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4.2糖分解代谢
4.2.1糖代谢概述
糖类是生物体的基本营养物质和重要组成成分。糖类的代谢，即糖类物质在生物体内所起的一切生物化学变化，包括分解和合成两个方面。不同生物的代谢各有其特殊性，但它们的基本过程则相类似。
第4章细胞内生物分子的新陈代谢
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糖的分解代谢是指糖类物质分解成小分子物质的过程。糖在生物体内经过一系列的分解反应后，便释放出大量能量，可供生命活动之用。同时，糖分解过程中形成的某些中间产物，又可作为合成脂类、蛋白质、核酸等生物大分子物质的原料(作为碳架)。例如葡萄糖分解代谢的中间产物丙酮酸可以转化成丙氨酸，作为合成蛋白质的原料；丙氨酸又可转化为乙酸(以乙酰辅酶A形式)，从乙酸可以合成高级脂肪酸，它是合成脂肪的原料。
由此可见，糖类物质是大多数微生物、动物及人类在生命活动过程中的主要能源和碳源。
糖的分解代谢可分为无氧分解(Anaerobic decomposition)和有氧分解(Aerobic decomposition)两类。在无氧条件下，糖的分解常不完全，此时释放的能量较少，并产生各种代谢产物。在有氧条件下，则可完全氧化，最终生成二氧化碳和水，并释放出大量能量。
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糖的合成代谢是指生物体将某些小分子非糖物质转化为糖或将单糖合成低聚糖及多糖的过程。这是需要供给能量的过程。例如某些光能自养型微生物和绿色植物能以二氧化碳作为碳源，日光作为能源合成糖类；大多数微生物能以单糖合成包括细胞壁多糖在内的各种多糖。
糖的分解代谢和合成代谢并不孤立地进行，而是互有联系或是可逆地变化的，同时，在糖类代谢过程中需要酶(包括辅酶)及无机离子参加。
必须指出，糖的代谢还包括生物体对糖的吸收以及代谢产物的排泄。就微生物而言，这些过程是通过细胞膜来完成的。
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4.2.2多糖和双糖的分解
多糖是由很多单糖组成的复合糖类，如淀粉、纤维素、菊糖、琼脂、半纤维素、果胶质等，大量存在于植物体内。微生物细胞中的多糖可分为两类：一类为细胞的贮藏物质，在细胞内呈不溶性颗粒。如酵母菌及一些细菌和霉菌的细胞中含有糖原的颗粒。另一类参与细胞结构，如组成细菌的荚膜和各种微生物的细胞壁等。
多糖的分子结构都很复杂，从化学组成分析，多糖是由大量单糖分子脱水缩合而成，分子很大，所以不能透过细胞膜。多糖作为微生物营养时，必须在微生物细胞外被相应的酶水解为单糖或双糖，才能被吸收和利用。
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1.淀粉的水解
淀粉(Starch)可用酸水解，水解的最终产物是葡萄糖。淀粉不完全水解时则生成糊精。淀粉酶也可催化淀粉的水解。
糊精(Dextrin)是淀粉不完全水解的产物，它的结构与淀粉结构相似。由于糊精是在淀粉水解过程中产生的，它的分子大小没有一定，可以是比淀粉稍小一点的分子，也可以是只包含4-5个葡萄糖单位的小分子。
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由于淀粉分子很大，所以它不能透过微生物细胞膜进入细胞内。某些能利用淀粉的微生物，可以向细胞外分泌淀粉酶，使淀粉水解成葡萄糖后才被吸收入细胞内作进一步降解。而另一些不能分泌淀粉酶的微生物，则必须用酸或借助于其他来源的淀粉酶水解淀粉成葡萄糖后，才能被其吸收利用。
淀粉酶(Amylase)是催化水解淀粉分子中糖苷键的一类酶的总称。酶对淀粉分子中两种糖苷键的水解反应如下：
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各种生物产生的淀粉酶的性质不同，它对两种糖苷键的水解能力及反应产物也各不相同。根据其作用特点大致可分为四类(表4—2)：
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（1）淀粉—1，4—糊精酶(α-淀粉酶、液化型淀粉酶)
此酶能在淀粉链的内部水解α—D—1，4—葡糖苷键，生成小分子糊精及少量麦芽糖和葡萄糖，淀粉链越长，水解的速度越快，淀粉溶液的粘度迅速下降。当淀粉被水解成为短链糊精时，水解速度就很慢，要使糊精进一步水解则需很长时间，所以此酶的主要作用是使淀粉水解生成糊精，故称液化型淀粉酶或糊精化酶。
此酶虽然能水解淀粉链的α—D—1，4—葡萄糖苷键，但它不能水解麦芽糖，它的最小作用底物是麦芽三糖。
此酶水解淀粉生成的麦芽糖及葡萄糖即是α-型，所以又称为α—淀粉酶。此酶不能水解α—D—1，6—葡糖苷键，所以它作用于支链淀粉时，有异麦芽糖产生。
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（2）淀粉—1，4—麦芽糖苷酶(β—淀粉酶)
此酶作用于淀粉时，从淀粉链的非还原性端开始，水解它的α—D—1，4—葡糖苷键，水解时沿着淀粉链每次水解掉两个葡萄糖单位，产物为麦芽糖。由于它只能从淀粉链的外部开始依次进行水解，故水解速度较慢，不能象淀粉酶那样使淀粉溶液粘度迅速降低。
此酶在水解淀粉的α—D —1，4—葡萄糖苷键的同时，起了一个转位反应，将D—型转变为β—型，即水解产物为β—麦芽糖，因此又称为β淀粉酶。
此酶不能水解α—D—1，6—葡萄糖苷键，故在水解支链淀粉到达分支点时，就停止作用，而且也不能绕过分文点继续作用，因此剩下大分子量的分支糊精(称为β—界限糊精)不能被水解。
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（3）淀粉—1，4/1，6—葡糖苷酶(葡糖淀粉酶、r—淀粉酶)
这类淀粉酶能水解淀粉的α—D—1，4—葡糖苷键和α—D—1，6葡糖苷键。它作用于淀粉时从淀粉的非还原性端开始，顺次水解α—D—1，4—葡糖苷键，将葡萄糖一个一个水解下来。对于支链淀粉，当水解到分支点时，一般先将α—D—1，6—葡糖苷键断开，然后继续水解，所以能够将支链淀粉全部水解成葡萄糖。
此酶在水解时，也能起转位反应，所以产物为β—葡萄糖。此酶虽能水解α—D—l，6—葡糖苷键，但不能水解异麦芽糖，即不能水解单独存在的α—D—1，6—葡糖苷键，但它能水解β—界限糊精。
（4）淀粉—1，6—糊精酶(脱支酶)
这类酶能水解支链淀粉分子中的α—D—1，6—葡糖苷键，使支链淀粉变成直链状的糊精，所以称为脱支酶。各种不同来源的脱支酶，如酵母中的异淀粉酶、某些植物中的R—酶均有脱支能力，但各种脱支酶的最小作用底物稍有差异。
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2.纤维素的水解
纤维素(Cellulose)分子也是分子很大的多糖，分子量可达数十万，甚至数百万，不能为微生物细胞所直接吸收利用。天然纤维素可用无机酸水解成葡萄糖。有些微生物能够产生纤维素酶。
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3.双糖的水解
许多双糖可被微生物利用。例如蔗糖、麦芽糖、乳糖等。微生物利用这些双糖时，首先将其水解或磷酸解，然后再进入单糖降解途径。
分解双糖的酶大多为胞外酶，也有在细胞表面或细胞内的。
（1）蔗糖的分解
蔗糖由葡萄糖和果糖构成。
可被蔗糖酶(又称转化酶）水解为葡萄糖和果糖。
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在某些微生物体内含有蔗糖磷酸化酶，可催化蔗糖磷酸解反应，生成1—磷酸葡糖和果糖。
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（2）麦芽糖的分解
麦芽糖由2分子葡萄糖构成，大量存在于发芽的谷粒中，特别是麦芽中。
麦芽糖可由麦芽糖酶催化水解为2分子葡萄糖。
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乳糖是哺乳动物乳汁内主要的糖，由半乳糖和葡萄糖构成；
乳糖可由乳糖酶(又称为β—半乳糖苷酶)催化水解，生成半乳糖和葡萄糖。
（3）乳糖的水解
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4.2.3葡萄糖的分解
在单糖中以葡萄糖为最重要，它是大多数异养微生物都能利用的碳源和能源。其它糖类的分解也同葡萄糖的代谢有密切关系。葡萄糖的分解代谢途径较多，不同的微生物及在不同的条件下，它的分解代谢途径也有不同。
本节介绍几种主要的降解途经。
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1.葡萄糖的无氧降解
糖的无氧降解也称糖酵解途径(Glycolytic pathway)，是把葡萄糖转变为丙酮酸同时产生ATP的一系列反应。葡萄糖的酵解途径几乎是所有具有细胞结构的生物所共有的主要代谢途径。它最初是从研究酵母的酒精发酵而阐明的，故称为糖酵解途径。通常又称为Embden—Meyerhof—Parnas代谢途径(简称EMP途径或E—M途径)。这条途径包括以葡萄糖经磷酸化生成1，6—二磷酸果糖进而分解并逐步生成丙酮酸为主要特征的一系列生物化学过程。反应发生于细胞质中。
（1）糖酵解途径的生物化学过程
从葡萄糖开始，糖酵解途径全过程分为11步（见图4-2），可分为三个阶段。前三步为葡萄糖磷酸化、异构化阶段，属己糖水平。中间两步为裂解阶段，从已糖进入丙糖水平。后六步为产生ATP的贮能阶段。整个过程都在细胞浆中进行，无氧气参加，是无氧分解过程。
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分为11步
糖酵解过程
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由己糖激酶或葡萄糖激酶催化的不可逆反应；
是耗能过程，由ATP提供能量，同时将γ-磷酸基团转到葡萄糖上，ATP变成ADP ；
是糖酵解途径中的限速步骤之一；
Mg2+是必须的阳离子。
特点
磷酸化的作用
磷酸基团的极性，可阻止中间产物透过细胞膜，以维持较高的细胞内浓度；
在形成酶-底物复合物时，底物上的磷酸基团有利于识别或结合酶；
有利于保存积聚糖酵解的能量，并将此能量最终连同磷酸基团一起转移到 ATP中去。
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2）6-磷酸葡萄糖转化成6-磷酸果糖（F-6-P）
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3）6-磷酸果糖磷酸化成1，6-二磷酸果糖（F-1，6-2P）
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4）1，6-二磷酸果糖裂解成3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮（DHAP）
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5）磷酸二羟丙酮与3-磷酸甘油醛的异构化
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特点
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6）3-磷酸甘油醛氧化成1，3-二磷酸甘油酸
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特点
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7）1，3-二磷酸甘油酸将高能磷酸基团转移给ADP形成3-磷酸甘油酸和ATP
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特点
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8）3-磷酸甘油酸转变成2-磷酸甘油酸
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特点
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9）2-磷酸甘油酸脱水形成磷酸烯醇式丙酮酸
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特点
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10）磷酸烯醇式丙酮酸将高能磷酸基团转移给ADP形成ATP和丙酮酸
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特点
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11）烯醇式丙酮酸形成丙酮酸
分子内重排反应；
非酶促反应。
特点
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从葡萄糖到丙酮酸的糖酵解途径总反应式为：
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（2）丙酮酸的去路
1）乳酸的生成
例如某些厌氧乳酸菌或肌肉由于剧烈运动而造成暂时缺氧状态，或由于呼吸、循环系统机能障碍暂时供氧不足时，丙酮酸接受甘油醛-3-磷酸脱氢酶形成的NADH上的H，在乳酸脱氢酶的催化下还原为乳酸，这是糖酵解的最终产物。
2）生成乙醇
丙酮酸在酵母细胞内脱羧酸的催化下，以TPP为辅酶，脱羧转变为乙醛。然后在乙醇脱氢酶催化下，由NADH还原而生成乙醇。
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由葡萄糖在无氧或缺氧条件下生成乳酸、酒精的过程也称为发酵。NAD+再生维持着糖酵解继续不断地运转，如果NAD+不能再生出来，那么糖酵解到甘油醛磷酸就不能往下进行，就意味着没有ATP产生。
糖酵解是生物或生物的某些组织获取能量的最基本方式，因为它能保证生物在无氧或缺氧的情况下维持生命活动必需的能量供应。
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（3）糖酵解的反应类型
在酵解过程中有以下几种类型的反应：
1）磷酰基的转移
磷酰基从ATP上转移到中间产物上或反之。
2）磷酰基的移位
磷酰基在分子内从一个氧原子移到另一个氧原子。
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3）异构化作用
酮糖转变为醛糖或反之。
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4）脱去一分子水
5）醛醇裂解
碳-碳键断裂，即醇醛缩和的逆反应。
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（4）葡萄糖酵解的能量问题
发酵过程中产生2分子ATP，其贮存的能量可供生命活动之用。
在无氧条件下进行的EMP途径，因最终产物的不同，所释放的能量及形成的ATP数各不相同。以酒精为例，发酵时：
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（5）糖酵解的调控
受三种酶活性调控
1）果糖磷酸激酶
是控制糖酵解速率的最关键部位
是由四个亚基组成的变构酶
能被AMP激活，被ATP和柠檬酸抑制
2）己糖激酶
是一种别构酶
活性受其本身反应产物G-6-P的抑制
催化酵解序列的第一个反应
3）丙酮酸激酶
是一种别构酶
ATP是其别构抑制剂
1，6-二磷酸果糖对其有激活作用
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（6）糖酵解的生物学意义
生物学意义
1）生物界普遍存在的功能途径 ；
2）保证机体在缺氧情况下仍能进行生命活动；
3）中间产物可为机体提供碳骨架。
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分三阶段
葡萄糖→丙酮酸，与糖酵解过程相同；
丙酮酸→乙酰CoA ；
三羧酸循环及氧化磷酸化。
2. 葡萄糖的有氧分解代谢
糖的有氧氧化是葡萄糖在有氧条件下，通过丙酮酸生成乙酰CoA，再经三羧酸循环氧化成水和二氧化碳的过程。
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（1）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA
在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体，在丙酮酸脱氢酶系催化下脱氢脱羧，反应不可逆。氧化脱羧反应式如下：
丙酮酸脱氢酶系
丙酮酸脱羧酶
硫辛酸乙酰转移酶
二氢硫辛酸脱氢酶
乙酰转移酶为核心
另外还有5种辅酶参与反应，即:NAD+、FAD、硫辛酸、TPP和CoA。
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参与反应的各种酶以乙酰转移酶为核心，依次进行紧密相关的连锁反应，使丙酮酸脱羧、脱氢及形成高能硫酯键等反应迅速完成，提高了催化效率，反应机制如图4-3所示。
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（2）三羧酸循环途径
三羧酸循环((Tricarboxylic acid cycle ,TCA cycle)是H．Krebs于1937年发现的，故又称为Krebs循环，因为循环中第一个中间产物是柠檬酸，故又称为柠檬酸循环。三羧酸循环不仅是糖有氧分解的代谢途径，也是机体内一切有机物碳骨架氧化为CO2的必经途径，它包括一系列酶促反应，现分述如下。
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1）乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成柠檬酸
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2）异柠檬酸的生成
柠檬酸脱水生成顺乌头酸，然后加水生成异柠檬酸。
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3）异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸
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4）α-酮戊二酸的脱羧反应
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这是三羧酸循环中第二次氧化脱羧。α-酮戊二酸脱氢酶系也是多酶复合体，其组成和反应方式都与丙酮酸脱氢酶系相似。
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5）琥珀酰CoA生成琥珀酸
特点:此反应是循环中唯一直接产生ATP的反应。
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6）琥珀酸被氧化成延胡索酸
琥珀酸脱氢酶是一种黄素蛋白，辅基是FAD。
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7）延胡索酸加水生成苹果酸
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8）苹果酸被氧化成草酰乙酸
苹果酸脱氢酶催化苹果酸脱氢生成草酰乙酸，该酶的辅酶是NAD+。这步反应可逆。
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至此，草酰乙酸重新生成。
在循环中，草酰乙酸既是起始物，又是终产物，其本身并无量的变化，但是它的含量直接影响乙酰基进入三羧酸循环的多少。
在体内，草酰乙酸主要来自丙酮酸的羧化，生物素是丙酮酸羧化酶的辅基。
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第4章细胞内生物分子的新陈代谢
三羧酸循环在线粒体中进行，循环中多步反应是可逆的，但由于柠檬酸的合成和α-酮戊二酸的氧化脱羧是不可逆反应，因此循环单方向进行。
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（3）三羧酸循环的生物学意义
生物学意义
提供远比糖酵解所能提供的能量大得多的能量，供生命活动的需要;
三羧酸循环是多种物质的共同代谢途径;
三羧酸循环中间产物可作为合成某些成分的碳骨架;
三羧酸循环的代谢调节
柠檬酸合成酶
异柠檬酸脱氢酶
α-酮戊二酸脱氢酶复合体
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1）提供远比糖酵解所能提供的能量大得多的能量，供生命活动的需要
糖酵解过程中，1分子葡萄糖形成2分子ATP，加上在有氧情况下，由酵解产生两分子NADH十H+，它通过呼吸链尚可产生6分子ATP。因此，在酵解过程中，由葡萄糖变成丙酮酸共产生或8分子ATP。
三羧酸循环中，丙酮酸经三羧酸循环脱氢作用共形成3分子NADH十H+、1分子NADPH十H+J和1分子FADH2，它们在有氧条件下，通过呼吸链分别能产生3×3、1×3和1×2，即9、3和2个分子ATP，加上三羧酸循环过程中还生成1分子GTP，它相当于1分子ATP，所以共生成15个分子ATP。
每分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，则每分子葡萄糖经酵解，在三羧酸循环，氧化磷酸化阶段共产生38分子ATP。每分子葡萄糖共有1193KJ的能量转变为ATP，完全氧化产生的总能量大约为2876KJ。这样有氧氧化利用能量的效率大约是42%，这远比糖酵解产生的ATP分子数大得多，能量利用率也高得多。
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2）三羧酸循环是多种物质的共同代谢途径
三羧酸循环的起始物乙酰CoA，不但是糖氧化分解的产物，也可由来脂肪的甘油、脂肪酸和来自蛋白质的氨基酸代谢生成，因此三羧酸循环实际上是三大有机物质在体内氧化供能的共同主要途径。
3）三羧酸循环中间产物可作为合成某些成分的碳骨架
三羧酸循环可为其他合成代谢提供小分子前体，乙酰CoA是合成脂肪酸及胆固醇的原料，许多氨基酸的碳骨架是三羧酸循环的中间产物。例如糖和甘油代谢生成的α-酮戊二酸及草酰乙酸等三羧酸循环的中间产物可以转变成某些氨基酸。
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4）三羧酸循环的代谢调节
三羧酸循环是机休获得能量的主要方式，机体对能量的需求变动很大，因此必须加以调节。三羧酸循环速度主要受三种酶活性的调控。
第一个调节点是柠檬酸合成酶。它是柠檬酸循环的起始酶。它的速度决定于乙酰CoA和草酰乙酸的量。ATP是柠檬酸合成酶的别构抑制剂。ATP的效应是增加此酶对乙酰CoA的Km值。所以当ATP浓度升高时，只有很少的酶被乙酰CoA所饱和，因而也只有少量的柠檬酸生成。
第二个调节点是异柠檬酸脱氢酶。ADP是该酶的别构激活剂，ADP的作用是增加酶对底物的亲和力。NADH、ATP均抑制异柠檬酸脱氢酶的活性。
第三个调节点是α-酮戊二酸脱氢酶复合体，该酶复合体的活性调节类似于丙酮酸脱氢酶复合体，其活性可被酶反应产物琥珀酰CoA及NADH所抑制，ATP也对此酶复合体有抑制作用。由此可见，柠檬酸循环中几个点都受到ATP的抑制。
总之，当细胞内ATP浓度较高时，即能量储存丰富时，乙酰CoA进入三羧酸循环的速度受到调节而减慢，从而调节有氧氧化供能的速度，以适应机体的需要。
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3.乙醛酸循环—三羧酸循环支路
在许多微生物和植物中除具有三羧酸循环的氧化途径外，还存在另一条称为乙醛酸循环(Glyoxylate cycle)途径。这些微生物如乙酸杆茵、大肠杆菌、固氮菌等能够利用乙酸作为碳源，这些微生物细胞内除有三羧酸循环的各种酶以外，还有另外两种特异的酶，即苹果酸合成酶与异柠檬酸裂解酶，异柠檬酸可以通过异柠檬酸裂解酶的催化作用分解为琥珀酸与乙醛酸。乙醛酸可以通过苹果酸合成酶的催化作用与乙酰CoA结合生成苹果酸。在这里异柠檬酸走了一个捷径，跳过三羧酸循环中的草酰琥珀酸、α-酮戊二酸、琥珀酰CoA，形成一个与三羧酸循环相联系的小循环。因以乙醛酸为中间代谢物，故称乙醛醛循环(见图4—5)。
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通过乙醛酸循环可以由乙酰CoA经草酰乙酸生成葡萄糖。
乙醛酸循环绕过了柠檬酸循环中生成两个CO2的步骤。
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1）异柠檬酸在异柠檬酸裂解酶催化下，生成琥珀酸与乙醛酸
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2）乙醛酸又在乙酰辅酶A参与下，由苹果酸合成酶催化，生成苹果酸
3）苹果酸再脱氢生成草酰乙酸
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有些微生物细胞内没有乙酰CoA合成酶，不能利用乙酸作为营养物，无法使乙酸变成乙酰CoA而进入乙醛酸循环。若微生物具有乙酰CoA合成酶，则可以使乙酸变成乙酰CoA而进入乙醛酸循环，即:
乙醛循环的总反应如下：
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比较乙醛酸循环与三羧酸循环可知，三羧酸循环的综合效果是乙酸(或乙酰coA)彻底氧化成水和二氧化碳，而乙醛酸循环的综合效果是乙酸(或乙酰CoA)转变成四碳二羧酸(琥珀酸、苹果酸等)。乙醛酸循环中生成的四碳二羧酸、琥珀酸、苹果酸仍可返回三羧酸循环，所以乙醛酸循环可以看作是三羧酸循环的支路。两个循环的关系如图4—6所示。
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乙醛酸循环的生物学意义
生物学意义
1）乙醛酸循环在微生物代谢中占有重要地位，对三羧酸循环起着协助的作用。它对某些利用乙酸作为惟一碳源和能源的微生物的生长十分重要。只要有微量的四碳二羧酸作为起始物，乙酸就可以不断地转变为四碳二羧酸和六碳三羧酸，作为三羧酸循环上化合物的补充。
2）可以沿EMP逆行生成葡萄糖，继而合成多糖，也可以利用外加的氮源从有关酮酸转变成氨基酸再合成蛋白质。乙酸通过乙酰CoA还可合成脂肪酸。这样使可以从乙酸出发合成细胞的主要成分，满足生长的需要。
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4. 磷酸戊糖途径
磷酸戊糖途径(（Pentose phosphate pathway）也称磷酸已糖旁路，它是葡萄糖氧化分解的又一途径。在动物体内的多种组织，如：肝脏、脂肪组织、泌乳期的乳腺、肾上腺皮质、性腺及红细胞等中都存在这一途径。植物组织也普遍能进行此种氧化方式。
（1）磷酸戊糖途径的化学反应过程
1）第一阶段：6-磷酸葡萄糖生成5-磷酸核糖，同时生成2分子NADPH及1分子CO2
6-磷酸葡萄糖在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下脱氢生成6-磷酸葡萄糖酸内酯，NADP+作为受氢体，平衡趋向于生成NADPH方向，反应需Mg2+参与。
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6-磷酸葡萄糖酸在6-磷酸葡萄糖酸脱氧酶的作用下，再次脱氢并自发脱羧而转变为5-磷酸核酮糖，同时生成NADPH及CO2。
第4章细胞内生物分子的新陈代谢
5-磷酸核酮糖在异构酶的作用下，转变为5-磷酸核糖；或者在差向异构酶的作用下，转变为5-磷酸木酮糖。
第一阶段中脱氢两次，故每分子葡萄糖转变为磷酸戊糖的过程中生成2分子NADPH。
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2）第二阶段 基团转移反应
在上述反应中生成的磷酸戊糖主要用于合成核苷酸，而生成的NADPH则可用于许多化合物的合成代谢。但细胞中合成代谢消耗的NADPH远大于磷酸戊糖的消耗，因此，葡萄糖经此途径生成多余的磷酸戊糖。第二阶段反应的意义就在于通过一系列基团转移反应，将核糖转变成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而进入酵解途径。
如下图所示，这些反应的结果可概括为：3分子磷酸戊糖转变成2分子磷酸己糖和1分子磷酸丙糖。这些基团转移反应可分为两类：一类是转酮醇酶反应，转移二碳单位的酮醇基团；另一类是转醛醇酶反应，转移三碳单位，接受体都是醛糖。现分述如下。
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由转酮醇酶催化，将5-磷酸木酮糖的一个二碳单位(羟乙醛)转移给5-磷酸核糖，产生7-磷酸景天糖和3-磷酸甘油醛，反应需TPP作为辅酶，并需Mg2+参与。
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②由转醛醇酶催化，将7-磷酸景天糖的二羟丙酮基转移给3-磷酸甘油醛，生成4-磷酸赤藓糖和6-磷酸果糖。
第4章细胞内生物分子的新陈代谢
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③4-磷酸赤藓糖在转酮醇酶催化下，接受来自5-磷酸木酮糖的羟乙醛基，生成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛。后者可进入醇解途径，参与代谢。
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磷酸戊糖之间的相互转变由相应的异构酶、差向异构酶催化，这些反应均为可逆反应。磷酸戊糖途径的反应可归纳为下图4-7。
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主要特点
葡萄糖直接脱氢和脱羧，不必经过糖酵解途径，也不必经过三羧酸循环；
磷酸戊糖之间的相互转变由相应的异构酶、差向异构酶催化；
磷酸戊糖之间的相互转变反应均为可逆反应；
整个反应中，脱氢酶的辅酶是NADP+，而不是NAD+。
磷酸戊糖途径的主要特点：
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（2）磷酸戊糖途径的生物学意义
生物学意义
磷酸戊糖途径生成的NADPH作为供氢体参与多种代谢反应；
磷酸戊糖途径是普遍存在的糖代谢的一种方式，在不同的生物以及生物的不同组织器官所占的比例不同；
磷酸戊糖途径同时也为核酸的生物合成提供核糖；
磷酸戊糖途径与糖的有氧、无氧分解途径相关联。
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