
第4章细胞内生物分子的新陈代谢
127
现将氨基酸生成的酮基酸进入三羧酸循环的途径表示如图4—10。
第4章细胞内生物分子的新陈代谢
在植物及酵母中，一部分酮基酸还可先脱羧变成醛，经氧化成脂肪酸，最后分解成CO2和水。
3）转变成糖及脂肪
大多数氨基酸脱氨后生成的α—酮酸，能通过生成丙酮酸，再经糖元异生的过程合成糖。少数氨基酸生成的α—酮酸能氧化成乙酰CoA然后合成脂肪 。
128
2.氨的代谢
自由氨对人体及动物来说是有毒酌，因此对放出的氨必须作适当处理才行。
处理氨的方法，各种生物有所不同，就动物而论：
水生动物中除个别种类外，一般将氨直接排出体外
两栖类不是排氨而是将氨变为尿素再排出
鸟类及爬行动物(如龟)则将氨转变为尿酸排出
陆栖高等动物主要将脱出的氨在肝脏合成尿素，一是合成其他含氮物质，二是以谷氨酰胺、天冬酰胺形式储存
第4章细胞内生物分子的新陈代谢
129
（1）尿素的生物合成(鸟氨酸循环)
尿素的生物合成需要NH3、CO2(或H2CO3)、鸟氨酸、天冬氨酸、ATP、Mg2+和一系列的酶参加作用。全部反应过程可分为三个阶段：
1）CO2、NH3与鸟氨酸作用合成瓜氨酸
2）瓜氨酸与天冬氨酸作用产生精氨酸
3）精氨酸被精氨酸水解酶水解后放出尿素，并形成鸟氨酸成一循环(称鸟氨酸循环又称尿素循环)。这个循环的反应途径可表示如图 4-11所示。
第4章细胞内生物分子的新陈代谢
130
第4章细胞内生物分子的新陈代谢
131
（2）酰胺的形成
以谷氨酰胺为例，谷氨酰胺和天冬酰胺是动植物共有的储氮形式，植物体不合成尿素，动物体内的铵盐部分可由尿排出。
第4章细胞内生物分子的新陈代谢
132

展开更多......

收起↑